Effects of Red and Blue LED Light at Night on Growth and Leaf Quality of Tea Plants
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摘要:目的 探索红蓝LED光源补光对贵州茶区春茶产量和品质的影响，为春茶高品质栽培提供理论依据。方法 通过随机区组试验，设夜间不补光（CK）、LED1（红蓝光质比0.81）补光、LED2（红蓝光质比1.65）补光和LED3（红蓝光质比2.10）补光等4种处理，于茶树新梢开始生长时进行不同光源补光处理（21d），研究不同光源补光对春季茶树芽叶生长和品质的影响。结果 不同补光处理均能促进茶树芽叶生长及提高茶叶品质，不同红蓝光质比表现不同，其中以蓝光占比最大的LED1处理（红蓝光质比0.81）的补光效果最好，与不补光（对照）相比，可显著增加单芽和一芽二叶的芽头数量（47.4%和74.89%）、重量（12.36%和41.56%）；显著增加一芽一叶和一芽二叶的总叶绿素（25.61%和12.61%）、多酚（23.42%和23.29%）和游离氨基酸含量（32.23%和29.38%），降低酚氨比（-8%和-11.1%）。结论 早春低温弱光环境下的茶园应用红蓝光质比为0.81的LED灯进行补光，可延长茶树光合作用时间，提高光合效率，实现高产优质。Abstract:Objective Effects of red and blue LEDs applied at night in early spring on the growth and tea quality of Qianmei 601 (Camellia sinensis) were studied for the application at plantations in Guizhou.Method Red and blue LEDs at a ratio of 0.81, 1.65 or 2.1 were shone on the tea plants at night for 21 days at a plantation for the experimentation.Result The lighting promoted the bud and leave growth and improved the tea quality. Different red-to-blue light ratios produced different results. The treatment with a 0.81 ratio significantly increased the fresh leaf weight, bud density, total chlorophylls, total polyphenols, and free amino acids in the leaves and decreased the polyphenols/amino acids ratio as compared to control that grew under natural conditions.Conclusion Supplementing light at night with red and blue LEDs at 0.81 ratio on tea plants in early spring when the sunlight and temperature are relatively low appeared beneficial for the biomass buildup and quality improvement.
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0. 引言
【研究意义】杂交兰Cymbidium hybrid是由国兰和大花蕙兰作为亲本杂交培育而成的一类兰花的特称，其集国兰和大花蕙兰的开花特征于一身[1]，花期长，有花观花、无花观叶，观赏和经济价值高，是目前市场上颇具发展潜力的兰花品种[2]。【前人研究进展】近年来，不同学者对杂交兰组织培养技术[3-6]、栽培技术[7-8]、四倍体诱导[9-10]、分子鉴定[11-13]、花期调控[14-15]等方面进行了研究。但杂交兰花期调控的研究局限于高山处理、激素处理、喷施次数等措施对杂交兰开花的影响，因为花期调控技术的不成熟，往往使杂交兰的花期与最佳销售期擦肩而过[16]，为此制约杂交兰产业化发展的进程。花芽分化特性的研究是进行花期调控的基础[17]。植物花芽分化是一个复杂的形态建成过程，在花芽分化的过程中，除了形态的改变，更伴随着复杂的生理生化变化[18-19]。【本研究切入点】目前，兰科植物花芽分化方面的研究多集中于大花蕙兰[20-21]、蝴蝶兰[22-23]和卡特兰[24]等，而对杂交兰花芽分化过程中的形态变化及其相关生理指标的变化规律的研究还未见相关报道。【拟解决的关键问题】本研究以杂交兰品种‘黄金小神童’为材料，对杂交兰花芽分化过程的不同阶段进行形态解剖观测、植株外部形态特征观察，对花芽分化过程中可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉含量和POD活性及CAT活性等生理生化指标变化进行测定，以期为后期杂交兰花期调控和成花机理研究提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为成熟期基本一致的杂交兰品种‘黄金小神童’(Cymbidium Golden Elf‘Sun-dust’)，由福建省农业科学院作物研究所花卉研究中心种质资源圃提供。
1.2 花芽分化过程的形态观测
采取的花芽用去离子水冲洗后，剥去苞片，并记录下芽的长、宽、高。用于石蜡切片的芽，取样后迅速投入FAA固定液中，抽气固定，后经乙醇脱水、松节油透明、石蜡浸泡、石蜡包埋、切片机切片、明胶液贴片、番红固绿染色、树胶封片等步骤，完成石蜡切片的制作，最后显微镜观察并拍照。试验于2017年7月初至9月初进行，间隔5~7 d取样1次。
1.3 花芽分化过程中的生理指标测定
以发育进程基本一致的带花芽杂交兰植株的叶片为材料，根据花芽分化进程，在各个不同分化期取样进行生理指标的测定，每次取样约1 g，磨碎，根据不同生理指标加入相应试剂进行试验。可溶性糖和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法，620 nm处测定吸光值；可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝法，595 nm处测定吸光值；POD活性的测定采用愈创木酚法，计算公式中以每毫克组织蛋白每分钟内能转化1 μg底物所需要的酶量为1个酶活性单位(U)；CAT活性的测定采取可见光法，计算公式中以每毫克组织蛋白每秒钟内分解1 μmol H2O2所需要的酶量为1个酶活性单位(U)。
1.4 数据分析
数据采用Excel和SPSS统计软件进行分析。
2. 结果与分析
2.1 杂交兰花芽分化时期及主要特征
根据杂交兰‘黄金小神童’花芽发生和发育的特点，其分化时期可划分为6个阶段(图 1)。在未分化期，芽点从假鳞茎基部叶腋处发出，生长锥顶端呈半圆状凸起，表面平滑整齐(图 1-A)，此时，芽高度为0.622~0.638 cm；随后，生长锥进一步伸长增大，呈半球形，有明显凸出状(图 1-B)，也标志着芽体进入到花序原基分化期，此时，芽高度为0.678~0.683 cm；随着植株不断生长，不断膨大的生长锥的顶部和侧方分化出的多个凸起，为小花原基(图 1-C)，说明此时进入小花原基分化期，芽高度为0.710~0.784 cm；小花原基继续增大变宽，继而从边缘分化出3个凸起，即为萼片原基(图 1-D)，但纵切面上只能看到2个萼片原基凸起，此时，芽高度约为0.928~0.984 cm；萼片原基不断伸长弯曲，在其内侧继续分化出花瓣原基凸起(图 1-E)；花瓣原基不断伸长，其内侧又分化出新的凸起，为合蕊柱原基；合蕊柱继续生长，其顶端分化出2个花粉块，象征着花芽进入合蕊柱及花粉块分化期(图 1-F~I)。
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图 1 杂交兰‘黄金小神童’花芽分化形态解剖注：A~E依次为：未分化期、花序原基分化期、小花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期；F~I：合蕊柱及花粉块分化期；1：生长锥；2：花序原基；3：小花原基；4：萼片原基；5：花瓣原基；6：合蕊柱原基；7：唇瓣；8：花瓣；9：花粉块；10：蕊喙。Figure 1. Anatomy of flower bud differentiation of Golden Elf 'Sun-dust'Note:A-E represent stages of undifferentiation, inflorescence primordium differentiation, floret primordium differentiation, sepal primordium differentiation, and petal primordium differentiation, respectively; F-I represents serial column and pollinia differentiation stages. 1: growth corn; 2: inflorescence primorium; 3: flower bud primordium; 4: sepal primordium; 5: petal primordium; 6: column primodium; 7: labellum 8: petal; 9: pollinium; 10: rostellum.2.2 杂交兰花芽分化过程中可溶性糖和淀粉含量的变化
由图 2可知，随着花芽分化进程，杂交兰叶片中的可溶性糖含量的变化趋势为上升-下降-上升-下降，可溶性糖含量在分化前期不断升高，在小花原基分化期时达到峰值，在进入萼片原基分化期后，可溶性糖含量开始下降，随后进入花瓣原基分化期，又出现上升的趋势，紧接着进入合蕊柱及花粉块分化期，含量又开始下降。运用SPSS软件分析发现，不同分化时期可溶性糖含量之间具有显著性差异。杂交兰叶片中的淀粉含量的具体变化趋势与可溶性糖含量的变化趋势一致，且在小花原基分化期时含量最高。经显著性差异分析发现，淀粉含量除了在小花原基分化期与其他分化期间具有显著性差异外，其他5个分化期间不存在显著性差异，总体上呈现出先上升后下降的变化趋势。
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图 2 杂交兰‘黄金小神童’花芽分化过程中可溶性糖和淀粉含量的变化Figure 2. Changes on soluble sugar and starch contents of Golden Elf 'Sun-dust' during flower bud differentiationNote: A-F were stages of undifferentiation, inflorescence primordium differentiation, floret primordium differentiation, sepal primordium differentiation, petal primordium differentiation column and pollinia differentiation.The different lowercase letters in the figure showed significant differences(P < 0.05), the same as fig. 3-4.![]()
图 3 杂交兰‘黄金小神童’花芽分化期叶片中可溶性蛋白含量的变化Figure 3. Changes on soluble protein content of Golden Elf 'Sun-dust' during flower bud differentiation![]()
图 4 杂交兰‘黄金小神童’花芽分化期间叶片中CAT和POD活性变化趋势Figure 4. Changes on CAT and POD activity of Golden Elf 'Sun-dust' during flower bud differentiation2.3 杂交兰花芽分化过程中可溶性蛋白含量的变化
由图 3可知，杂交兰叶片中的可溶性蛋白含量随着花芽分化进程呈现先上升后下降的趋势，在分化前期不断升高，在萼片原基分化期时，可溶性蛋白含量最高，随后持续下降，直至合蕊柱及花粉块分化期时降到最低值，仅为萼片原基分化期时的22.17%。差异性分析结果显示，可溶性蛋白含量在萼片原基分化期与其他分化时期间具有显著性差异。
2.4 杂交兰花芽分化过程中POD和CAT酶活性的变化
由图 4可知，杂交兰叶片中POD活性和CAT活性随着花芽分化进程均呈现先下降后上升的趋势。POD活性在花芽分化前期缓慢下降，各分化时期无显著性差异，在萼片原基分化期时处于最低值，在花芽分化后期急速上升，各分化时期存在显著性差异，在合蕊柱及花粉块分化期时达到最高值。CAT活性在未分化期时最高，随着花芽分化进程先急剧下降，在小花原基分化期时降到最低值，而后又开始上升，CAT活性在花芽分化各时期差异显著。
3. 讨论与结论
花芽分化是复杂的生理生化和形态分化过程，是植物从营养生长进入生殖生长的关键时期[25]。本研究将杂交兰‘黄金小神童’花芽分化过程分为未分化期、花序原基分化期、小花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期和合蕊柱及花粉块分化期6个阶段；与蝴蝶兰[23]、黄花美冠兰[26]文心兰[27]花芽分化的研究结果大致相同，而与大花蕙兰[28]、罗汉果[29]的花芽分化过程划分结果有所不同，说明不同植物种类甚至同为兰科植物，其花芽形态分化时期的划分存在较大差异。
植物花芽分化过程中，需要消耗大量的营养物质[30]。有研究表明，碳水化合物是植物完成花芽分化进程的重要物质基础[31-32]。在本研究中，杂交兰叶片中的可溶性糖和淀粉含量随着花芽分化进程，在花芽分化前期不断积累，在小花原基分化期达到峰值，随后开始出现下降，说明叶片中充足的可溶性糖和淀粉含量有利于杂交兰花芽分化的进行。可溶性蛋白是花器官形态建成的物质基础，在花芽分化时需要量较大。韦莉等[23]研究发现，蝴蝶兰花芽分化期间叶片中可溶性蛋白含量先上升后下降；龚湉[33]的研究发现，寒兰叶片中可溶性蛋白含量随花芽分化进程先下降后上升，说明在不同植物花芽分化过程中，可溶性蛋白的变化趋势存在差异。本研究结果显示，杂交兰叶片中可溶性蛋白含量在花芽分化期间呈现先上升后下降的趋势，在萼片原基分化期时达到最高值，说明在花芽分化前期积累足够的蛋白质可为后续花芽分化的推进提供保障。
花芽分化过程中，除了营养物质的积累，还需要一系列酶的参与调控。孔德政等[34]的研究发现，在碗莲花芽分化过程中，莲叶中的CAT活性呈上升趋势，POD活性呈先上升后下降的趋势；艾星梅等[35]的研究结果显示，6个马铃薯品种花芽分化期POD、CAT活性均呈现先升后降的变化趋势；臧纱纱等[36]的研究发现，线辣椒花芽分化过程中，POD活性呈现先降后升的变化趋势。不同植物花芽分化进程中，不同酶活性的变化趋势也存在较大差异。本研究中杂交兰叶片POD和CAT活性随花芽分化进程呈现先下降后上升的趋势，POD活性在萼片原基分化期时处于最低值，在花芽分化后期急速上升；CAT活性在小花原基分化期时降到最低值，而后又开始上升。花芽分化后期POD和CAT活性的上升，可能有效避免杂交兰受到活性氧和氢氧根离子的伤害。
花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，是在植物体内外因子的共同作用和相互协调下完成的。本研究通过对杂交兰花芽分化过程中的形态及生理变化进行研究，了解杂交兰花芽分化过程中的形态和相关代谢产物含量及酶活性的变化，界定花芽分化的各个阶段，不仅可以为后续制定杂交兰栽培管理措施提供依据，保障杂交兰花芽分化顺利进行，也可以为花期调控和成花机理研究提供基础资料。
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图 2 3种LED灯的光谱分布
注：A为绝对光量子分布；B为相对辐射光谱分布。
Figure 2. Spectral distributions of 3 types of LEDs
Note:A:Absolute photon flux distribution; B:Relative radiation spectrum distribution.
表 1 试验用LED灯泡的光电特性
Table 1 Specifications of LEDs
处理
Treat-ment红蓝LED组件数量比
Chip number ratio of red & blue最大入射波长
Peak wavelengeh Λp/nm光合有效辐射
Photosynthetically active radiation PAR/W光合量子通量
Photosynthetic photon flux/(μmol·s-1)光子通量
Yield photon flux
/(μmol·s-1·W-1)红蓝光质比Photosynthetic photon flux ratio of red light & blue light LED1 1:1 457.4 & 662.8 2.49 11.01 4.42 0.81 LED2 2:1 456.6 & 661.0 2.20 10.37 4.70 1.65 LED3 3:1 455.8 & 660.2 2.08 10.01 4.79 2.10 
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表 2 不同LED灯茶园补光21d后对茶树新梢芽叶的生长影响
Table 2 Growth of buds on Qianmei 601 plants under LED settings for 21 days
处理
Treatment百芽鲜重Fresh weight of 100/(个·g-1) 发芽密度Bud density/(个·m-2) 单芽
Apical bud一芽一叶
Apical bud and subtending one leaf一芽二叶
Apical bud and subtending two leaves单芽
Apical bud一芽一叶
Apical bud and subtending one leaf一芽二叶
Apical bud and subtending two leavesCK 6.886±0.71b 15.909±1.10b 20.675±2.61b 365±79b 286±57a 219±52b LED1 7.737±0.70a 17.348±3.19a 29.267±1.69a 538±86a 229±51a 383±55a LED2 7.023±0.42b 14.314±1.65bc 22.483±2.46b 617±116a 191±39a 271±68b LED3 6.873±0.43b 13.345±1.56c 21.700±1.13b 737±143a 254±46a 209±36b 注：表中同一指标用不同小写字母标识表示处理间差异显著(P < 0.01)。表 3、4同。
Note:Different letter within a columnindicates the significantly difference at the 1% levels.The same as table 3-4.
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表 3 不同LED灯茶园补光21d后对茶树新梢芽叶的色素影响
Table 3 Chlorophyll in buds of Qianmei 601 plants under LED settings for 21 days
处理
Treatment一芽一叶Apical bud and subtending one leaf 一芽二叶Apical bud and subtending two leaves 总叶绿素
Total Chlorophylls/%类胡萝卜素
Carotenoids/%花黄素
Flavone/(mg·g-1)总叶绿素
Total Chlorophylls/%类胡萝卜素
Carotenoids/%花黄素
Flavone/(mg·g-1)CK 0.701±0.015b 0.241±0.017a 7.19±0.68b 0.904±0.07c 0.296±0.017a 7.45±0.58b LED 1 0.892±0.008a 0.212±0.015a 6.08±1.25b 1.018±0.017a 0.241±0.017b 6.77±0.79b LED2 0.850±0.016a 0.210±0.014a 7.14±0.80b 1.008±0.034a 0.256±0.019b 9.32±1.10a LED3 0.756±0.063ab 0.220±0.017a 9.43±0.49a 0.943±0.024b 0.257±0.0164b 10.71±1.20a
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表 4 不同LED灯茶园补光21d后对茶树叶片多酚及游离氨基酸含量的影响
Table 4 Polyphenols and amino acids in leaves of Qianmei plants under LED settings for 21 days
处理
Treatment一芽一叶Apical bud and subtending one leaf 一芽二叶Apical bud and subtending two leaves 多酚
Total ployphenols/%游离氨基酸
Free amino acid/%酚氨比 多酚
Total ployphenols/%游离氨基酸
Free amino acid/%酚氨比 CK 23.91±1.35c 2.091±0.199c 11.52±1.33b 22.67±0.73c 1.838±0.178c 12.6±1.03b LED 1 29.51±0.89a 2.765±0.303a 10.60±1.10c 27.95±0.96a 2.378±0.221a 11.2±1.01c LED2 28.0±0.56ab 2.479±0.243b 11.38±1.05b 25.57±0.63b 1.947±0.179b 13.22±1.23a LED3 25.96±0.65b 1.968±0.188c 13.28±1.25a 24.05±0.53c 1.772±0.179d 13.69±1.42a
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