Hybridization of Vegetable Soybean Designed for Climatic Conditions in Fujian
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摘要:目的 为探索提高福建气候条件下杂交成功率的有效方法，加快我省菜用大豆育种效率，为菜用大豆育种提供参考依据。方法 通过在福建秋季非雨天配制杂交组合试验，选择不同时间的花蕾、萼片保留方法、不同授粉时间段等9个处理，每个处理3个组合，研究对菜用大豆杂交成活率和成功率的影响。结果 选择始花期的前3 d花蕾去雄授粉，可显著或极显著提高菜用大豆杂交成活率，分别比第5 d提高了11.34%、12.00%、8.67%，同时真杂种率在90%以上；保留萼片有效地保护了雌蕊柱头及幼荚，使菜用大豆杂交成活率提高了5.34%，真杂种率达97.92%；去雄后次日授粉有利于提高杂交的成活率，比上午去雄即授粉提高了21.34%。结论 福建气候条件下提高菜用大豆杂交成功率的综合技术方法是：秋季高畦双行播种，父母本相邻播种并连续播种7 d，其中父本提前5 d开始播种；非雨天配制杂交组合；选择始花期的前3 d的花蕾，去除2个萼片保留3个萼片，去除全部花瓣和雄蕊，下午进行花蕾处理，次日上午6:00~8:00授粉；整个生长期精细管理。Abstract:Objective To improve the success rate in crossing, expedite the hybridization process, and provide information for future reference on the vegetable soybean breeding program specifically designed for the climatic conditions of Fujian Province.Method An experimentation employing 9 variations on floral budding time, sepals retention and pollination period with 3 combinations of soybean varieties for each hybridization treatment was conducted on rain-free autumn days.Result (1) Conducting emasculation and pollination on buds within the first 3 days in the initial flowering stage significantly or extremely significantly improved the survival rates of the hybrid. The rates were 11.34% higher on the 1st day, 12.00% on the 2nd day and 8.67% on the 3rd day than on the 5th day buds. The true hybridization obtained was greater than 90%. (2) Retaining sepals on the buds effectively protected the pistil stigmas and young pods, as well as rendered a hybrid survival rate of 5.34% and a true hybridization rate of 97.92%. And, (3) Performing pollination the day after emasculation resulted in a 21.34% higher hybrid survival rate than if the pollination was carried out in the same morning.Conclusion The recommended hybridization procedures were, therefore, to sow seeds in double rows with the parents adjacent to each other and the father sowed 5 days in advance for 7 days in autumn, utilize buds no later than 3 days after flowering, cross under rain-free condition, remove two and retain 3 sepals on a bud, eliminate all flowers, treat the petals and stamens in the afternoon, perform pollination between 6:00 to 8:00 a.m. on the day after emasculation, and handle with care during the entire growth period.
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Keywords:
- Vegetable soybean /
- hybridization /
- success rate
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0. 引言
【研究意义】菜用大豆是指荚籽粒饱满，荚色和籽粒都呈翠绿色时采青食用的大豆[1-2]。因市场潜力大、经济效益好，近年来在福建省发展迅速，是福建省区域特色明显的优势农作物，已成为福建省出口创汇的蔬菜品种之一[3-4]。但长期以来，我省生产上菜用大豆良种紧缺，育种工作严重滞后于生产需求，制约我省菜用大豆生产发展[5]，菜用大豆杂交方法的研究可以促进我省菜用大豆育种进程。【前人研究进展】目前，在大豆新品种的选育中，有性杂交仍然是大豆育种的主要手段[6]。大豆是严格闭花授粉作物，即花在没有开放时就已授粉。因此需要在花蕾的花瓣稍低于萼片或与萼片上部平齐时剥掉萼片上半部分和花瓣，去除雄蕊。但大豆花器官很小，此时的花蕾约如小米粒大小；实际操作时雄蕊难去除且容易碰伤柱头，花萼上半部分被去掉，对整个花而言也是一种伤害，同时没有花萼的保护雌蕊直接暴露于空气中，受环境因素的影响较大；大豆花的花粉数量少、受精过程对环境有较高要求。这些因素都给杂交工作带来很大难度，造成大豆杂交成活率低。而大豆杂交成活率的高低除与外界环境条件及父母本材料的亲合力有关外，杂交方法(技术)起着十分重要的作用，所以完善杂交方法是提高杂交成功率的有效途径。为了提高大豆杂交成活率，国内大豆育种科技人员通过对种植方法[7-8]、去雄方法[6, 9-10]、花蕾大小[9-11]、授粉方式[9, 11-12]、授粉时间[8-9, 13]、杂交后处理[14-16]、田间管理[17]、气象因子[18]等研究取得了较好的效果，积累了宝贵经验，但这些研究主要是在北方气候条件下对普通大豆杂交技术的研究，而在南方气候条件下对大豆尤其是对南方菜用大豆杂交技术研究鲜见报道。【本研究切入点】福建省菜用大豆以春大豆为主，即在5-7月开花、结荚、鼓粒至成熟，而这段时间福建气候温暖湿润，雨水偏多。在开花期若碰上阴雨天气，大多数花自交后不正常开放；同时在温暖湿润的环境中，籽粒在鼓粒至成熟期间很容易发生胚萌，导致种子质量差，发芽率很低。秋季种植产量较低但种子质量好，因此繁种一般情况是当地秋繁，或夏季北繁、冬季南繁；配制杂交组合则应在当地秋季繁种时进行。根据我们多年的观察，菜用大豆花蕾比普通大豆花蕾小；特别是在秋季短日高温条件下，花期变短、花器官更小，甚至出现闭花授粉后不开放特征，杂交更难操作。传统的杂交方法是选择盛花期露瓣芽花蕾，将花萼、花瓣、雄蕊全部去除，露出柱头便于授粉；花蕾处理后娇嫩的柱头完全暴露容易受环境影响，授粉时间也受地区、季节气候影响，导致杂交不易成活。统计多年使用传统杂交方法进行杂交其成活率仅在20%左右。【拟解决的关键问题】本研究通过在福建秋季非雨天配制杂交组合试验，探索提高福建气候条件下菜用大豆杂交成功率的有效方法，从而提高我省菜用大豆育种效率和效益，加快菜用大豆育种进程。
1. 材料与方法
1.1 供试品种和地点
以闽豆5号(白花)、闽豆9号(紫花)、毛豆3号(白花)、苏闽鲜1号(紫花)为供试品种，4个品种秋播从播种到始花分别约为25、28、25、28 d。以白花品种为母本，紫花品种为父本配制3个组合：组合1(闽豆5号/闽豆9号)、组合2(毛豆3号/苏闽鲜1号)、组合3(闽豆5号/苏闽鲜1号)。由3人操作，每人配制1个组合。试验于2017年秋在福清国家级农作物品种区域试验站进行，收获的杂交种子同年底在海南福建省南繁基地种植鉴定(同一个荚的种子种植1穴)。
1.2 试验设计
采取高畦双行播种，畦宽120 cm，密度18万株·hm-2，父母本相邻播种并连续播种7 d，每天播5 m畦长，父本提前5 d开始播种。在母本开花期时选择露瓣芽期[19](图 1)即花瓣稍低于萼片或与萼片上部平齐的花蕾去雄，取父本行健壮无病植株上即将开放的新鲜花朵授粉。
1.2.1 选择花蕾
分别选择母本进入始花期健壮植株上第1、2、3、4、5 d出现适合去雄的花蕾进行去雄，先去除其他不用的花蕾，用手轻轻捏住花蕾下部，用镊子撕下花蕾外围萼片，夹住花瓣的上部(花1/3~1/2处)轻轻拔起去瓣去雄，若操作得当，可一次去雄干净，露出雌蕊(图 2)。3个组合各50朵，下午去雄，次日上午6:00~8:00授粉。
1.2.2 保留萼片
选择母本健壮植株上第2 d出现的露瓣芽花蕾进行去雄，先去除其他不用的花蕾，用手轻轻捏住花蕾下部，用镊子撕下与最长萼片相对的2个短萼片，然后用镊子轻轻分开其他萼片，夹住花瓣同1.2.1操作去瓣去雄，此时露出的雌蕊柱头弯向去除萼片一边(图 3)。3个组合各50朵，下午去雄，次日上午6:00~8:00授粉，以1.2.1第2 d的处理为对照。
1.2.3 授粉时间
选择母本健壮植株上第2 d出现的露瓣芽花蕾，花冠处理、去瓣去雄方法同1.2.2，3个组合各50朵，上午6:00~8:00去雄后即授粉，以1.2.2为对照。
1.3 数据处理与分析
记载各处理的杂交花朵数量、成活荚数，观察F1代花色鉴定真假杂种，计算杂交成活率和真杂种率(因试验母本为白花品种，父本为紫花品种，故F1代植株花为紫色是真杂种)。以各个处理的3个组合为重复，采用DPS分析软件[20]统计分析数据，LSD法检验处理间差异显著性。
2. 结果与分析
2.1 母本花蕾对菜用大豆杂交成活率的影响
分别选择母本始花期健壮植株上第1、2、3、4、5 d出现适合去雄的花蕾进行去雄，次日授粉，3人分别配制1个组合，并以3个组合为3次重复进行方差分析，试验结果表明(表 1)：第2 d的花蕾成活率最高，其次是第1 d的花蕾，之后依次降低，前3 d的花蕾成活率差异不显著，但第3 d与第5 d差异显著；前2 d花蕾成活率与第4 d显著差异，与第5 d差异极显著。可见在福建气候条件下，菜用大豆应选择前3 d即始花期的花蕾去雄授粉，可显著提高杂交成活率。
表 1 母本花蕾对菜用大豆杂交成活率的影响Table 1. Effect of flower bud selection on vegetable soybean hybrid survival rate花蕾去雄时间
Flower bud成活荚数Number of viable pod /个 成活率Survival rate/% 平均成活率
Average success rate/%组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3第1 d
The first day15 16 12 30 32 24 28.67 aA 第2 d
The second day15 16 13 30 32 26 29.33 aA 第3 d
The third day13 15 11 26 30 22 26.00 abAB 第4 d
The forth day11 12 8 22 24 16 20.67 bcAB 第5 d
The fifth day9 10 7 18 20 14 17.33 cB 注：表中同一指标用不同小写字母标识表示处理间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母标识表示处理间差异极显著(P < 0.01)；组合1为闽豆5号/闽豆9号、组合2为毛豆3号/苏闽鲜1号、组合3为闽豆5号/苏闽鲜1号。表 2~4同。
Note:Different lowercase letters on a column indicates significant difference at 5% level; different uppercase letters on a column indicates very significant difference at 1% level; Combination 1 is Mindou 5/Mindou 9, Combination 2 is Maodu 3/Suminxian 1, and Combination 3 is Mindou 5/Suminxian 1. The same as following tables.2.2 花蕾处理对菜用大豆杂交成活率的影响
大豆花露瓣芽期花柱弯曲象一个“7”, 柱头向侧面[19]，通过观察得知柱头弯曲与最长萼片弯曲方向一致。试验在对母本花蕾的处理上，去除与最长萼片相对的2个短萼片，保留3个萼片；结果表明3个组合保留萼片的成活荚数均比不留萼片多，平均成活率达34.67%，比不留萼片提高了5.34个百分点(表 2)。这可能是由于花萼起着保护和幼荚的作用，去雄时保留了部分萼片而雌蕊柱头弯向去除萼片一边，弯曲的柱头则便于授粉操作，保留的萼片对雌蕊柱头和幼荚有保护作用从而提高了杂交成活率。
表 2 花蕾处理对菜用大豆杂交成活率的影响Table 2. Effect of flower bud treatment on vegetable soybean hybrid survival rate花蕾处理
Bud treatment成活荚数Number of viable pod /个 成活率Survival rate/% 平均成活率
Average success rate/%组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3保留萼片
Not-removing sepals18 18 16 36 36 32 34.67aA 不留萼片
Without sepals15 16 13 30 32 26 29.33aA 2.3 授粉时间对菜用大豆杂交成活率的影响
表 3结果表明，上午6:00~8:00去雄后即授粉，3个组合的成活荚数均下降，平均成活率只有13.33%，比下午去雄次日授粉下降了21.34%, 差异极显著。可见在福建秋季气候条件下上午去雄后即授粉不利于杂交成活，这可能是此时柱头未成熟，可授性低，同时上午气温上升较快，幼龄柱头难以适应，更不利于授粉。先去雄后授粉，雌蕊在晚上进一步生长发育，可授性增强，有利于提高杂交的成活率。
表 3 授粉时间对菜用大豆杂交成活率的影响Table 3. Effect of pollination time on vegetable soybean hybrid survival rate授粉时间
Pollination time成活荚数Number of viable pod /个 成活率Survival rate/% 平均成活率
Average success rate/%组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3下午去雄，次日授粉
Emasculating in the afternoon and pollinating in the next morning18 18 16 36.00 36.00 32.00 34.67aA 上午去雄后即授粉
Pollinated in the morning immediately after emasculation8 6 6 16.00 12.00 12.00 13.33bB 2.4 真杂种率
杂交种子种植后通过观察F1代花色鉴定真假杂种，结果表明(表 4)，前3 d的花蕾(含保留萼片、上午去雄即授粉处理)杂交真杂种率均在90%以上，第1 d最高，第2 d其次，再次是第3 d；第4 d的花蕾杂交真杂种率84.22%，而第5 d的花蕾杂交真杂种率只有69.37%；可见在花期越迟时配制杂交真杂种率越低。这可能是因为一是始花期后开放花朵数多，环境花粉多，风媒虫媒传粉；二是花蕾也逐渐变小，去雄更难操作；三是花开放不明显或闭花自交后不开放，取花蕾时判断不准；四是后期花活力下降，可授性低。
表 4 不同处理真杂种率比较Table 4. Rates of true hybridization by different treatments处理
Treatment成活荚数Number of viable pod /个 成活率Survival rate/% 平均成活率
Average success rate/%组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3第1 d
The first day15 16 12 93.33 100.00 100.00 97.78 aA 第2 d
The second day15 16 13 100.00 93.75 100.00 97.92 aA 第3 d
The third day13 15 11 92.31 86.67 100.00 92.99 abAB 第4 d
The forth day11 12 8 81.82 83.33 87.50 84.22 bB 第5 d
The fifth day9 10 7 66.67 70.00 71.43 69.37 cC 保留萼片
Not-removing sepals18 18 16 100.00 94.44 100.00 98.15 aA 上午去雄后即授粉
Pollinated in the morning immediately after emasculation8 6 6 87.50 100.00 83.33 90.28 abAB 3. 讨论与结论
福建省大豆秋繁在7月中下旬至8月上旬播种，正是一年温度最高时期，日照逐渐缩短。大豆是典型的短日照作物，秋繁植株发育明显加快，植株变小；播种到开花25 d左右，开花速度快，花蕾小，始花后很快进入盛花，一周后则花很少且多在顶部，花器官更小，杂交成功率很低。目前福建省菜用大豆多为有限结荚类型，始花期前3 d的花蕾处于植株中上部，前3 d特别是前2 d的花蕾相对稍大，便于操作；始花期雌蕊柱头可授性高，授粉后结荚性好；试验结果表明选择母本花期前3 d的花蕾去雄授粉，可显著提高杂交成活率，同时真杂种率较高均在90%以上。这与在普通大豆杂交上选择盛花期花蕾去雄授粉效果较好[7, 14]有所不同，这可能是因为气候和品种差异所致。北方气候条件下主要是在进行普通大豆杂交技术研究，而福建省气候条件下大豆花蕾小、开花速度快，甚至出现闭花授粉后不开放特征，在盛花期难以判断花朵是否开放，同时花蕾也相对更小，从而造成杂交成活率更低。
大豆是严格闭花自交授粉作物，花蕾小，菜用大豆的花蕾则更小，自然授粉时龙骨瓣闭合；为了能够授粉雌蕊柱头必须露出，去掉花瓣才能将雄蕊去除露出柱头；而花萼上半部分则有保护柱头的作用，花蕾处理时可以部分保留。因此，试验根据花蕾柱头弯曲与最长萼片方向一致，保留了最长及相邻2个萼片，去除了最长萼片相对的2个短萼片，结果表明：菜用大豆杂交成活率提高了5.34个百分点。可能原因是保留的萼片可对柱头和幼荚起保护作用，从而提升了杂交成活率。
大豆杂交采用边去雄边授粉还是先去雄后授粉对杂交成活率的影响不同研究者结论不一，张桂茹[9]、王敏[11]发现两种方法对杂交成活率无明显影响；而韩德志等[21]则提出先去雄后授粉利于提高杂交的成活率。本研究结果与后者一致，试验表明在福建秋季气候条件下上午去雄后即授粉不利于杂交成活，前一天下午先去雄后授粉，雌蕊有进一步生长发育的时间，有利于提高杂交的成活率，比去雄后即授粉成活率提高了21.34个百分点。
根据本试验结果以及参考前人的研究结果[8-19]，提出福建气候条件下提高菜用大豆杂交成功率的综合技术方法：(1)高畦双行播种，父本提前5 d开始播种以确保与母本花期相遇，授粉时有足够的父本花朵，父母本相邻播种并连续播种7 d；(2)整个生长期精细管理，保持充足的水肥供应；(3)选择非雨天下午处理母本花蕾和次日上午6:00~8:00授粉；(4)选择母本花期前3 d的花蕾杂交；(5)去掉母本花蕾花瓣和雄蕊，保留最长及相邻共3个萼片；(6)加强母本植株和杂交花朵后期管理。
大豆杂交因地域气候特点差异，杂交方法不尽相同，杂交成活率也因人因时等差别甚大，需要长期积累田间操作经验。我国菜用大豆主产区为福建、浙江、江苏等南方沿海地区[22]，这些地区配制菜用大豆杂交组合适合在秋季繁种时进行，而整个秋季种植时间温度较高，导致菜用大豆营养生长时间缩短，植株生长量小，很快进入生殖生长，因此现蕾开花快，花蕾小，花期短，杂交操作更难，成活率很低。本研究取母本前3 d的花蕾去雄去瓣并保留3个萼片杂交平均成活率达34.67%，显著提高了菜用大豆杂交成活率，真杂种率在90%以上；在此基础上提出了菜用大豆杂交综合技术方法，可有效地解决福建省菜用大豆杂交成功率低下的问题，同时可为我国南方菜用大豆杂交育种提供参考，该项技术在菜用大豆育种中具有广泛的应用前景。
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表 1 母本花蕾对菜用大豆杂交成活率的影响
Table 1 Effect of flower bud selection on vegetable soybean hybrid survival rate
花蕾去雄时间
Flower bud成活荚数Number of viable pod /个 成活率Survival rate/% 平均成活率
Average success rate/%组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3第1 d
The first day15 16 12 30 32 24 28.67 aA 第2 d
The second day15 16 13 30 32 26 29.33 aA 第3 d
The third day13 15 11 26 30 22 26.00 abAB 第4 d
The forth day11 12 8 22 24 16 20.67 bcAB 第5 d
The fifth day9 10 7 18 20 14 17.33 cB 注：表中同一指标用不同小写字母标识表示处理间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母标识表示处理间差异极显著(P < 0.01)；组合1为闽豆5号/闽豆9号、组合2为毛豆3号/苏闽鲜1号、组合3为闽豆5号/苏闽鲜1号。表 2~4同。
Note:Different lowercase letters on a column indicates significant difference at 5% level; different uppercase letters on a column indicates very significant difference at 1% level; Combination 1 is Mindou 5/Mindou 9, Combination 2 is Maodu 3/Suminxian 1, and Combination 3 is Mindou 5/Suminxian 1. The same as following tables.
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表 2 花蕾处理对菜用大豆杂交成活率的影响
Table 2 Effect of flower bud treatment on vegetable soybean hybrid survival rate
花蕾处理
Bud treatment成活荚数Number of viable pod /个 成活率Survival rate/% 平均成活率
Average success rate/%组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3保留萼片
Not-removing sepals18 18 16 36 36 32 34.67aA 不留萼片
Without sepals15 16 13 30 32 26 29.33aA
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表 3 授粉时间对菜用大豆杂交成活率的影响
Table 3 Effect of pollination time on vegetable soybean hybrid survival rate
授粉时间
Pollination time成活荚数Number of viable pod /个 成活率Survival rate/% 平均成活率
Average success rate/%组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3下午去雄，次日授粉
Emasculating in the afternoon and pollinating in the next morning18 18 16 36.00 36.00 32.00 34.67aA 上午去雄后即授粉
Pollinated in the morning immediately after emasculation8 6 6 16.00 12.00 12.00 13.33bB
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表 4 不同处理真杂种率比较
Table 4 Rates of true hybridization by different treatments
处理
Treatment成活荚数Number of viable pod /个 成活率Survival rate/% 平均成活率
Average success rate/%组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3组合1
Combination 1组合2
Combination 2组合3
Combination 3第1 d
The first day15 16 12 93.33 100.00 100.00 97.78 aA 第2 d
The second day15 16 13 100.00 93.75 100.00 97.92 aA 第3 d
The third day13 15 11 92.31 86.67 100.00 92.99 abAB 第4 d
The forth day11 12 8 81.82 83.33 87.50 84.22 bB 第5 d
The fifth day9 10 7 66.67 70.00 71.43 69.37 cC 保留萼片
Not-removing sepals18 18 16 100.00 94.44 100.00 98.15 aA 上午去雄后即授粉
Pollinated in the morning immediately after emasculation8 6 6 87.50 100.00 83.33 90.28 abAB
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