Grain-filling of Diploid and Tetraploid Tartary Buckwheat
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摘要:目的 比较分析二倍体和四倍体苦荞材料的根系、灌浆特性等相关生理性状，明确四倍体苦荞充实差的生理原因。方法 以二倍体苦荞品种小黄荞和六苦2081及其四倍体苦荞材料TB193、TB198为试验材料，比较分析了四倍体和二倍体苦荞间灌浆特性、淀粉合成酶活性、根系形态生理、农艺性状、充实度及产量的差异。结果 2个苦荞品种及其四倍体苦荞材料在花后25 d百粒重几乎不再增加，且二倍体苦荞的百粒重高于四倍体苦荞；四倍体苦荞的灌浆起始势、最大灌浆速率和平均灌浆速率低于二倍体苦荞，达最大灌浆速率的天数高于二倍体；灌浆前期二倍体苦荞籽粒的AGPase和SSS活性强于四倍体苦荞，中后期则低于四倍体苦荞；四倍体苦荞的根系长度、根系表面积、根系体积、根系活力、根系伤流液总体显著高于二倍体苦荞；二倍体苦荞的株高、主茎分枝数、主茎节数、1～2节节间粗度、1～2节节间粗度总体均低于四倍体苦荞，充实度和产量则分别是四倍体苦荞的2.97和1.23倍（两品种的平均值）。结论 较低的灌浆起始势、灌浆速率，以及灌浆前期较低的淀粉合成酶活性是四倍体苦荞充实较差的重要生理原因。Abstract:Objective Grain-filling of Tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum) was studied to determine the cause of inferior crop yield of tetraploid variety.Method Diploid Tartary buckwheat varieties, Xiaohuang and Liuku 2081, were compared with the tetraploid TB193 and TB198 on grain-filling, starch biosynthesis, root morphology and physiology, agronomic characteristics, and grain yield for the analysis.Result Although both Tartary buckwheat varieties stopped the 100-grain weight increase 25 d after anthesis, the diploid was higher than the tetraploid in that respect. In addition, compared to the tetraploid varieties, the diploid Tartary buckwheat started earlier on the filling initiation; achieved higher peak and average filling rates; reached the maximum grain-filling in a shorter time; showed greater AGPase and SSS activities in grains at early grain-filling stage but lower in the middle and late filling stages; had significantly lower length, surface area, volume, activity, and fluid on the roots, height on the plant, number of branches on the main stem, node count on the main stem, girth between the 1st and 2nd nodes, and 1-2 internode thickness. On average, the diploid Tartary buckwheat was 2.97 times higher on plumpness and 1.23 times higher on yield than the tetraploid counterpart.Conclusion The lower grain filling initiation, filling rate, and starch synthase activity at early filling stage appeared to be the key physiological indicators of the inferior performance of the tetraploid Tartary buckwheat on grain production.
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0. 引言
【研究意义】桃是蔷薇科李属多年生落叶果树。桃果肉颜色有白、黄、红、绿等4种[1]。由于遗传资源以及果实综合经济性状等因素所限，红肉类型在国内外桃产业中所占比例较少。现有研究表明红肉桃果肉中总酚、花色苷含量及其抗氧化能力均高于白肉桃和黄肉桃[2-5]，具有很好的保健价值。尤其在清除自由基[6]、延缓衰老[7]、提高人体免疫力[8]、防癌抗癌[9]等方面起着重要作用。但关注红肉桃果实中的类胡萝卜素含量变化的报道鲜见，特别是在套袋情况下相关组分的变化需要进一步明确。【前人研究进展】龚林忠[10]等对红、白、黄等3种不同果肉颜色的桃进行研究表明，红肉桃和白肉桃的果肉中类胡萝卜素含量随着果实的生长发育均呈下降趋势，果实成熟时几乎为零。章秋平[11]等对红、白、黄等3种不同果肉颜色的桃进行检测分析表明，随着果实成熟度的增加，天津水蜜等红肉桃果实中类胡萝卜素含量不断升高。许建兰[2]等对红、白、黄等3种不同果肉颜色的桃果实进行分析发现，半斤桃果实的类胡萝卜素总含量和花色苷含量均随着果实的生长发育呈逐渐上升的趋势。王少敏等[12]研究表明，红富士果实套袋后，3种色素含量明显低于对照。柳蕴芬[13]等采用黑色内袋的小林袋对大把撸红肉桃进行套袋处理，明显降低了类胡萝卜素总含量和花青苷含量。王安柱[14]和陈栋[15]等研究均表明，套袋降低成熟期桃果皮中叶绿素和类胡萝卜素含量，提高桃果皮中花青苷含量。说明不同遮光类型和强度处理对不同品种果实中色素含量有着差异影响。【本研究切入点】目前，对红肉桃果实发育阶段类胡萝卜素总含量的积累变化已经研究很多，且不同品种的红肉桃果实发育阶段类胡萝卜素总含量的积累变化差异也较大；同时，前期颜少宾[16]等对红、白、黄等3种不同果肉颜色的桃果实分析发现，红肉桃果肉中含有叶黄素、玉米黄素、β-胡萝卜素，但透光强度对红肉桃果实类胡萝卜素成分及其含量的影响等方面研究甚少。【拟解决的关键问题】本试验拟对红肉桃进行遮光处理，从而进一步分析不同透光强度对红肉桃果实发育过程中果肉色泽和类胡萝卜素成分及其含量的影响，为红肉桃果实类胡萝卜素代谢机理研究及针对性生产栽培提供依据和参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为树体健壮、长势基本一致的5年生红肉桃品种半斤桃，砧木均为毛桃，定植株行距3 m×5 m，三主枝自然开心形，南北行向，常规栽培措施管理，种植于国家果树种质南京桃资源圃。
试验所选用果袋：黄色单层纸袋，透光率50 %，规格198 mm × 153 mm，购自平度市金禾裕农果袋厂；外黄内黑双层袋，透光率0，规格198 mm × 153 mm，购自莱阳市爱华果袋厂。试验所用果袋的透光率采用Kurzanleitungtesto 540照度仪检测，重复3次。
所用试剂丙酮、甲醇、甲基叔丁基醚、叶黄素、β-隐黄质、β-胡萝卜素、β-阿朴-8-胡萝卜醛、α-胡萝卜素、玉米黄素，均为分析纯以上级别。
1.2 试验方法
选择不同透光率的纸袋，在半斤桃盛花后40 d，在同一株树上选取大小、发育相对一致的正常半斤桃桃果实进行2种试验处理，即采用50%透光的黄色单层袋（I，50%透光处理）和0透光的外黄内黑双层袋（Ⅱ，0%透光处理）2种类型纸袋进行套袋，以不处理（100%透光）作为对照（CK），重复3次。处理前进行疏果，留果量基本一致，并喷施杀虫杀菌剂。果面开始转色为第一个采样点（即盛花后71 d）；之后每隔10 d左右采1次，直至果实成熟（即在盛花后71、82、90、95 d进行采样）。每个处理套袋70个果，每处理按东、西、南、北4个方位随机采取果实10个，迅速带回实验室进行果肉色差的测定，每个果肉测4个点。果肉混合后液氮速冻，于−20 ℃保存备用。重复3次。
1.3 测定指标
1.3.1 果肉色差的测定
采用Color Quest XE色差计测定果肉的色差A、B、L值，根据公式计算C、H值[16]。色差A值代表红色饱和度（正值代表红色，正值越大，红色越深）；色差B值代表黄色饱和度（正值代表黄色，正值越大，黄色越深）；色差L值代表亮度值；色差C值代表色彩饱和度；色差H值代表色度角（H=0，紫红色；H=90，黄色；H=180，绿色）。
1.3.2 果肉类胡萝卜素成分及其含量的测定
果肉类胡萝卜素组分叶黄素、玉米黄素、β-隐黄质、α-胡萝卜素、β-胡萝卜素等标准曲线的制备：以 0.005、0.010、0.050、0.100、0.250、0.500、0.750、1.000、5.000 mg·L−1 的标准使用溶液制作标准曲线。
果肉类胡萝卜素成分的提取测定方法[17]：以丙酮为有机提取剂，不经过皂化直接提取。经过 0.22 mm 有机滤头过滤，采用 YMC-C30 色谱柱进行测定，流动相 A: 甲醇，流动相 B: 甲基叔丁基醚，流动相 C: 水；流速: 1.0 mL·min−1；UV 450 nm；温度为 25 ℃；时间:100 min；进样: 20 μL；梯度冲洗: 0～90 min，81%A/15%B/4%C～6%A/90%B/4%C；92 min，81%A/15%B/4%C。
1.4 数据处理
采用Excel和SPSS 24.0软件对数据进行统计，分析类胡萝卜素组分叶黄素、玉米黄素、β-隐黄质、α-胡萝卜素、β-胡萝卜素的含量及其分别与色差A、B、C、L、H值之间的相关系数和显著性水平。
2. 结果与分析
2.1 不同透光率纸袋对半斤桃果实发育后期果肉色差的影响
从表1可以看出，随着果实的生长发育，对照组中半斤桃果肉色差A值逐渐升高，果肉色差L值呈逐渐降低，果肉色差B、C和H值呈现先降后升的趋势，且盛花后82 d是色差C和H值的转折点，而色差B值的转折点在盛花后90 d。
表 1 不同透光率纸袋对半斤桃果实发育后期果肉色差的影响Table 1. Effect of paper pouches differed in light-transmittance on chromatic aberration of sarcocarps of bagged Banjintao peaches at late stage of fruit development盛花后天数
Days after full bloom/d处理
Treatment色差A值
Chromatism A value色差B值
Chromatism B value色差C值
Chromatism C value色差L值
Chromatism L value色差H值
Chromatism H value71 CK −1.25±1.31 a 16.33±3.96 a 16.42±3.97 a 56.05±2.61 a 86.33±0.95 a I −0.91±0.85 a 16.44±3.22 a 16.49±3.17 a 49.23±4.46 b 86.42±0.69 a Ⅱ −0.78±1.27 a 16.96±2.26 a 17.01±2.27 a 55.97±4.56 a 86.59±0.41 a 82 CK 9.69±9.68 a 7.53±3.02 b 14.23±6.37 a 48.07±7.56 b 85.37±1.72 a I −0.93±1.35 b 14.94±1.91 a 15.02±1.95 a 58.66±6.27 a 86.14±0.50 a Ⅱ 5.02±6.41 ab 8.22±3.49 b 11.18±3.84 a 55.88±7.86 ab 84.46±1.54 a 90 CK 27.72±2.24 a 7.46±1.05 a 28.72±2.39 a 35.19±6.41 ab 88.00±0.17 a I 27.55±2.76 a 7.77±1.17 a 28.63±2.95 a 30.03±3.91 b 87.98±0.21 a Ⅱ 31.52±4.88 a 8.25±1.44 a 32.58±5.08 a 39.84±2.42 a 88.19±0.37 a 95 CK 33.00±2.24 a 9.16±1.53 a 34.26±2.54 a 35.40±1.61 c 88.32±0.13 a I 31.17±2.32 a 5.48±0.43 b 31.65±2.35 a 43.73±5.86 b 88.18±0.14 ab Ⅱ 30.86±2.93 a 5.33±0.69 b 31.32±2.98 a 48.47±3.66 a 88.16±0.17 b 注：表中CK代表对照，Ⅰ代表50%透光处理、Ⅱ代表0透光处理。数字为平均值±标准差；不同字母表示同一个品种在同一发育阶段中不同处理条件下在0.05水平差异显著。
Notes: CK mean a comparison with no bagged, Ⅰmean 50% light transmission treatment, Ⅱ mean 0 light transmissiontreatment. Data in the table is mean ±SD. The different letters in the same row represent significant difference of the same varieties and the same developmental stages among different treatments at 0.05 level.与对照相比，不同透光率纸袋处理均对果肉色差C值没有影响；对果肉色差A值仅在盛花后82 d时有影响，即50%透光处理降低了果肉色差A值，0透光处理对果肉色差A值的影响在0.05水平差异不显著。不同透光率纸袋处理对果肉色差B、H值的影响不同，50%透光处理后，果肉色差B值呈先升后降的趋势，对色差H值没有影响；0透光处理仅在果实成熟时降低果肉色差B、H值。50%透光处理对色差L值的影响不呈规律；0透光处理在果实成熟前对色差L值影响不明显；果实成熟时，2个处理均显著提高果肉色差L值。
2.2 不同透光率纸袋对‘半斤桃’果实发育后期果肉类胡萝卜素组分的影响
随着果实的生长发育，对照组中半斤桃果肉叶黄素含量逐渐降低，果实成熟时降为0；玉米黄素含量逐渐升高，果实成熟时达到最大值，含量为0.805 7 μg·g−1；β-隐黄质均为0；α-胡萝卜素含量逐渐降低，在盛花后82 d至果实成熟，其含量均为0；β-胡萝卜素含量逐渐降低，果实成熟时其含量降为0.143 9 μg·g−1。
与对照相比，不同透光率纸袋处理的果肉类胡萝卜素组分的整体变化趋势与对照组基本一致，但不同透光率纸袋处理对果肉类胡萝卜素不同时期不同成分有着差异影响。如图1（1）所示，50%透光处理提高了果肉叶黄素含量，但果实成熟时，与对照组一致均降为0；0透光处理对果肉叶黄素含量呈先升后降再升的趋势，盛花后82 d为显著降低的关键点，盛花后90 d与对照组差异不明显，果实成熟时，显著提高了果肉叶黄素含量，其含量为0.21 μg·g−1。如图1（2）所示，仅在果实成熟时，50%透光处理提高了果肉玉米黄素含量。如图1（3）所示，2个处理对果肉β-隐黄质含量没有影响。如图1（4）所示，仅在盛花后82 d之前，2个处理提高了果肉α-胡萝卜素含量。如图1（5）所示，50%透光处理降低了果肉β-胡萝卜素含量；0透光处理呈先升后降的趋势，差异不显著；果实成熟时，2个处理果肉β-胡萝卜素含量均降为0，与对照组差异性显著。且对照组、50%透光处理、0透光处理的半斤桃果肉类胡萝卜素5个成分总含量在果实发育后期均无显著性差异，说明不同透光强度套袋处理对果肉类胡萝卜素5个成分的总含量没有影响。
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图 1 不同透光率纸袋对半斤桃果实发育后期果肉类胡萝卜素组分的影响注：表中CK代表对照，Ⅰ代表50%透光处理、Ⅱ代表0透光处理。不同字母表示同一个品种在同一发育阶段中不同处理条件下在0.05水平差异显著。Figure 1. Effect of paper pouches differed in light-transmittance on carotenoids in sarcocarps of bagged Banjintao peaches at late stage of fruit developmentNotes: CK mean a comparison with no bagged, Ⅰ mean 50%light transmission treatment, Ⅱ mean 0light transmission treatment. The different letters in the same row represent significant difference of the same varieties and the same developmental stages among different treatments at 0.05 level.2.3 半斤桃果实发育后期果肉类胡萝卜素成分与色差的相关性
半斤桃果实发育后期果肉类胡萝卜素成分与色差指标的相关性如表2所示。半斤桃果肉β-隐黄质在果实发育过程均未检测到，在统计学上不进行相关性统计。叶黄素、β-胡萝卜素分别与红色饱和度A值、色彩饱和度C值、色度角H值在0.01%显著水平上负相关，与黄色饱和度B值、亮度L值在0.01%显著水平上正相关；玉米黄素则相反，即与红色饱和度A值、色彩饱和度C值、色度角H值在0.01%显著水平上正相关，与黄色饱和度B值、亮度L值在0.01%显著水平上负相关；α-胡萝卜素与红色饱和度A值、黄色饱和度B值、色彩饱和度C值的相关性同叶黄素和β-胡萝卜素，与色差L值在0.05%显著水平上正相关，与色度角H值在统计学上不相关。说明类胡萝卜素的各个成分与果肉色差指标有一定的相关性，且玉米黄素与红色饱和度的相关性系数达0.911。
表 2 类胡萝卜素成分与色差指标的相关系数Table 2. Correlation coefficient between carotenoids composition and color differences of peach sarcocarps参数
Color parameters色差A值
Chromatism A value色差B值
Chromatism B value色差C值
Chromatism C value色差L值
Chromatism L value色差H值
Chromatism H value叶黄素 xanthophylls −0.872** 0.847** −0.731** 0.623** −0.523** 玉米黄素 zeaxanthins 0.911** −0.674** 0.898** −0.596** 0.795** β-隐黄质 β-cryptoxanthin − − − − − α-胡萝卜素 α-carotene −0.639** 0.799** −0.429** 0.414* −0.241 β-胡萝卜素 β-carotene −0.886** 0.820** −0.761** 0.685** −0.609** 注：*为0.05%显著水平差异；**为0.01%显著水平差异；−为无法计算。
Note: * stands for P＜0.05; ** stands for P＜0.01;−can’t be counted.3. 讨论
李玉阔[18]等采用不透光纸袋对2种类型红肉猕猴桃进行遮光处理，结果表明不透光纸袋对果肉和果心色度角并无显著影响。柳蕴芬[13]等对红肉桃品种“大把撸”进行遮光处理，结果表明遮光抑制了果肉花色苷积累和果肉变红。廖振军[19]等也发现，光照较弱时，桃果实中花青素含量较少，果实颜色不红。本研究结果表明，50%透光处理对色度角没影响，在盛花后82 d时能降低果肉红色饱和度，而0透光处理能降低果肉色度角、对红色饱和度没影响；说明不同透光率纸袋处理对果肉红颜色和色度角的影响不同的，但不同透光率纸袋处理对果肉色泽饱和度均没影响，且在果实成熟时，均能降低果肉黄色饱和度并提高果肉亮度值。这可能是不同试验处理采用不同透光试材及不同品种之间存在差异而导致结果不一样。因为果肉的颜色是由各种色素的不同比例所决定，同时还要受其他物质的影响[11]，只从外观色泽及果肉色差变化不足以说明果肉色素的积累和变化。
盛花后82 d是半斤桃果肉色差A值由负值转为正值的点，是色差C和H值呈现先降后升的转折点；同时，也是果肉叶黄素及α-胡萝卜素含量变化的关键转折点。许建兰[2]等研究也表明半斤桃果实成熟前20 d开始花色苷以较快的速率积累。因此，推测盛花后82 d左右可能是半斤桃果实色素代谢的重要关键时期，为今后半斤桃果实类胡萝卜素代谢的进一步研究提供参考。
Brandi 等[20]研究表明，白肉桃和黄肉桃中的类胡萝卜素生物合成基因的表达水平无显著差异，白肉桃果肉之所以显白色，是因为在CCD（类胡萝卜素裂解双加氧酶）的作用下，其果肉中的类胡萝卜素发生了降解。半斤桃幼果期主要以叶黄素和β-胡萝卜素为主，说明半斤桃幼果期的类胡萝卜素生物合成途径可能与黄肉桃类似，是叶绿体途径[21]。随着果实的生长发育，叶绿体逐步转化为有色体[22]，但果实成熟时，红肉桃与黄肉桃的呈色有色体存在较大差异。Wisutiamonkul[23]等研究表明，增强黄肉品种番木瓜中LCYb（番茄红素β-环化酶）基因的表达，果实中番茄红素含量保持较低水平，β-胡萝卜素和β-隐黄素含量则显著增高；抑制红肉品种番木瓜中LCYb基因的表达，果实中番茄红素含量持续增加，β-胡萝卜素和β-隐黄素含量则基本保持较低水平。在红肉品种柑橘果肉中LCYb基因的表达水平较低，这可能与果实中番茄红素的大量积累有关[23-25]。本研究也表明半斤桃果肉中β-胡萝卜素含量也随着果实生长发育逐渐降低，且检测不到β-隐黄质，是否与LCYb基因的表达水平有关，有待进一步验证。β-HY（β-羟基酶）分别以β-胡萝卜素为底物，合成β-隐黄素和玉米黄素，以α-胡萝卜素为底物，合成叶黄素[26-27]。遮光条件促进成熟期HYB基因的表达，β-胡萝卜素的含量降低，玉米黄素的含量增加[28]。本文50%透光处理佐证了这一观点；但0透光处理表现出降低β-胡萝卜素含量，对玉米黄素含量的影响不明显，反而提高了叶黄素含量。这是否是因为0透光处理，没有光照强度或影响了其他光质的射入，促进了β-HY以α-胡萝卜素为底物合成叶黄素途径，有待进一步研究。
4. 结论
综上所述，50%透光处理对果肉B值的影响呈先升后降的趋势，对色差C、H值没有影响，且仅在盛花后82 d时降低了色差A值；0透光处理对果肉色差A、C值没有影响，且仅在果实成熟时降低了色差B、H值；不同透光率纸袋处理均在果实成熟时显著提高了果肉色差L值。不同透光率纸袋处理对果肉类胡萝卜素5个组分总含量、β-隐黄质、α-胡萝卜素均没有影响；果实成熟时，不同透光率纸袋处理均降低了果肉β-胡萝卜素含量，且50%透光处理显著提高了玉米黄素含量，0透光处理显著提高了叶黄素含量。叶黄素和玉米黄素在减少与衰老相关联的网膜黄斑退化和白内障等严重眼疾发生中起重要作用[29-30]。因此，在田间栽培生产过程中，可在盛花后40 d对半斤桃进行50%透光套袋处理，提高果肉玉米黄素含量，或用0透光套袋处理，提高果肉叶黄素含量。
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表 1 籽粒的百粒重
Table 1 Hundred-grain weight of Tartary buckwheat
（单位：g） 品种 Variety 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d 30 d E1 0.07±0.01 a 0.76±0.07 a 1.37±0.06 a 1.57±0.07 a 1.79±0.03 a 1.80±0.03 a S1 0.04±0.02 b 0.41±0.02 b 1.12±0.07 b 1.54±0.06 a 1.71±0.02 a 1.77±0.05 a E2 0.13±0.02 a 0.99±0.03 a 1.63±0.04 a 1.76±0.07 a 1.92±0.05 a 1.96±0.03 a S2 0.11±0.03 b 0.82±0.05 b 1.40±0.03 b 1.74±0.04 a 1.79±0.03 b 1.83±0.02 a 注：同列数据后不同小写字母表示同一品种不同材料之间差异显著（P＜0.05），表2～6同。
Note: Different letter means significant difference of each level (P＜0.05). The same as table 2-6.
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表 2 籽粒灌浆的Richards方程参数
Table 2 Parameters in Richards equation for evaluating grain-filling of Tartary buckwheat
品种
Variety生长终值量
A初值参数
B生长速率参数
K形状参数
N决定系数
R2灌浆起始势
R0灌浆速率
最大时间
Tmax.G/d最大灌浆
速率
Gmax/
（g·d−1）平均灌浆
速率
Gmean/
（g·d−1）灌浆速率
最大生长量/
籽粒生长
终值量
I/%E1 1.80±0.11 0.51±0.02 0.24±0.03 0.05±0.01 0.995±0.052 4.41±0.42 a 9.48±0.87 b 0.15±0.01 a 0.10±0.02 a 37.76±3.12 a S1 1.79±0.13 1.73±0.09 0.24±0.02 0.10±0.02 1.000±0.021 2.28±0.21 b 11.92±1.12 a 0.15±0.01 a 0.10±0.01 a 38.61±2.97 a E2 1.92±0.14 1.09±0.10 0.29±0.01 0.08±0.01 0.996±0.034 3.45±0.27 a 8.80±0.80 b 0.20±0.01 a 0.13±0.01 a 38.29±2.11 a S2 1.85±0.09 1.13±0.98 0.24±0.01 0.12±0.01 0.998±0.042 1.99±0.28 b 9.64±1.02 a 0.15±0.02 b 0.10±0.01 b 38.86±2.07 a 注：A：生长终值量；B：初值参数；K：生长速率参数；N：形状参数；t：开花后的时间；R2：判断系数；R0：灌浆起始势；Tmax.G：达最大灌浆速率的时间；Gmax：最大灌浆速率；Gmean：平均灌浆速率；I为灌浆速率为最大时的生长量与籽粒最终质量比值。
A: The final grain weight at harvest; B: The initial value of parameter; K: The constant growth rate; N: The shape parameter; R2 : The compatibility; R0: The initial growth power; Tmax.G : The time with maximum grain-filling rate; Gmax: The maximum grain-filling rate; Gmean: The mean grain-filling rate; I: the ratio of the growth at the maximum grain filling rate to the final grain dry weight.
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表 3 籽粒灌浆阶段的划分
Table 3 Grain-filling stages of Tartary buckwheat
品种
Variety灌浆前期 Early filling stage 灌浆中期 Middle filling stage 灌浆后期 Later filling stage 天数
Days/d平均速率
Average rate/（g·d−1）贡献率
Contribution/%天数
Days/d平均速率
Average rate/（g·d−1）贡献率
Contribution/%天数
Days/d平均速率
Average rate/（g·d−1）贡献率
Contribution/%E1 5.33±0.47 b 0.03±0.01 a 8.17±0.48 b 13.63±1.21 b 0.13±0.02 a 60.95±5.21 a 28.85±1.27 b 0.04±0.01 a 29.88±1.38 a S1 7.66±0.49 a 0.02±0.01 b 8.97±0.69 a 16.19±1.09 a 0.13±0.01 a 60.90±4.23 a 31.41±2.34 a 0.03±0.02 b 29.12±2.03 b E2 5.36±0.34 a 0.03±0.02 a 8.67±0.57 b 12.24±1.57 b 0.17±0.03 a 60.92±5.28 a 24.62±2.10 b 0.05±0.03 a 29.41±2.14 a S2 5.32±0.36 a 0.03±0.02 a 9.21±0.61 a 13.96±1.02 a 0.13±0.01 b 60.88±1.20 a 29.25±3.02 a 0.04±0.02 b 28.91±2.07 b
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表 4 苦荞籽粒的淀粉合成酶活性
Table 4 Starch synthase activity of Tartary buckwheat
指标
Item品种
Variety时期 Period 5 d 10 d 15 d 20 d 25 d 30 d ADPG 焦磷酸化酶AGPase/（U ·g−1·min−1） E1 0.31±0.02 a 0.55±0.03 a 0.46±0.04 b 0.36±0.03 b 0.27±0.02 b 0.26±0.02 b S1 0.20±0.01 b 0.36±0.02 b 0.49±0.05 a 0.43±0.05 a 0.33±0.04 a 0.30±0.02 a E2 0.26±0.03 a 0.46±0.03 a 0.36±0.04 b 0.27±0.03 b 0.20±0.01 b 0.20±0.03 a S2 0.15±0.0.2 b 0.32±0.02 b 0.41±0.02 a 0.32±0.01 a 0.23±0.02 a 0.20±0.02 a 可溶性淀粉合酶SSS/（U ·mg−1 ·min−1） E1 6.56±0.28 a 10.03±1.07 a 4.97±0.36 b 2.47±0.17 b 2.01±0.11 b 1.03±0.09 b S1 4.92±0.39 b 8.55±0.38 b 5.98±0.32 a 3.38±0.25 a 2.98±0.23 a 1.53±0.11 a E2 3.72±0.34 a 9.28±0.59 a 4.24±0.51 b 2.16±0.19 b 1.68±0.10 b 0.97±0.01 b S2 3.41±0.16 b 7.54±0.46 b 4.74±0.40 a 2.38±0.20 a 2.00±0.25 a 1.33±0.20 a 淀粉分支酶SBE/（U ·g−1·min−1） E1 2.37±0.18 a 4.55±0.32 a 4.39±0.29 a 3.97±0.45 a 3.45±0.27 a 3.17±0.28 a S1 1.33±0.09 b 3.31±0.17 b 4.07±0.24 b 3.71±0.31 b 3.22±0.18 b 2.95±0.32 b E2 2.29±0.17 a 4.45±0.35 a 4.32±0.38 a 3.87±0.28 a 3.25±0.41 a 2.53±0.24 a S2 1.12±0.11 b 3.13±0.21 b 3.96±0.21 b 3.49±0.24 b 2.54±0.20 b 1.93±0.17 b
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表 5 二倍体和四倍体苦荞的根系形态及生理指标比较
Table 5 Root morphology and physiology of diploid and tetraploid Tartary buckwheat
时期
Stage品种
Variety根系长度
Length/cm根系表面积
Surface
area/cm2根系体积
Volume/cm3根系平均直径
Average
diameter/mm根系伤流液
Root system
fluid/（g·h−1）根系活力
Root activity/
（μg·g−1·h−1）苗期 Seedling stage E1 44.91±1.49 b 5.03±0.16 b 0.10±0.01 b 0.42±0.02 a 0.044±0.003 a 21.71±1.21 a S1 55.50±1.34 a 6.46±0.21 a 0.12±0.01 a 0.43±0.0.3 a 0.041±0.002 a 21.23±1.06 a E2 43.57±1.27 b 4.31±0.20 b 0.07±0.03 b 0.37±0.02 b 0.025±0.001 b 13.91±0.98 b S2 55.08±1.12 a 6.36±0.18 a 0.13±0.04 a 0.44±0.01 a 0.033±0.003 a 17.16±1.13 a 开花期 Anthesis stage E1 168.49±9.45 b 31.06±1.34 b 1.28±0.03 b 0.53±0.06 a 0.026±0.001 b 3.31±0.11 b S1 200.85±8.69 a 35.95±1.26 a 1.50±0.04 a 0.54±0.05 a 0.035±0.002 a 6.40±0.28 a E2 156.79±9.12 b 25.48±1.33 b 0.78±0.02 b 0.51±0.02 a 0.025±0.001 b 3.92±0.32 a S2 300.07±9.34 a 55.29±1.06 a 2.53±0.16 a 0.54±0.04 a 0.052±0.002 a 3.94±0.40 a 灌浆期 Grain filling stage E1 264.61±8.37 a 31.28±1.25 b 0.96±0.01 b 0.42±0.02 a 0.004±0.002 b 4.79±0.29 b S1 220.99±8.67 b 36.72±2.26 a 1.23±0.17 a 0.44±0.03 a 0.006±0.004 a 7.90±0.47 a E2 254.45±9.61 a 23.09±1.63 b 0.58±0.03 b 0.40±0.02 b 0.010±0.001 b 7.49±0.51 b S2 186.76±6.47 b 36.50±1.71 a 1.21±0.11 a 0.44±0.04 a 0.016±0.002 a 5.35±0.20 a 成熟期 Mature stage E1 229.37±10.55 b 29.49±0.99 b 0.85±0.04 b 0.44±0.03 a 0.005±0.001 b 2.98±0.37 b S1 245.02±9.91 a 36.04±1.01 a 1.31±0.03 a 0.46±0.02 a 0.006±0.002 a 5.37±0.31 a E2 171.82±7.34 b 27.21±1.13 b 0.94±0.05 b 0.44±0.03 a 0.009±0.002 b 3.55±0.26 a S2 230.18±10.25 a 34.38±1.08 a 1.38±0.02 a 0.46±0.04 a 0.016±0.004 a 3.57±0.29 a
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表 6 二倍体和四倍体苦荞的农艺性状及产量比较
Table 6 Agronomic traits and yield of Tartary buckwheat
品种
Variety株高
Plant height/cm主茎节数
Number of main
stem nodes/个主茎分枝数
Main stem branch
number/个子叶节高度
Cotyledon node
height/cm1～2节节间长度
1-2 internode
length/cm1～2节节间粗度
1-2 internode
thickness/mm充实度
Plumpness/%产量
Yield/（kg·hm−2）E1 112.3±1.3 b 12.2±1.1 b 7.1±1.2 b 1.6±0.1 a 1.7±0.1 b 4.7±0.4 b 74.2±1.4 a 2452.1±102.2 a S1 125.0±1.1 a 17.6±1.1 a 9.6±1.1 a 1.8±0.2 a 3.3±0.2 a 6.3±0.5 a 27.7±0.8 b 2058.1±112.3 b E2 119.4±1.35 b 15.3±1.7 b 5.0±1.0 b 1.7±0.2 a 1.7±0.1 b 4.7±0.4 b 85.2±1.2 a 2305.8±106.3 a S2 127.0±1.0 a 18.2±1.3 a 7.7±1.3 a 1.6±0.2 a 3.0±0.2 a 6.2±0.5 a 26.2±0.7 b 1807.3±99.4 b
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