Effect of 2, 4-Brassinosteroid on Growth of Hordeum vulgare Seedlings under Cd-stress
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摘要: 采用室内培养法，研究2，4-表油菜素内酯（2，4-EBL）对Cd胁迫下大麦幼苗的生长影响。结果表明，在所试Cd质量浓度（20 mg·L-1）和2，4-EBL质量浓度（0.2 mg·L-1）处理下，与对照相比，Cd处理使大麦幼苗生长受到抑制，叶片受到损伤，表现为根长、苗长、生物量、叶绿素含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量、POD和CAT活性等指标下降，而叶片相对电导率、MDA、O2-含量、脯氨酸含量、SOD活性等指标增加。喷施2，4-EBL后，与单一Cd处理组相比，大麦幼苗根长、苗长、生物量和叶绿素含量显著增加，促进了光合作用和幼苗生长，降低了叶片相对电导率、MDA及O2-含量，而使渗透调节物质（可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白）和抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性增加。表现出2，4-EBL对Cd胁迫后的大麦幼苗具有一定的缓解作用，增强了大麦在逆境中的适应能力。Abstract: Effect of 2, 4-brassinosteroid on the growth of barley (Hordeum vulgare) seedlings under Cd-stress were studied by an indoor culture experiment. In comparison with control, the treatment of Cd at 20 mg·L-1 inhibited the seedling growth and damaged the leaf physiology manifesting in the decreased root length and plant height, reduced contents on biomass, chlorophyll, soluble sugars and soluble protein, declined activities of POD and CAT, increased relative electrical conductivity, heightened contents of MDA, O2- and proline, and elevated activity of SOD. After spraying 2, 4-brassinosteroid at 0.2 mg·L-1, the Cd-stressed seedlings significantly increased on the root length, plant height, biomass and chlorophyll. The treatment promoted the photosynthesis and seedling growth, reduced the leaf relative conductivity, MDA and O2-, and facilitated an osmotic adjustment with the substances (e.g., soluble sugars, proline and soluble protein), and enhanced the antioxidant enzymatic activities on SOD, POD and CAT. It appeared that the plant hormone could alleviate the ill-effects of Cd-stress on and enrich the adaptability in the battle against the adversity for the barley seedlings.
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Keywords:
- Cd-stress /
- Hordeum vulgare /
- brassinosteroid /
- seedling growth
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广泛存在于植物中的油菜素内酯(brassinosteroid，BR)是一种活性高，极低浓度处理便能表现显著生理效应的国际公认的第六大植物生长激素[1-2]。BR人工合成类似物2, 4-表油菜素内酯(2, 4-EBL)，已广泛应用于生产[3]。BR在植物的生长发育中起着重要的作用，如种子萌发、器官分化、细胞伸长与分裂、光形态建成、开花和衰老、抗逆性方面等[4]。重金属镉(Cd)作为植物生长的非必需元素，因其亲水性强，在植物体内易积累，对环境和农业的毒害影响已越来越严峻[5]。大量研究表明，Cd可以影响植物必需元素的吸收、运输和利用，破坏叶绿素结构影响光合作用，与巯基、羧基结合影响酶活性，严重时导致植物褪绿、枯萎、甚至死亡[6-9]。
大麦Hordeum vulgare营养丰富，蛋白含量高，被广泛种植和用于开发保健食品，也是制造啤酒的重要原材料[10]。大麦易培养、生长速度快、对环境胁迫因子较为敏感，是研究环境胁迫因子对作物影响的理想材料。目前，油菜素内酯对植物镉胁迫下缓解效应方面的研究主要集中在大豆[11]、菊芋[12]、番茄[13]等几种植物上，而对大麦幼苗生长影响的研究还未见报道。鉴于此，本文以大麦为试验材料，采用室内培养法，研究2, 4-表油菜素内酯对Cd胁迫下大麦幼苗生长、抗氧化酶活性、渗透调节物质以及叶绿素含量的缓解效应，研究结果旨在揭示油菜素内酯对Cd胁迫下大麦幼苗生长的胁迫效应规律，并探讨EBL相关生理调节机制，为污染地区大麦种植提供实验依据。
1. 材料和方法
1.1 试验材料
大麦(晋科571)购于山西省农业科学院。试验于2018年4~6月在晋中学院植物学实验室进行。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计
通过预试验，筛选氯化镉(CdCl2)溶液和2, 4-EBL溶液浓度，发现用质量浓度为20 mg·L-1的CdCl2和0.2 mg·L-1的2, 4-EBL溶液处理后，大麦幼苗叶片与对照出现显著差异，因此试验选用Cd处理质量浓度为20 mg·L-1，2, 4-EBL处理质量浓度为0.2 mg·L-1。试验共设4个处理组，分别为不加氯化镉和油菜素内酯的对照组(CK)，只加油菜素内酯的单一处理组(EBL)，只加氯化镉的单一Cd处理组(Cd)，复合处理组(EBL+Cd)。每一处理组设3个重复。
1.2.2 材料培养与处理
大麦种子培养参照文献[14]的方法，条件控制为：白天25℃，黑夜20℃，自然光照，各处理组统一在大麦幼苗长至3叶1心时添加相应的处理液，油菜素内酯处理采用叶面喷施2, 4-EBL溶液至叶面全湿、有液珠滴落为止，Cd处理采用浇灌CdCl2溶液20 mL，每天更换1次处理液。
1.2.3 指标测定
大麦幼苗胁迫3 d和5 d时，测定各项指标。幼苗根长、苗长、生物量的测定参照文献[15]的方法；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定[16]；相对电导率采用电导率测定[16]；超氧阴离子(O2-)含量采用羟氨氧化法测定[17]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)还原法测定[16]；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚比色法测定[16]；过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法测定[16]；脯氨酸(Pro)含量采用磺基水杨酸法测定[16]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[16]；可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定[16]；叶绿素含量采用浸提法测定[16]。
1.3 统计方法
采用SPSS 21.0统计软件对试验结果进行分析。
2. 结果与分析
2.1 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗根长、苗长和生物量的影响
表 1表明，大麦幼苗的根长、苗长以及生物量在Cd胁迫下受到了明显的抑制，处理5 d时与对照相比，3项指标分别下降了22.64%、21.68%、15.94%。而油菜素内酯(2, 4-EBL)对3项指标有明显促进作用，处理5 d时，3项指标相比CK分别升高了13.30%、6.04%、10.34%，与对照差异达显著水平。在复合处理组中，随着2, 4-EBL的加入，大麦幼苗的根长、苗长以及生物量开始上升，都高于相应的Cd处理组，但仍低于对应天数的CK组。表明EBL部分缓解了重金属Cd对大麦幼苗生长的伤害。
表 1 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗根长、苗长和生物量以及叶片损伤的影响Table 1. Effects of 2, 4-brassinosteroid on root length, seedling height, biomass and leaf physiology of barley seedlings under Cd-stress处理时间/d 处理组 根长/cm 苗长/cm 生物量/mg MDA含量/(μmol·g-1) 相对电导率/% O2-含量/(nmol·g-1) 3 CK 6.26±0.29b 7.92±0.34b 76.71±2.93b 2.21±0.08c 13.11±0.55c 34.51±2.24c EBL 7.12±0.22a 8.66±0.30a 84.09±3.05a 2.13±0.11cd 11.95±0.51d 32.17±2.16d Cd 4.89±0.17d 6.37±0.27c 59.45±2.46d 3.79±0.22a 33.29±1.23a 54.63±3.17a Cd+EBL 5.62±0.35c 7.14±0.41b 71.82±2.95c 2.97±0.16b 30.03±1.25b 39.43±2.43b 5 CK 10.07±0.32b 12.41±0.75b 116.24±4.62b 2.27±0.18c 14.47±0.61c 35.21±2.17c EBL 11.41±0.17a 13.16±0.64a 128.26±3.64a 2.06±0.20cd 12.28±0.54d 33.46±2.21cd Cd 7.79±0.18d 9.72±0.53d 97.71±3.52d 4.63±0.23a 37.62±2.09a 77.42±3.44a Cd+EBL 9.02±0.31c 10.96±0.65c 112.29±3.45c 3.82±0.14b 34.29±2.68b 58.68±3.36b 注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)，表 2、3同。 表 2 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗渗透调节物质和抗氧化酶活性的影响Table 2. Effects of 2, 4-brassinosteroid on osmosis adjusting substances and antioxidant activities of barley seedlings under Cd-stress处理时间/d 处理组 可溶性糖含量/(mg·g-1) 脯氨酸含量/(μg·g-1) 可溶性蛋白含量/(mg·g-1) SOD活性/(U·g-1) POD活性/(U·g-1·min-1) CAT活性/(U·g-1·min-1) 3 CK 6.03±0.34c 11.06±0.67d 35.32±2.66b 89.13±3.03cd 201.37±3.65bc 401.76±6.81ab EBL 6.95±0.41a 11.67±0.58c 36.29±2.73a 90.32±3.11c 202.11±4.73b 402.12±7.23a Cd 5.81±0.27d 17.26±0.92b 31.25±3.01d 139.06±4.14b 198.37±3.67d 285.92±3.75 d Cd+EBL 6.34±0.46b 17.81±0.87a 33.72±2.99c 168.96±4.26a 229.34±4.55a 353.17±4.64c 5 CK 7.11±0.29b 10.87±0.71d 36.24±3.24b 136.71±3.92cd 389.36±6.67bc 411.53±5.27ab EBL 8.06±0.49a 11.93±0.62c 36.88±4.17a 137.09±4.05c 390.04±6.81b 411.89±5.39a Cd 6.14±0.36d 14.96±0.73b 29.16±2.72d 187.34±4.65b 351.76±5.49d 286.28±3.79d Cd+EBL 6.59±0.35c 15.16±0.81a 31.41±3.69c 236.81±5.77a 409.12±6.92a 382.92±4.03c 表 3 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗叶绿素含量的影响Table 3. Effects of 2, 4-brassinosteroid on chlorophyll content of barley seedlings under Cd-stress处理时间/d 处理组 叶绿素a含量/(mg·g-1) 叶绿素b含量/(mg·g-1) 叶绿素(a+b)含量/(mg·g-1) 叶绿素a/b 3 CK 0.94±0.03b 0.53±0.01b 1.47±0.04b 1.77±0.05b EBL 1.03±0.02a 0.59±0.02a 1.62±0.06a 1.75±0.04bc Cd 0.71±0.04d 0.39±0.01d 1.1±0.04d 1.82±0.07a Cd+EBL 0.80±0.02c 0.46±0.02c 1.26±0.07c 1.74±0.03c 5 CK 0.99±0.04b 0.55±0.03b 1.54±0.04b 1.80±0.06b EBL 1.13±0.03a 0.66±0.03a 1.79±0.06a 1.71±0.03c Cd 0.65±0.02d 0.35±0.01d 1.00±0.03d 1.86±0.04a Cd+EBL 0.71±0.03c 0.42±0.02c 1.13±0.07c 1.69±0.03c 2.2 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗叶片损伤和抗氧化酶活性的影响
本试验测定了不同处理下大麦幼苗叶片的相对电导率、MDA和O2-含量，结果见表 1。单一Cd胁迫下，相对电导率、MDA及O2-含量相比CK均显著增加，且随处理时间增加呈上升趋势。而EBL单一处理下，与CK相比，相对电导率、MDA及O2-含量相比CK均显著降低。在复合处理组中，随着2, 4-EBL的加入，叶片相对电导率、MDA及O2-含量降低。胁迫5 d后，与Cd处理组相比，Cd+EBL复合处理组MDA含量下降17.49%，相对电导率下降8.85%，O2-含量下降24.20%。而3种抗氧化酶活性与CK比较(表 2)，Cd胁迫下大麦幼苗叶片SOD活性显著升高，POD和CAT活性显著下降，胁迫5 d后，SOD活性相比CK上升37.03%、POD和CAT活性相比CK分别下降9.66%和30.43%，与CK差异达显著水平。2, 4-EBL单一处理下，与CK相比，3种抗氧化酶活性均上升，与CK无显著性差异。胁迫5 d后，与Cd处理相比，Cd+EBL处理组使SOD、POD及CAT活性分别提高了26.41%、16.31%、33.76%。结果表明，EBL可显著降低Cd胁迫下大麦幼苗叶片相对电导率、MDA及O2-含量，提高抗氧化酶活性，缓解活性氧对细胞毒害并维持细胞膜稳定性。
2.3 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗渗透调节物质的影响
如表 2所示，单一Cd胁迫下，与CK相比，大麦幼苗叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量显著降低，脯氨酸含量显著增加。脯氨酸和可溶性蛋白含量随处理时间延长而下降，可溶性糖含量随处理时间延长而上升。单一2, 4-EBL处理使大麦幼苗叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量相比CK均显著增加，且随处理时间延长均呈上升趋势。在复合处理组中，随着EBL的加入，与Cd处理组相比，大麦幼苗叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量均显著增加。胁迫5 d后，Cd+EBL处理组比Cd单一处理组3项指标分别增加7.32%、1.34%、7.72%。可见，EBL提高了Cd胁迫下大麦幼苗叶片可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量，维持细胞渗透调节稳定，抵御Cd胁迫伤害。
2.4 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗叶片叶绿素含量的影响
表 3表明，Cd胁迫使大麦幼苗叶片叶绿素a、b、(a+b)含量相比CK显著降低，且随处理时间延长而下降。而2, 4-EBL单一处理下，3项指标相比CK均增加，且随处理时间延长均呈上升趋势。在复合处理组中，随着2, 4-EBL的加入，与Cd处理相比，大麦幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)含量均显著增加。胁迫5 d后，Cd+EBL处理组比Cd单一处理组3项指标分别增加9.23%、20.00%、13.00%。结果表明，2, 4-EBL在一定程度上缓解了Cd胁迫对大麦幼苗光合作用的伤害。
叶绿素a/b值越大，光能利用率越高[18]。由表 3可知，Cd胁迫使大麦幼苗叶片叶绿素a/b值相比CK上升，说明大麦幼苗叶绿素a受破坏程度可能低于叶绿素b，而喷施2, 4-EBL后叶绿素a/b值下降，表明2, 4-EBL对Cd破坏叶绿素b的缓解作用大于叶绿素a。
3. 讨论与结论
目前，随着土壤重金属污染问题越来越严峻，植物生长受到重金属胁迫也越来越严重，进入植物细胞后，破坏细胞膜结构，影响抗氧化酶活性，导致膜脂过氧化，抑制植物呼吸作用、光合作用、蛋白质合成等[19]。已有研究表明，植物体内积累过多的非必需Cd元素会使细胞有丝分裂速度变慢，根系生长受阻，吸收和利用的矿质元素减少，最终生物量降低[20]。BR是一类甾醇类植物激素，能够激发植物的内在潜能，在植物生长发育中有着不可替代的作用，影响植物的细胞分裂和发育，改善植物代谢，使作物的耐逆性增强，从而促进作物的生长和产量的提高[21]。本试验结果表明，单一Cd胁迫使大麦幼苗根长、苗长、生物量均受到抑制而下降，而喷施2, 4-EBL能够缓解Cd胁迫对大麦生长的抑制，使大麦幼苗根长、苗长、生物量上升。说明2, 4-EBL能够促进细胞分裂，而使大麦植株生物量得到积累，这与高会玲等[12]在菊芋试验和袁博等[13]在番茄试验所得研究结果一致。原因可能是2, 4-EBL通过调节细胞壁合成和修饰，刺激ATP酶活性，将大量H+泵到细胞壁，增加其可塑性，促进了细胞伸长和分裂[22]。
植物遭受重金属胁迫后，会导致活性氧自由基含量增加，引起膜脂过氧化，产生MDA，其含量可反映细胞膜过氧化程度和植物对逆境的耐受力[23]。已有研究表明，2, 4-EBL具有缓解植物逆境胁迫损伤的能力[24]。重金属Cd胁迫豇豆后MDA含量显著升高，喷施EBL后，MDA含量显著下降[25]。本试验结果表明，单一Cd胁迫使大麦幼苗叶片相对电导率、MDA及O2-含量相比CK均显著增加，说明大麦在Cd胁迫后细胞膜受到损伤，膜透性增加，活性氧自由基大量积累，扰乱了细胞的正常代谢。而喷施外源2, 4-EBL后，3个指标均降低，这与殷欣等[11]在大豆试验和syed等[26]在烟草试验中的研究结果一致。说明外施2, 4-EBL缓解了Cd胁迫对大麦幼苗叶片细胞膜的氧化损伤，降低了膜的通透性，减少了活性氧自由基的含量，稳定了膜的结构，促进了Cd胁迫下大麦幼苗的生长。
在植物正常生长时，植物本身的SOD、POD、CAT等抗氧化酶能够保护作物免受体内活性氧(ROS)自由基的伤害，及时将过多的ROS清除。当植物受到重金属胁迫时，ROS积累速率超过了抗氧化酶的清除速率，结果膜脂过氧化，细胞膜透性增加，对植物细胞造成伤害[5]。研究表明，对植物进行喷施BR处理，能够激活植物抗氧化系统，提高SOD、POD、CAT的活性，增强重金属胁迫后植物的耐受性，降低逆境对细胞质膜及亚显微结构的损伤，缓解逆境对植物的伤害[27]。对番茄和大豆的研究发现，叶面喷施外源BR可增加CAT、POD和SOD的活性，从而降低Cd胁迫造成的伤害[11,28]。尹博等[29]研究表明，外源BR可显著提高Cu胁迫下番茄幼苗的POD、CAT等抗氧化酶活性，缓解Cu胁迫对番茄幼苗毒害。本试验发现，喷施2, 4-EBL后，无论是否受到Cd胁迫，大麦幼苗叶片SOD、POD、CAT活性均有不同程度增加，且随胁迫时间延长酶活性增强。原因可能是2, 4-EBL作为生物活性分子激活了抗氧化酶的活性，通过一系列生理生化反应，增加了抗氧化酶底物浓度，从而提高抗氧化酶活性[30]。或者是因为2, 4-EBL调控抗氧化防御系统相关基因RBOH、MAPK1、MAPK3的表达和增加WRKY转录因子和防御相关基因的转录水平，激活了抗氧化酶合成的代谢途径，缓解了Cd胁迫对植物的氧化损伤[31]。
重金属胁迫能够改变植物的渗透平衡，破坏细胞膨压和渗透势，导致细胞失水，植物体可通过吸收无机盐离子或合成积累有机小分子来进行渗透调节，可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白是3种重要的渗透调节物质，重金属胁迫下会迅速积累，以抵抗逆境对植物造成的伤害，维持细胞正常的结构和功能[14,32]。研究表明，EBL能够降低高浓度镉对植物生长的抑制，增加脯氨酸的积累[33]。靳开川等[27]对黄瓜和烟草的研究表明，EBL使高温胁迫下的幼苗叶片脯氨酸和可溶性蛋白含量上升。而本试验中喷施2, 4-EBL后增加了Cd胁迫下大麦幼苗叶片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白含量，对维持细胞渗透压稳定和水分平衡起关键作用，增强植株对逆境胁迫的抵抗能力。与钟杨等[34]在辣椒试验和魏湜等[35]在玉米试验中的结果一致。
在一定程度上，叶绿素含量越高，植物的光合作用越强[19]。Cd胁迫会加速叶绿素的降解或抑制其生物合成而导致植物叶绿素含量下降，降低植物光合作用[36]。殷欣等[11]研究发现，Cd胁迫造成大豆叶片的叶绿素含量显著下降，喷施BR之后，叶绿素含量明显升高，李涛涛等[37]研究表明，重金属Cu胁迫使3种杨树幼苗叶绿素含量大幅下降，而施加BR后，叶绿素含量上升明显。本试验中，与CK相比，喷施2, 4-EBL能使大麦幼苗叶绿素含量上升，Cd处理使大麦幼苗叶绿素含量下降，而2, 4-EBL能使Cd胁迫下的大麦幼苗叶绿素含量上升，说明外源EBL处理能使Cd胁迫下大麦叶绿素含量保持较高水平，在一定程度上保护光系统，缓解Cd胁迫大麦叶片叶绿素的降解，加大了植株的生物量合成，使植株的苗长、根长和生物量较单一Cd胁迫均有所增加。这与高会玲等[12]在菊芋试验和乔琳等[24]在玉米试验中的结果相似。EBL能提高植物叶绿素含量从而调节光合作用，可能是2, 4-EBL激活了叶绿素合成过程中某些酶的活性和诱导了叶绿素合成酶特定基因的表达[38]。也可能是2, 4-EBL能够通过增加外排的方式，减少植物对重金属元素的吸收[39]，抑或是2, 4-EBL阻断了Cd与叶绿素的接触[29]。本研究还发现，在Cd胁迫下，叶绿素a/b值相比CK升高，这可能是因为Cd胁迫造成叶绿素含量下降，植物通过提高叶绿素a/b值来提升光能利用效率[18]，而喷施2, 4-EBL后叶绿素a/b值下降，说明2, 4-EBL一定程度上缓解了Cd对叶绿素b的破坏。
综上所述，与单一Cd处理组相比，喷施2, 4-EBL使大麦幼苗根长、苗长、生物量和叶绿素含量显著增加，促进了光合作用和幼苗生长，降低了叶片相对电导率、MDA及O2-含量，而使渗透调节物质(可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白)含量和抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性增加，表现出2, 4-EBL对Cd胁迫后的大麦幼苗具有一定的缓解作用，增强了大麦在逆境中的适应能力。
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表 1 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗根长、苗长和生物量以及叶片损伤的影响
Table 1 Effects of 2, 4-brassinosteroid on root length, seedling height, biomass and leaf physiology of barley seedlings under Cd-stress
处理时间/d 处理组 根长/cm 苗长/cm 生物量/mg MDA含量/(μmol·g-1) 相对电导率/% O2-含量/(nmol·g-1) 3 CK 6.26±0.29b 7.92±0.34b 76.71±2.93b 2.21±0.08c 13.11±0.55c 34.51±2.24c EBL 7.12±0.22a 8.66±0.30a 84.09±3.05a 2.13±0.11cd 11.95±0.51d 32.17±2.16d Cd 4.89±0.17d 6.37±0.27c 59.45±2.46d 3.79±0.22a 33.29±1.23a 54.63±3.17a Cd+EBL 5.62±0.35c 7.14±0.41b 71.82±2.95c 2.97±0.16b 30.03±1.25b 39.43±2.43b 5 CK 10.07±0.32b 12.41±0.75b 116.24±4.62b 2.27±0.18c 14.47±0.61c 35.21±2.17c EBL 11.41±0.17a 13.16±0.64a 128.26±3.64a 2.06±0.20cd 12.28±0.54d 33.46±2.21cd Cd 7.79±0.18d 9.72±0.53d 97.71±3.52d 4.63±0.23a 37.62±2.09a 77.42±3.44a Cd+EBL 9.02±0.31c 10.96±0.65c 112.29±3.45c 3.82±0.14b 34.29±2.68b 58.68±3.36b 注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)，表 2、3同。 
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表 2 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗渗透调节物质和抗氧化酶活性的影响
Table 2 Effects of 2, 4-brassinosteroid on osmosis adjusting substances and antioxidant activities of barley seedlings under Cd-stress
处理时间/d 处理组 可溶性糖含量/(mg·g-1) 脯氨酸含量/(μg·g-1) 可溶性蛋白含量/(mg·g-1) SOD活性/(U·g-1) POD活性/(U·g-1·min-1) CAT活性/(U·g-1·min-1) 3 CK 6.03±0.34c 11.06±0.67d 35.32±2.66b 89.13±3.03cd 201.37±3.65bc 401.76±6.81ab EBL 6.95±0.41a 11.67±0.58c 36.29±2.73a 90.32±3.11c 202.11±4.73b 402.12±7.23a Cd 5.81±0.27d 17.26±0.92b 31.25±3.01d 139.06±4.14b 198.37±3.67d 285.92±3.75 d Cd+EBL 6.34±0.46b 17.81±0.87a 33.72±2.99c 168.96±4.26a 229.34±4.55a 353.17±4.64c 5 CK 7.11±0.29b 10.87±0.71d 36.24±3.24b 136.71±3.92cd 389.36±6.67bc 411.53±5.27ab EBL 8.06±0.49a 11.93±0.62c 36.88±4.17a 137.09±4.05c 390.04±6.81b 411.89±5.39a Cd 6.14±0.36d 14.96±0.73b 29.16±2.72d 187.34±4.65b 351.76±5.49d 286.28±3.79d Cd+EBL 6.59±0.35c 15.16±0.81a 31.41±3.69c 236.81±5.77a 409.12±6.92a 382.92±4.03c
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表 3 2, 4-表油菜素内酯对镉胁迫下大麦幼苗叶绿素含量的影响
Table 3 Effects of 2, 4-brassinosteroid on chlorophyll content of barley seedlings under Cd-stress
处理时间/d 处理组 叶绿素a含量/(mg·g-1) 叶绿素b含量/(mg·g-1) 叶绿素(a+b)含量/(mg·g-1) 叶绿素a/b 3 CK 0.94±0.03b 0.53±0.01b 1.47±0.04b 1.77±0.05b EBL 1.03±0.02a 0.59±0.02a 1.62±0.06a 1.75±0.04bc Cd 0.71±0.04d 0.39±0.01d 1.1±0.04d 1.82±0.07a Cd+EBL 0.80±0.02c 0.46±0.02c 1.26±0.07c 1.74±0.03c 5 CK 0.99±0.04b 0.55±0.03b 1.54±0.04b 1.80±0.06b EBL 1.13±0.03a 0.66±0.03a 1.79±0.06a 1.71±0.03c Cd 0.65±0.02d 0.35±0.01d 1.00±0.03d 1.86±0.04a Cd+EBL 0.71±0.03c 0.42±0.02c 1.13±0.07c 1.69±0.03c
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