楠木是樟科Lauraceae润楠属Machilus Nees和楠属Phoebe Nees植物的统称，为常绿乔木，国家Ⅱ级重点保护野生植物^[1-2]。楠木是中国特有的珍贵树种，主要分布在于长江流域及以南地区和西南地区^[3]。因其木材优质，纹理色泽美观，且有香味，常被用于家具、雕刻等材料；同时楠木树形高大优美，四季常绿，常应用于植物造景、园林绿化等方面^[4-5]。由于其巨大的经济价值和观赏价值，长期以来楠木被大量砍伐，破坏严重；另外楠木的群落生态环境也因过度放牧、开垦等人类因素干扰，变得越来越脆弱，种群更新速度缓慢^[6]。

基于全国第二次重点保护野生植物资源调查的背景，本研究对后河国家级自然保护区楠木的资源分布、群落特征及种群年龄结构等进行深层次的剖析，并针对楠木资源现状提出保护措施。这不仅可以掌握后河保护区楠木资源现状与动态变化，包括种群数量、分布、生境状况，建立和更新湖北省野生植物资源数据库；而且有助于了解楠木种群和生境保护管理现状、受威胁状况与变化趋势，建立比较完善楠木野生植物资源调查监测体系，形成一套科学系统的楠木野生植物调查方法体系；同时为楠木资源保护管理的政策制定和科学决策提供理论依据。

1.   材料与方法

1.1   自然地理概况

后河国家级自然保护区位于湖北五峰土家族自治县的中南方向，属于武陵山脉东段山地(东经110°29′25″~110°40′45″，北纬30°2′45″~30°8′40″)^[7]。地处中亚热带与北亚热带的过渡带，四季分明；垂直气候明显，一山有四季。年均气温11.5℃，年降水量1 814 mm，无霜期211 d。

1.2   研究方法与数据分析

1.2.1   样地调查

2016年8月中旬，长江大学楠木种质资源评价及创新中心团队人员在后河国家级自然保护区内，运用植物生态学方法对样地进行调查(样方法或实测法)：在楠木资源分布零星的地方采用实测法进行实时实地调查记录，楠木资源较集中的地方设置样方进行典型抽样调查；样方设成20 m×20 m(即有4个10 m×10 m的样格)^[8]。

调查记录测量样地的地理坐标、海拔高度、地形、盖度、郁闭度、坡度、坡向、坡位、土壤类型；记录其乔木层、灌木层、草本层的伴生树种情况；采用“每木记账调查法”主要记录楠木所有个体的高度、胸径、地径、冠幅、健康状况等^[9]。

1.2.2   数据分析

对后河国家级自然保护区内较为典型的楠木种群进行分析，依据楠木种群生活史特点及种群年龄结构立木级的划分标准^[10]，胸径(DBH)≤3 cm设为一级，每2 cm增设一级，共设6个等级^[11-12]，分析其种群年龄结构状况。

根据样地调查资料，对样方内出现的所有植物进行统计和分析，参照《世界种子植物的分布区类型系统》及其修订版的标准对样地内植物的科的分布区类型进行统计^[13-14]，研究其群落结构特征，对其群落区系特征及生活型进行深层次分析^[15-16]。

将楠木个体分为主林层(植株高度大于5 m)、演替层(植株高度在1~5 m)和更新层(植株高度小于1 m)^[17]，用以统计楠木类植物种群的数量特征。

植物群落的数量特征，反映了各个种群在群落中的地位，每个种群在样地中的数量反映其生存状况及所起的作用，通常以各个种群的重要值来表达。数量特征包括多度、频度、重要值等指标^[18]。植物群落的综合特征，包括存在度、确限度、相似性系数等。相关计算公式如下：

相对多度/%=(某种植物的个体数/同一生活型植物的个体总数)×100%

相对频度/%=(该种的频度/所有种的频度总和)×100%

相对盖度/%=(该种的盖度/所有种的盖度总和)×100%

重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)×100/3

存在度=某一种生物所存在的群落数

相似性系数=c/(a+b-c)，式中a为样方A的物种数，b为样方B的物种数，c为样方A和B中的共有种数。

2.   结果与分析

2.1   种群特征分析

2.1.1   楠木种群分布概况及环境概况

经过对后河国家级自然保护区4个样地的调查发现了包括润楠属和楠属植物25株(不计幼苗)，其中润楠Machilus pingii Cheng ex Yang 13株，山楠Phoebe chinensis Chun 9株，桢楠Phoebe zhennan S. Lee 2株和滇楠Phoebe nanmu (Oliv.) Gamble 1株，而胸径超过10 cm的楠木只有3株；仅1个样地分布较为集中，其余3个样地中的楠木均为单株或几株散生，后文针对样地1进行楠木群落特征分析。由表 1可知，4个样地只有1个为润楠群落，其他为板栗群落；土壤类型均为山地黄棕壤；坡度在20°~30°；海拔在717~861 m；坡向以南或西南的阳坡为主；坡位均为下；人为干扰方式均为采集。这与后河国家级自然保护区的自然概况相吻合，也符合楠木生长特性^[19]。

表  1  样地生境概况

Table  1.  General conditions of nanmu habitats

样地号	植被类型	海拔/m	土壤类型	坡度/°	坡向	坡位	人为干扰方式
1	润楠群落	861	山地黄棕壤	30	南	下	采集
2	板栗群落	781	山地黄棕壤	25	西南	下	采集
3	板栗群落	717	山地黄棕壤	30	西北	下	采集
4	板栗群落	730	山地黄棕壤	20	南	下	采集

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2.1.2   种群径级结构分析

根据图 1结果显示，群落中楠木不同径级的个体数差异不大。其最大胸径为15.0 cm，最小胸径为0.7 cm，其中胸径小于6 cm的楠木占72%，均为幼小树苗，该楠木种群结构不完整，大致呈增长趋势。胸径超过10 cm的占16%，可推测此处或曾存有较大的楠木，因某些自然或人为的不确定因素而遭到破坏。

图  1  楠木种群径级结构

Figure  1.  Structure of nanmu population based on DBH class

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2.1.3   种群高度结构分析

由图 2可知，按照高度结构来划分，其更新层楠木个体占13.79%，演替层占34.48%，主林层占51.72%。主林层所占比例较大说明该群落有一定数量的生长稳定的楠木，而更新层所占比例较小可能是因其生境遭到破坏。

图  2  楠木高度结构

Figure  2.  Structure of nanmu population based on plant height

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2.2   群落特征分析

2.2.1   群落物种组成

由表 2可见，此楠木群落中共有维管束植物28科32属38种，其中裸子植物1种，被子植物37种。根据其群落的垂直结构，乔木层植物24种，隶属17科19属；灌木层8种，隶属6科7属；草本层6种，隶属6科6属。其中壳斗科Fagaceae植物5种，樟科Lauracea植物4种，杜鹃花科Ericaceae植物3种，禾本科Gramineae植物2种，单科单属植物共24种，占63.16%。该群落中单科单属植物种类较多，且群落中物种丰富、垂直结构明显。

表  2  楠木群落科、属和种的组成

Table  2.  Species, genera and families of nanmu communities

科名	属数	种数		科名	属数	种数
樟科Lauraceae	2	4		桦木科Betulaceae	1	1
壳斗科Fagaceae	2	5		木兰科Magnoliaceae	1	1
杜鹃花科Ericaceae	2	3		鼠李科Rhamnaceae	1	1
禾本科Gramineae	2	2		大风子科Flacourtiaceae	1	1
槭树科Aceraceae	1	1		胡桃科Juglandsceae	1	1
忍冬科Caprifoliaceae	1	1		山茶科Theaceae	1	1
山茱萸科Cornaceae	1	1		豆科Leguminosae	1	1
杜仲科Eucommiaceae	1	1		五加科Araliaceae	1	1
梧桐科Sterculiaceae	1	1		冬青科Aquifoliaceae	1	1
玄参科Scrophulariaceae	1	1		黄杨科Buxaceae	1	1
漆树科Anacardiaceae	1	1		杨柳科Salicaceae	1	1
松科Pinaceae	1	1		虎耳草科Saxifragaceae	1	1
商陆科Phytolaccaceae	1	1		茜草科Rubiaceae	1	1
荨麻科Urticaceae	1	1		百合科Liliaceae	1	1

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2.2.2   群落的数量特征

由表 3可见，调查区域中样地1中同时有润楠、山楠和桢楠等3种，润楠数量最多，其相对多度为40.00%，相对频度为15.38%，相对盖度为41.61%，样地频度为100%，盖度为30.17%，重要值为32.33，植被丰富，有青榨槭Acer davidii Franch.、梾木Swida macrophylla (Wall.) Soják、杜鹃Rhododendron simsii Planch.、黄杨Buxus sinica (Rehd. et Wils.) Cheng、盐肤木Rhus chinensis Mill.等伴生种。样地2中，有山楠和滇楠个1棵，分布比较零散。同时，周围有较多其他伴生树种，乔木层优势种为板栗Castanea mollissima BL.，灌木层优势种为盐肤木，草本层优势种为麦冬Ophiopogon japonicus (Linn. f.) Ker-Gawl.。样地3和4都只有1种楠木，分别为桢楠和润楠。

表  3  楠木群落数量特征

Table  3.  Quantitative characteristics of nanmu communities

样地号	物种	数量	相对多度/%	相对频度/%	相对盖度/%	重要值
1	润楠	10	40.00	15.38	41.61	32.33
	山楠	8	32.00	15.38	33.03	26.81
	桢楠	1	4.00	15.38	2.31	7.23
2	山楠	1	4.00	15.38	3.95	7.78
	滇楠	1	4.00	7.69	3.64	5.11
3	桢楠	1	4.00	15.38	4.16	7.85
4	润楠	3	12.00	15.38	11.31	12.90

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2.2.3   群落的综合特征

由表 4可见，除了样地2中滇楠的存在度为1外，润楠、山楠和桢楠的存在度均为2。从群落的确限度来看，样地1中润楠为特征种，山楠为偏宜种，桢楠为伴随种；样地2中山楠和滇楠均为伴随种；样地3的桢楠为伴随种；样地4的润楠为偏宜种。从相似性系数看，样地1的最大，为0.75；样地2为0.5；样地3和样地4均为0.25。

表  4  楠木群落综合特征

Table  4.  Comprehensive characteristics of nanmu communities

样地号	物种	存在度	确限度	相似性系数
1	润楠	2	特征种	0.75
	山楠	2	偏宜种
	桢楠	2	伴随种
2	山楠	2	伴随种	0.50
	滇楠	1	伴随种
3	桢楠	2	伴随种	0.25
4	润楠	2	偏宜种	0.25

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2.2.4   群落区系特征

由表 5可以看出，样地1楠木群落中植物组成隶属于28科，可分为6个分布区类型和3个变型，且多集中在泛热带分布、北温带和南温带间断分布和世界分布，共有20科，占总科数的71.43%，也证实了后河国家级自然保护区内植被丰富，另杜仲为中国特有^[20]。

表  5  楠木群落中植物科的分布区类型

Table  5.  Geographical distribution patterns of plant family in nanmu communities

编号	分布区类型	科数	占该区总科数/%
1	广布(世界广布, Widespread=Cosmopolitan)	6	21.43
2	泛热带(热带广布Pantropic)	7	25.00
2s	以南半球为主的泛热带(Pantropic especially S Hemisphere)	1	3.57
3	东亚(热带、亚热带)及热带南美间断(Trop.& Subtr. E. Asia &(S.) Trop.Amer. disjuncted)	2	7.14
6d	南非(主要是好望角)(S. Afr., chiefly Cape)	1	3.57
8	北温带(N. Temp.)	2	7.14
8-4	北温带和南温带间断分布(N.Temp.&S.Temp.disjuncted)	7	25.00
9	东亚和北美间断分布(E.Asia & N. Amer. disjuncted)	1	3.57
15	中国特有(endemic to China)	1	3.57

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2.2.5   群落生活型谱

由图 3可看出，此群落中高位芽植物分布最多，共有26种，占总数的68.42%，地上芽植物和一年生植物明显偏少，都占总数的10.53%，地面芽植物和地下芽植物最少，仅占5.26%。高位芽植物占绝对优势，其次是地上芽植物和一年生植物，说明该群落所在地气候环境为温热多湿，这一生活型组成正好符合调查区域内的气候特征。

图  3  楠木群落植物生活型谱

Figure  3.  Life-form spectrum of nanmu community

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3.   讨论与结论

后河国家级自然保护区中有年龄较大的楠木，表明历史上可能保存有大量的楠木；样地生境的调查与该地的自然地理概况以及楠木生长的特性都相符^[19-20]；群落物种组成丰富，共28科32属38种，其中单属单种居多，这与何舒怀等研究的湖北来凤县楠木群落相似^[8]；分析其年龄结构，幼树、小树居多而大树极少，表明其生长环境受到严重影响^[21]；而其群落植物组成的28科可划分为9个分布区类型，多集中在泛热带分布、北温带和南温带间断分布和世界分布，符合楠木生长的气候条件，与湖北咸丰县楠木群落研究相一致^[22]；另外该群落内高位芽植物占绝对优势地位，这与该区雨量充沛，雨热同季的山地气候相符，而地面芽植物和地下芽植物所占比例较低，主要由于该区山间谷地热量丰富，垂直气候带谱明显。

根据文献资料调查情况^[23-24]，后河国家级自然保护区内野生楠木资源原分布物种有利川润楠Machilus lichuanensis Cheng ex S. Lee、滇楠、闽楠Phoebe bournei (Hemsl.) Yang，在野外调查中只发现了滇楠，未发现利川润楠和闽楠，可能是调查遗漏或者由于某些原因已经灭绝，后续研究将继续进行。另经长江大学楠木种质资源评价及创新中心费永俊教授和湖北省野生动植物保护总站相关专家的甄别鉴定(植物标本在长江大学及湖北省野生动植物保护总站均有保存)，发现后河保护区新分布物种有润楠、山楠、桢楠，可更新后河国家级自然保护区楠木资源数据库，为后续研究奠定基础。

后河国家级自然保护区内楠木植物资源就地保护现状较好。楠木种类较为丰富，但种群数量不大，在人工栽培技术方面尚不成熟。另外人为干扰，致使楠木植物资源的自然生长环境遭到破坏，致使楠木资源出现濒危。根据后河国家级自然保护区楠木资源的现状，制定切实有效的保护措施是必要的：(1)挂牌保护。对已经发现的楠木植物资源进行区分挂牌警示，可明确楠木植物分布概况，也可提高人们保护楠木的自觉性；(2)就地保护。五峰县新发现楠木分布种润楠、山楠和桢楠3个物种，可与原分布种滇楠一起形成楠木资源保护体系，与其他珍稀植物保持原有的生态环境，在原生地就地保护；(3)开展人工繁育。运用科学的方法扩繁楠木资源，利用其种子、幼苗进行人工繁殖栽培，扩大楠木的种群数量。