Establishing a Primary Core Collection of Chinese Yam Germplasms in Fujian
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摘要:目的 构建福建省山药初级核心种质，为福建地方山药资源的保存、品种选育提供理论依据。方法 以55份福建省地方主栽山药资源为材料，调查20个农艺性状，包括7个数量性状和13个描述型性状，采用离差平方和法进行聚类，根据聚类结果采用优先取样法构建初级核心种质，同时采用统计学方法及ISSR分子标记等对其代表性进行评价。结果 构建的初级核心种质数量占原种质的43.6%，在降低冗余的同时保留了选育品种和有突出特点或地方特色的资源。初级核心种质和原种质各性状的均值、方差、变异系数、香农多样性指数无显著性差异。数量性状除茎粗外，核心种质保留了原种质变异范围的84.9%～100%。描述性指标除最弱的生长势外，核心种质保留了原种质的全部等级分布。初级核心种质和原种质的ISSR分子标记的等位基因数量、有效等位基因数量、香农多样性信息指数、Nei’s基因多样性指数无显著差异，且初级核心种质的多态位点保留率达到原种质的98.6%。基于农艺性状的主成分分析和基于ISSR分子标记的主坐标分析均确认了核心种质的代表性。结论 构建的福建省山药初级核心种质能够较好地代表原种质的遗传多样性，有助于福建地方山药资源的保存和开发利用。Abstract:Objective A primary core collection of Chinese yam germplasms in Fujian was established for conserving and breeding the natural resources.Method Fifty-five locally cultivated Chinese yams were categorized according to 7 quantitative and 13 descriptive traits. A cluster analysis was conducted on the data using the squared Euclidean distance method to develop a germplasm collection by priority sampling. The representativeness of the Primary Core Collection on Chinese Yams (PCCCY) was statistically evaluated using the agronomic traits as well as ISSR molecular markers.Result PCCCY received 43.6% of the previous collection. It reduced the redundancy of the old version but retained the breeding varieties as well as the germplasms of outstanding characteristics or unique local features. No significant differences were found in the means, variances, coefficients of variation, and Shannon-Wiener index between the PCCCY and the previous collection on various traits. On the quantitative traits, other than stem thickness, the PCCCY preserved 84.9% to 100% of the variation range of the previous collection. Whereas the entire original descriptive traits, except the weakest growth vigor, were kept intact. No significant differences in the number of ISSR molecular marker alleles, effective alleles, Shannon-Wiener index, and Nei’s genetic diversity index were found between the two collections. And 98.6% of the polymorphic loci in the original version were retained. The principal component analysis based on agronomic traits and the principal coordinate analysis based on ISSR molecular markers confirmed a high representativeness on the varieties by the newly established PCCCY.Conclusion The primary core collection established by this study for the Chinese yam germplasms in the province satisfactorily represented the genetic diversity of the natural resource. The PCCCY was deemed to facilitate future efforts in conserving and utilizing the local Chinese yam species.
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Keywords:
- Chinese yam /
- primary core collection /
- agronomic traits /
- ISSR marker /
- Fujian Province
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0. 引言
【研究意义】山药在我国分布广泛，各省均有栽培，主要基原有薯蓣（Dioscorea opposita Thunb）、参薯（Dioscorea alata L.）、褐包薯蓣（Dioscorea persimilis Prain et Burkill）、山薯（Dioscorea fordii Prain et Burkill）、日本薯蓣（Dioscorea japonica Thunb.）等，其中薯蓣为《中国药典》（2020 年版）规定的药用正品，在我国广为分布，其余4种多分布于长江以南地区。福建省山药种植历史悠久，是我国南方山药的主要产地之一。据2019年的调查，全省山药种植面积已达到5000 hm2以上[1]，近年来更是得到了快速发展。山药种质资源是重要的战略资源，保存和利用好山药种质资源对产业发展意义重大。在资源调查及遗传多样性研究的基础上，通过建立核心种质资源库来保存和管理种质资源，已成为该领域的研究热点。【前人研究进展】首次提出核心种质概念的是Frankel[2]和Brown[3]，他们认为，核心种质是指在保持整个种质丰富遗传变异的同时所需的数量最少的种质。因此，核心种质可以作为研究种质资源群体和提高整个种质资源库管理水平的一个切入点。目前，国内外已先后构建了甘薯（Ipomoea batatas L.）[4]、土豆（Solanum tuberosum L.）[5]、木薯（Manihot esculenta Crantz）[6]、山药（Dioscorea spp.）[7]等多种根茎类作物核心种质。Mahalakshmi等[8]采用77个形态指标和香农多样性指数构建了西非薯蓣核心种质库，确定391份核心种质，占全部种质的13%，但由于在繁殖过程中存在失误及新种质的加入，Girma等[7]采用了56个形态指标对该种质库进行重新构建，确定843份核心种质，占全部种质的20%，因此核心种质库的评价指标是可变的，数量是可以进行补充和调整的。刘向宇[9]和杨帆[10]采用农艺及ISSR和SSR分子标记技术分析了来自河北、河南、山西、内蒙古等全国不同产地的46～55份山药资源的遗传多样性，并构建了初级核心种质，但研究材料主要以薯蓣为主。【本研究切入点】福建省山药的基原以参薯和褐苞薯蓣为主，不同地区由于种植习惯不同，形成了各具特色的地方品种，同时各地也存在相互引种的现象，遗传多样性丰富，目前相关研究多集中于遗传多样性评价[11–13]，但构建福建省山药初级核心种质的报道鲜见。因此有必要构建福建省山药初级核心种质，以便更好地保存和利用地方山药资源。【拟解决的关键问题】本研究分析了福建省55份地方主栽山药资源的20个农艺性状的遗传多样性并构建初级核心种质，同时采用统计学方法及ISSR分子标记等对其代表性进行评价，构建了包括24份资源的初级核心种质，以期为福建省地方山药的资源保存及新品种选育提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
从福建省南平、龙岩、三明、宁德、泉州等地区收集地方主栽山药资源，共计55份（表1），包括22份褐苞薯蓣（D. persimilis Prain et Burkill）、26份参薯（D. alata L.）、3份薯蓣（D. opposita Thunb.）、3份山薯（D. fordii Prain et Burkill）和1份日本薯蓣（D.japonica Thunb.）。
表 1 55份山药资源编号、名称和基原Table 1. Codes, names, and origins of 55 Chinese yam germplasms编号
No.种质资源名称
Germplasm resource name基原
Origins编号
No.种质资源名称
Germplasm resource name基原
Origins1 麻沙硬壳薯
Masha hard-shelled yam褐苞薯蓣
D. persimilis29 宁化三黄村徐引2号
Ninghua Sanhuang Xu Yin No.2褐苞薯蓣
D. persimilis2 麻沙土薯
Masha local yam褐苞薯蓣
D. persimilis30 清流雪薯*
Qingliu snow yam褐苞薯蓣
D. persimilis3 麻沙小叶永安薯
Masha small-leaf yong'an yam褐苞薯蓣
D. persimilis31 明溪土薯
Mingxi local yam褐苞薯蓣
D. persimilis4 麻沙六月薯*
Mosha June yam薯蓣
D. opposita32 明溪红皮白肉
Mingxi red skin white pulp参薯
D. alata5 麻沙七月薯*
Mosha July yam薯蓣
D. opposita33 明溪淮山1号*
Mingxi Huaishan No.1褐苞薯蓣
D. persimilis6 麻沙1号山药*
Masha No.1 yam褐苞薯蓣
D. persimilis34 安砂小叶薯*
Ansha small-leaf yam褐苞薯蓣
D. persimilis7 麻沙大薯
Masha big yam参薯
D. alata35 安砂大叶薯*
Ansha large-leaf yam参薯
D. alata8 麻沙紫薯*
Masha purple yam参薯
D. alata36 建宁紫山药*
Jianning purple yam参薯
D. alata9 麻沙大叶永安薯
Masha large-leaf yong'an yam褐苞薯蓣
D. persimilis37 三明三元紫山药
Sanming Sanyuan purple yam参薯
D. alata10 麻沙江西薯
Mashajiang sweet yam山薯
D. fordii38 马铺1号山药*
Mapu No.1 yam山薯
D. fordii11 浦城紫山药
Pucheng purple yam参薯
D. alata39 屏南麻沙薯
Pingnan Masha yam褐苞薯蓣
D. persimilis12 连城紫山药
Liancheng purple yam参薯
D. alata40 屏南牛腿薯
Pingnan beef leg yam参薯
D. alata13 连城红皮白肉*
Liancheng red skin white pulp参薯
D. alata41 屏南棉薯*
Pingnan soft yam薯蓣
D. opposita14 宣和雪薯*
Xuanhe snow yam褐苞薯蓣
D. persimilis42 福安白石板大薯
Fu'an Baishiban yam参薯
D. alata15 新罗紫山药
Xinluo purple yam参薯
D. alata43 福安前洋糯米薯*
Fu'an Qianyang yam参薯
D. alata16 武平1号紫山药
Wuping No.1 purple yam参薯
D. alata44 永春紫山药
Yongchun purple yam参薯
D. alata17 武平2号紫山药*
Wuping No.2 purple yam参薯
D. alata45 永春锦溪村土薯
Yongchun Jinxi local yam褐苞薯蓣
D. persimilis18 长汀野药薯
Changting wild yam山薯
D. fordii46 安溪山格淮山*
Anxi Shange Huaishan褐苞薯蓣
D. persimilis19 长汀淮山*
Changting Huaishan褐苞薯蓣
D. persimilis47 德化淮山
Dehua Huaishan褐苞薯蓣
D. persimilis20 长汀红皮白肉
Changting red skin white pulp参薯
D. alata48 德化紫薇紫山药
Dehua Ziwei purple yam参薯
D. alata21 长汀紫山药
Changting purple yam参薯
D. alata49 德化1号紫山药
Dehua No.1 purple yam参薯
D. alata22 长汀紫玉淮山
Changting purple jade Huaishan参薯
D. alata50 德化2号紫山药*
Dehua No.2 purple yam参薯
D. alata23 宁化石寮村土薯
Ninghua Shiliao local yam褐苞薯蓣
D. persimilis51 德化芹峰淮山*
Dehua Qinfeng Huaishan褐苞薯蓣
D. persimilis24 宁化早熟
Ninghua precocious yam褐苞薯蓣
D. persimilis52 马铺3号*
Mapu No.3 yam参薯
D. alata25 宁化晚熟*
Ninghua late maturation yam褐苞薯蓣
D. persimilis53 马铺6号紫山药*
Mapu No.6 purple yam参薯
D. alata26 宁化三黄村奶薯
Ninghua Sanhuang milk yam褐苞薯蓣
D. persimilis54 马铺日本薯蓣*
Mapu Japanese yam日本薯蓣 D.japonica 27 宁化三黄村紫薯
Ninghua Sanhuang purple yam参薯
D. alata55 马铺7号紫山药*
Mapu No.7 purple yam参薯
D. alata28 宁化三黄村徐引1号
Ninghua Sanhuang Xu Yin No.1褐苞薯蓣
D. persimilis*表示初级核心种质资源。
* indicates primary core collection.1.2 农艺性状调查
农艺性状调查采用张武君等[11]的方法。采集的7个数量性状包括茎粗（Stem diameter，SD）、叶长（Leaf length, LL）、叶宽（Leaf width, LW）、块茎长（Tuber length, TL）、块茎直径（Tuber diameter, TD）、龙头长（Length of tuber top, TTL）和块茎鲜重（Fresh weight of tuber, TFW）；采集的13个描述型性状包括生长势 (Growth potential, GP）、茎蔓狭翅（Stem narrow-winged, SNW）、基部茎刺（Stem base thorn, SBT）、叶柄近叶端颜色（Color of the petiole near the leaf, PLC）、叶形（Leaf shape, LS）、叶面网脉（Reticulate veins on leaf surface, LSRV）、零余子（Bullbil）、开花（Flowering）、块茎形状（Tuber shape, TS）、表皮光滑度（Skin smoothness, SS）、须根数（Number of fibrous roots, FRN）、块茎肉色（Flesh color of tuber, TFC）、肉质褐变性（Flesh Browning, FB），分级赋值见表2。
表 2 描述性指标的分级和赋值Table 2. Grading and assignments of descriptive traits性状
Characters分级与赋值
Grading and assignment生长势 GP 1=弱Weak；2=较弱Relatively weak；3=中Mdium；4=较强Relatively strong；5=强Strong 茎蔓狭翅 SNW 1=无No；2=黄绿色Yellow-green；3=紫色 Purple 基部茎刺 SBT 1=无No；2=有Yes 叶柄近叶端颜色 PLC 1=黄绿色Yellow-green；2=紫色 Purple 叶形 LS 1=戟形Halberd shape；2=长心形Long heart shape；3=心形Heart shape；4=披针形Lanceolate 叶面网脉 LSRV 1=不明显Inapparent；2=明显Apparent 零余子 Bulbil 1=无No；2=有Yes 开花 Flowering 1=无No；2=有Yes 块茎形状 TS 1=短棒状Short bar shape；2=长棒状Long bar shape；3=短圆柱形Short cylindrical shape；4=长圆柱形Long cylindrical shape；5=不规则块状 Irregular shape 表皮光滑度 SS 1=光滑Smooth；2=较光滑Relatively smooth；3=较粗糙Relatively rough；4=粗糙Rough 须根数 FRN 1=少Only a little；2=较少Not many；3=多many 块茎肉色 TFC 1=白White；2=黄白Yellow with white；3=全紫色Purple；4=不均匀紫色Uneven purple；5=仅内皮层紫色Only the endothelium is purple 肉质褐变性 FB 1=易Easy；2=不易Hard 1.3 核心种质资源的筛选
采用离差平方和法（Ward’s）对农艺性状进行聚类，遗传距离采用平方Euclidean距离，聚类结果结合对资源的基原、特点、块茎特征等评价结果进行筛选，采用优先取样法将选育品种、有突出特点或地方特色资源优先抽出，农艺相近资源以块茎鲜重较大的优先取样，尽可能减少冗余，同时保留资源特色。
1.4 核心种质的代表性检测
1.4.1 基于农艺性状的代表性检测
参考闫彩霞等[14]采用均值、方差、极差、变异系数、香农多样性指数来评价初级核心种质（Primary core collection, PCC）相对原种质（Original collection,OC）的代表性。利用t检验、F检验对原种质与核心种质的7个数量性状的均值、方差、变异系数进行显著性差异判定，利用t检验对原种质与初级核心种质的13个描述型性状的香农多样性指数进行显著差异判定，同时比较数量性状的变异范围保留率和描述型指标的等级分布保留率。
1.4.2 基于ISSR分子标记的代表性检测
选取各资源植株幼嫩叶片，按改良CTAB法进行DNA提取。从UBC公布的100条ISSR通用引物中筛选出带型清晰、多态性高、重复性好的引物10条，分别对各资源DNA进行PCR扩增，PCR反应体系：每25 μL体系中含DNA模板 40 ng、rTaq酶1.25 U、引物0.3 μmol·L−1、4种dNTPs 各250 μmol·L−1，MgCl2 1.5 mmol·L−1、10×Buffer 2.5 μL。反应程序：95 ℃预变性4 min，95 ℃变性30 s，55～62 ℃复性30 s，72 ℃延伸1.5 min、循环35次；72 ℃延伸10 min。产物于2% 琼脂糖凝胶电泳中检测拍照。参考杨帆等[15]方法采用POPGENE 32软件进行遗传多样性参数分析，并比较原种质和初级核心种质的遗传多样性。
1.5 核心种质的确认
1.5.1 基于农艺性状的核心种质确认
参考牟书靓等[16]的方法，通过比较原种质和初级核心种质农艺性状的主成分分析结果，对构建的初级核心种质有效性进行确认。
1.5.2 基于ISSR分子标记的核心种质确认
参考杨帆等[15] 利用 NTsys2.10e 软件，通过主坐标分析法对初级核心种质做空间上的评价。
2. 结果与分析
2.1 福建省山药资源农艺性状聚类分析
对山药农艺性状的数据采用Z得分法进行标准化，采用ward’s法进行聚类，度量标准采用平方Euclidean距离。结果表明（图1），聚类可将山药块茎按基原进行区分，同时在同一基原内还根据块茎大小、颜色等进一步区分。当遗传距离为7.5时参薯类群聚为一大类，该类群的遗传多样性在所有类群中最高，主要特征为茎蔓具狭翅，地上茎及块茎较粗，叶片较宽大，生长势旺盛，鲜重普遍较大；块茎肉色有白色、黄白色、紫色、不均匀紫色等；块茎能够长成棒状、脚板状、块状等多种形状；仅少数资源有零余子，未见开花。在遗传距离为4时，参薯继续分成2类：叶柄近叶端颜色为黄绿色，肉色为白色或黄白色的聚为一类；叶柄近叶端颜色为紫色，内皮层为紫色，肉色为紫色或白色的聚为一类。当遗传距离为4时，可以将褐苞薯蓣、山薯、日本薯蓣和薯蓣区分出来。褐苞薯蓣类群的主要特征：叶片中小型，叶面网脉明显，普遍开花，无零余子，地下块茎较细，棒状、短圆柱形或长圆柱形，起垄较低块茎易分叉，肉色为白色。山薯类群的主要特征：地上茎基部有茎刺，叶片长心型，叶柄近叶端颜色为紫色，具零余子，地下块茎为棒状或圆柱形。遗传距离为2时可区分薯蓣和日本薯蓣，薯蓣类群的主要特征：叶片为中小型，叶形为戟形，开花、具零余子，地下茎为长圆柱形，表皮较光滑。日本薯蓣叶片为狭长的披针形，与薯蓣有明显区别。
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图 1 55份福建山药资源农艺性状聚类Figure 1. Phenotypic traits clustering on 55 Chinese yam germplasms in Fujian2.2 初级核心种质构建
根据农艺聚类结合对资源的基原、形态、农艺性状等评价结果进行筛选，按聚类树（图1）根部第一层的每一小类进行筛选，每一小类中类似的材料仅保留1份，尽可能多地降低数据的冗余，同时优先保留知名品种和有突出特点的资源，相似的资源保留块茎鲜重更大的资源。根据以上取样策略，取样过程如下：在聚类中，褐苞薯蓣根据块茎长短被分为两小类，第1类包括1、2、6、23、31、33、39、46、47、51号共10份资源，均为长圆柱形块茎，其中的6、33、46、51号分别为麻沙山药1号、明溪淮山1号、山格淮山、芹峰淮山，均为较为知名的地方特色山药或选育品种，保留为核心种质；第2类包括3、9、14、19、24、25、26、28、29、30、34、45号共12份资源，块茎为短圆柱形或短棒状，其中14、19、25、30、34号分别为宣和雪薯、长汀淮山、宁化晚熟、清流雪薯、安砂小薯，均为较为知名的地方特色山药，保留为核心种质。基原为山薯的3份山药生物学特性及农艺性状接近，保留块茎鲜重最高的38号，即马铺1号为核心种质。基原为薯蓣的4、5、41共3份山药资源在采收期和口感方面具有特色，全部保留。54号日本薯蓣仅有1份，保留。参薯农艺差异较大，在块茎形状、颜色等方面有明显差异，其中，40和43号聚为一小类，43号为糯米薯，口感糯性特征明显，保留43号；7、35、42、52号聚为一类，7和35号农艺类似肉色黄白色，且35号为选育品种；42与52号农艺类似，肉色洁白、条形好，且52号为选育品种，因此保留35和52号；16、17、36、37、55号聚为一小类，其中16、17均为来源于龙岩武平地区的扁块状脚板薯，呈不均匀紫色，保留块茎鲜重更高的17号，36、37均来源于三明地区，块茎均为短块状，不均匀紫色，保留块茎鲜重更高的36号；55号为团块状的紫山药，颜色为深紫色，作为高花青素资源保留。13、20、32号聚为一小类，均为红皮白肉资源，农艺类似，保留13号；8、11、12、15、21、22、27、44、48、49、50、53号聚为1类，包括全紫色和不均匀紫色的紫山药，及长棒状和短棒状紫山药。在短棒状全紫山药中，保留块茎鲜重较高的、紫色的8号麻沙紫薯，在长棒状的全紫山药中保留块茎鲜重较高的53号马铺紫山药6号，在紫色不均匀山药中保留块茎鲜重较高的50号德化紫山药2号。通过以上取样策略最终保留了24份材料作为初级核心种质，占原种质的43.6%。
2.3 基于农艺性状的初级核心种质代表性检测
对原种质与初级核心种质7个数量性状的平均值、方差、极差、变异系数进行了比较（表3），结果表明，原种质与初级核心种质的7个数量性状平均值通过t检验无显著差异，且核心种质的鲜重平均值大于原种质。方差分析表明，7个数量性状的方差在原种质与初级核心种质中无显著差异，且初级核心种质数量性状的方差大于原种质，表明核心种质的遗传冗余度明显减小，变异率更高。极差分析表明，除茎粗（保留范围67.93%）外，其余6个数量性状变异范围的84.9%～100%保留在初级核心种质中。原种质与初级核心种质的变异系数非常相似，成对双样本t检验表明，2个群体种差异不显著（P=0.236）。从原种质与初级核心种质的描述型性状比较来看（表4），除生长势外，描述型性状指标的等级分布100%保留在初级核心种质资源中，成对双样本t检验表明，原种质与初级核心种质的香农多样性指数差异不显著（P=0.60）。由此可见，初级核心种质基本保留了原种质的遗传多样性。
表 3 原种质与初级核心种质7个数量性状的平均值、方差、极差和变异系数的比较Table 3. Mean, variance, range, and CV of 7 quantitative traits of previous collection and PCCCY性状
Characters平均值 Mean 方差 Variance 极差 Range 变异系数 CV/% 原种质 OC 初级核心种质 PCC 原种质 OC 初级核心种质 PCC 原种质 OC 初级核心种质 PCC 原种质 OC 初级核心种质 PCC 茎粗SD/mm 3.22 3.27 0.63 0.65 2.1~6.3 2.1~5.0 24.58 24.73 叶长LL/cm 14.63 13.88 9.41 10.81 6.6-21.2 6.6~19.0 20.97 20.49 叶宽LW/cm 8.39 8.35 4.48 6.15 3.0~13.6 3.0~13.6 25.23 24.30 块茎长TL cm 50.29 54.13 483.01 552.69 16.4~97.4 20.5~97.4 43.70 43.43 块茎直径TD/mm 65.01 67.85 1641.53 2207.23 5.2~230.0 32~230 62.32 69.25 龙头长TTL/cm 5.43 5.87 17.68 21.69 0~15.6 0~15.6 77.39 79.30 块茎鲜重TFW/g 917.00 984.77 366456.52 451101.78 262.5~3111.7 262.53~2813.7 66.01 68.20 表 4 原种质与初级核心种质13个描述型性状的等级分布和香农指数的比较Table 4. Grade distribution of 13 descriptive traits and Shannon-Weaver indexes of PCCCY and previous collection性状
Characters等级分布
Grade distribution香浓多样性指数
Shannon-Weaver index原种质
OC初级核心种质
PCC原种质
OC初级核心种质
PCC生长势 GP 1~5 2-5 1.11 1.01 茎蔓狭翅 SNW 1~3 1~3 0.98 0.96 基部茎刺 SBT 1~2 1~2 0.21 0.17 叶柄近叶端颜色 PLC 1~2 1~2 0.68 0.64 叶形 LS 1~4 1~4 0.85 1.12 叶面网脉 LSRV 1~2 1~2 0.67 0.66 零余子有无 BON 1~2 1~2 0.52 0.60 开花与否 FON 1~2 1~2 0.69 0.68 块茎形状 TS 1~5 1~5 1.48 1.51 表皮光滑度 SS 1~4 1~4 0.97 0.92 须根数 FRN 1~4 1~4 1.24 1.32 块茎肉色 TFC 1~5 1~5 1.27 1.23 肉质褐变性 FB 1~2 1~2 0.26 0.29 2.4 基于ISSR分子标记的代表性检测
由表5可知，筛选出的10条ISSR引物在55份资源中扩增的位点数为12～17个，平均扩增出14.9个位点，其中平均多态位点14.5个，平均多态性比率为97.32%。引物UBC807、UBC818、UBC827扩增得到的多态位点最多，均为16个。采用POPGENE 32 软件分析比较原种质和初级核心种质的遗传多样性参数变化（表6），通过t检验发现无显著差异，虽然初级核心种质的观察等位基因数较原种质略有减少，但有效等位基因数、Nei’s基因多样性指数和平均香农信息指数均增加，且多态位点数和多态位点率接近原种质，保留率达到原种质的98.6%，由此可见，初级核心种质基本保留了原种质的分子遗传多样性且代表性良好。
表 5 供试ISSR引物及其扩增的多态性Table 5. Polymorphisms and amplified products of ISSR primers编号
No.引物名称
Primer name引物序列
Primer sequences多态位点
Polymorphic sites总位点
Total sites多态性比率
Polymorphism ratio/%1 UBC807 AGA GAG AGA GAG AGA GT 16 17 94.12 2 UBC808 AGA GAG AGA GAG AGA GC 12 14 85.71 3 UBC810 GAG AGA GAG AGA GAG AT 14 15 93.33 4 UBC811 GAG AGA GAG AGA GAG AC 14 14 100.00 5 UBC818 CAC ACA CAC ACA CAC AG 16 16 100.00 6 UBC825 ACA CAC ACA CAC ACA CT 14 14 100.00 7 UBC827 ACA CAC ACA CAC ACA CG 16 16 100.00 8 UBC834 AGA GAG AGA GAG AGA GYT 12 12 100.00 9 UBC856 ACA CAC ACA CAC ACA CYA 17 17 100.00 10 UBC864 ATG ATG ATG ATG ATG ATG 14 14 100.00 平均 Average 14.5 14.9 97.32 表 6 原种质与初级核心种质的分子遗传多样性参数比较Table 6. Grade distribution on molecular genetic diversity parameters of PCCCY and previous collection遗传信息
genetic information样本数
Sample size等位基因数Na 有效等位基因数Ne 多样性指数He 香农多样性信息指数I 多态位点
Polymorphic sites多态位点率
Polymorphic site rate /%原种质 OC 55 1.9732± 0.1622 1.6015±0.3239 0.3461±0.1488 0.5147±0.1871 145 97.32 初级核心种质 PCC 24 1.9597± 0.1973 1.6288±0.3118 0.3594±0.1425 0.5307±0.1810 143 95.97 2.5 基于农艺性状的初级核心种质的确认
通过主成分分析（PCA）对构建的初级核心种质进行确认（表7），发现原种质和初级核心种质的主成分分析特征值、贡献率和累计贡献率相当接近。选取了特征值大于1的5个主要成分，其中原种质的累计贡献率为83.359%，核心种质的累计贡献率则为85.055%。由此可知，构建的初级核心种质在保存原种质的遗传信息方面表现更优。
表 7 原种质和初级核心种质主成分分析的特征值及累计贡献率Table 7. Characteristic values and cumulative contribution rates of PCCCY and previous collection based on principal component analysis主成份
Main component原种质 OC 初级核心种质 PCC 特征值
Eigenvalues贡献率
Contribution rate/%累积贡献率
Cumulative contribution rate/%特征值
Eigenvalues贡献率
Contribution rate/%累积贡献率
Cumulative contribution rate/%1 9.163 45.814 45.814 9.378 46.890 46.890 2 2.756 13.780 59.595 3.176 15.879 62.769 3 2.284 11.419 71.014 1.954 9.772 72.541 4 1.456 7.282 78.296 1.373 6.865 79.406 5 1.013 5.063 83.359 1.130 5.649 85.055 2.6 基于ISSR分子标记的初级核心种质的确认
利用NTsys2.10e软件对构建的初级核心种质和备用种质的ISSR分子标记结果进行主坐标分析，验证其代表性。由图2可知，在主坐标分布图中，初级核心种质在原种质中分布较为分散，没有重叠现象，说明初级核心种质代表性良好，能够代表原种质的ISSR分子标记遗传多样性。
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图 2 山药初级核心种质与保留种质的主坐标分布Figure 2. Main coordinate distribution of PCCCY and preserved Chinese yam germplasm collection3. 讨论与结论
种质资源相关数据的收集和整理对于构建核心种质至关重要，其中以农艺性状、分子标记数据最为常用，农艺性状能够直观地反映物种的遗传多样性，因此可以为构建核心种质提供直接依据；分子标记能够对构建的核心种质进行验证或是进行DNA水平的遗传冗余压缩[17]。目前，核心种质的研究已从植物学性状研究逐渐转为结合植物学性状与分子标记的研究[18,4]。刘向宇等[19]和杨帆等[15]采用ISSR和SSR分子标记以及最小距离逐步抽样法构建了初级核心种质，但其材料主要为薯蓣，而福建山药主要以参薯和褐苞薯蓣为主。本研究发现，参薯类山药无论是农艺还是ISSR分子标记均表现出明显的遗传多样性，这与Wu等[20]研究结果相同，而褐苞薯蓣的遗传多样性在ISSR标记上未能较好区分。因此，本研究选择较能体现种间或品种间差异的20个农艺性状构建初级核心种质，并结合ISSR分子标记进行验证。随着对山药测序研究的深入，还可采用农艺性状结合基因组高密度SNP标记[21]、SSR荧光标记[22]、高基元EST-SSR[23]等特异分子标记构建核心种质。曾晓璇[24]基于叶绿体基因组及全基因组重测序探讨了薯蓣栽培品种的遗传多样性和种群结构，同时基于UPLC-MS/MS对各薯蓣栽培品种的代谢组进行了鉴定和比较分析。因此，多组学手段也可用于核心种质构建。
收集数据后，需要通过数据分析其遗传多样性和亲缘关系，据此将种质资源进行分组，并选取代表性样品来构建核心种质。不同的聚类方法会导致不同的分组结果，进而影响核心种质的代表性。在构建菠菜核心种质和宁夏番茄核心种质的过程中，彭枫等[25]和郑福顺等[26]比较了8种聚类方法，均认为离差平方和聚类法效果最好。本研究采用离差平方和法聚类得到的聚类结果简单明了，小类间有明显区分，但需要研究者对每类中的样品差异有足够的了解，方能保证取样后的群体能尽可能维持原群体结构和多样性组成。构建代表性强的核心种质，取样方法很关键，通过系统聚类将相同或者相似的种质聚在一起，同时采用优先取样法[27]将极值材料以及特殊材料优先抽出，不仅可以维持原种质的遗传多样性形式，还能最大限度地保留原种质的遗传变异。董玉琛等[17]认为在构建核心资源库时，应尽量包含知名品种、在生产中起过重要作用的材料，以及有突出特点的材料，供聚类后确定初选材料名单时录用；同时在遗传多样性指数和遗传丰富度方面，发现选育品种比地方品种更具有优势。因此，本研究首先根据基原将福建省山药资源分为5种，在每个种内对聚类结果采用优先取样法进行筛选，尽可能减少冗余，保留选育品种、有突出特点或地方特色品种，综合筛选出24份资源作为初级核心种质，占原种质的43.6%。今后可以此为基础挖掘山药种质资源中的重要性状和关键基因，深入了解山药种质资源的遗传背景，提高品种选育效率。
核心种质构建后需要进行检验和评价。基于农艺性状，本研究以核心种质和原种质各性状的均值、方差、变异系数、香农多样性指数作为评价参数进行t检验或F检验[14,28]，结果均无显著性差异。数量性状的极差保留率显示：除茎粗外，核心种质保留了原种质变异范围的84.9%～100%。描述性指标的等级分布显示：除最弱的生长势外，核心种质保留了原种质的全部等级分布。基于ISSR分子标记数据，本研究比较了福建山药初级核心种质和原种质的等位基因数量、有效等位基因数量、香农多样性信息指数、Nei’s基因多样性指数[17,14]，采用t检验显示无显著差异，且初级核心种质多态位点数和多态位点率接近原种质，保留率达到原种质的98.6%。此外还利用农艺数据的主成分分析[16,25]和分子标记数据的主坐标[4,29]验证核心种质的代表性。以上评价结果均表明所构建的福建省山药初级核心种质能够较好保存原种质的遗传信息。李自超等[30]提出的核心种质动态四级结构为保留种质、初级核心种质、核心种质和核心应用种质，其中，初级核心种质应包含原始种质95%以上的遗传多样性。本研究从福建山药初级核心种质的分子遗传多样性参数来看，多态位点保留率达到原种质的98.6%，符合初级核心种质的标准。随着新资源的加入和评价研究的深入，福建省山药初级核心种质可进行进一步的优化调整。
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图 1 55份福建山药资源农艺性状聚类
Figure 1. Phenotypic traits clustering on 55 Chinese yam germplasms in Fujian
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图 2 山药初级核心种质与保留种质的主坐标分布
Figure 2. Main coordinate distribution of PCCCY and preserved Chinese yam germplasm collection
表 1 55份山药资源编号、名称和基原
Table 1 Codes, names, and origins of 55 Chinese yam germplasms
编号
No.种质资源名称
Germplasm resource name基原
Origins编号
No.种质资源名称
Germplasm resource name基原
Origins1 麻沙硬壳薯
Masha hard-shelled yam褐苞薯蓣
D. persimilis29 宁化三黄村徐引2号
Ninghua Sanhuang Xu Yin No.2褐苞薯蓣
D. persimilis2 麻沙土薯
Masha local yam褐苞薯蓣
D. persimilis30 清流雪薯*
Qingliu snow yam褐苞薯蓣
D. persimilis3 麻沙小叶永安薯
Masha small-leaf yong'an yam褐苞薯蓣
D. persimilis31 明溪土薯
Mingxi local yam褐苞薯蓣
D. persimilis4 麻沙六月薯*
Mosha June yam薯蓣
D. opposita32 明溪红皮白肉
Mingxi red skin white pulp参薯
D. alata5 麻沙七月薯*
Mosha July yam薯蓣
D. opposita33 明溪淮山1号*
Mingxi Huaishan No.1褐苞薯蓣
D. persimilis6 麻沙1号山药*
Masha No.1 yam褐苞薯蓣
D. persimilis34 安砂小叶薯*
Ansha small-leaf yam褐苞薯蓣
D. persimilis7 麻沙大薯
Masha big yam参薯
D. alata35 安砂大叶薯*
Ansha large-leaf yam参薯
D. alata8 麻沙紫薯*
Masha purple yam参薯
D. alata36 建宁紫山药*
Jianning purple yam参薯
D. alata9 麻沙大叶永安薯
Masha large-leaf yong'an yam褐苞薯蓣
D. persimilis37 三明三元紫山药
Sanming Sanyuan purple yam参薯
D. alata10 麻沙江西薯
Mashajiang sweet yam山薯
D. fordii38 马铺1号山药*
Mapu No.1 yam山薯
D. fordii11 浦城紫山药
Pucheng purple yam参薯
D. alata39 屏南麻沙薯
Pingnan Masha yam褐苞薯蓣
D. persimilis12 连城紫山药
Liancheng purple yam参薯
D. alata40 屏南牛腿薯
Pingnan beef leg yam参薯
D. alata13 连城红皮白肉*
Liancheng red skin white pulp参薯
D. alata41 屏南棉薯*
Pingnan soft yam薯蓣
D. opposita14 宣和雪薯*
Xuanhe snow yam褐苞薯蓣
D. persimilis42 福安白石板大薯
Fu'an Baishiban yam参薯
D. alata15 新罗紫山药
Xinluo purple yam参薯
D. alata43 福安前洋糯米薯*
Fu'an Qianyang yam参薯
D. alata16 武平1号紫山药
Wuping No.1 purple yam参薯
D. alata44 永春紫山药
Yongchun purple yam参薯
D. alata17 武平2号紫山药*
Wuping No.2 purple yam参薯
D. alata45 永春锦溪村土薯
Yongchun Jinxi local yam褐苞薯蓣
D. persimilis18 长汀野药薯
Changting wild yam山薯
D. fordii46 安溪山格淮山*
Anxi Shange Huaishan褐苞薯蓣
D. persimilis19 长汀淮山*
Changting Huaishan褐苞薯蓣
D. persimilis47 德化淮山
Dehua Huaishan褐苞薯蓣
D. persimilis20 长汀红皮白肉
Changting red skin white pulp参薯
D. alata48 德化紫薇紫山药
Dehua Ziwei purple yam参薯
D. alata21 长汀紫山药
Changting purple yam参薯
D. alata49 德化1号紫山药
Dehua No.1 purple yam参薯
D. alata22 长汀紫玉淮山
Changting purple jade Huaishan参薯
D. alata50 德化2号紫山药*
Dehua No.2 purple yam参薯
D. alata23 宁化石寮村土薯
Ninghua Shiliao local yam褐苞薯蓣
D. persimilis51 德化芹峰淮山*
Dehua Qinfeng Huaishan褐苞薯蓣
D. persimilis24 宁化早熟
Ninghua precocious yam褐苞薯蓣
D. persimilis52 马铺3号*
Mapu No.3 yam参薯
D. alata25 宁化晚熟*
Ninghua late maturation yam褐苞薯蓣
D. persimilis53 马铺6号紫山药*
Mapu No.6 purple yam参薯
D. alata26 宁化三黄村奶薯
Ninghua Sanhuang milk yam褐苞薯蓣
D. persimilis54 马铺日本薯蓣*
Mapu Japanese yam日本薯蓣 D.japonica 27 宁化三黄村紫薯
Ninghua Sanhuang purple yam参薯
D. alata55 马铺7号紫山药*
Mapu No.7 purple yam参薯
D. alata28 宁化三黄村徐引1号
Ninghua Sanhuang Xu Yin No.1褐苞薯蓣
D. persimilis*表示初级核心种质资源。
* indicates primary core collection.
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表 2 描述性指标的分级和赋值
Table 2 Grading and assignments of descriptive traits
性状
Characters分级与赋值
Grading and assignment生长势 GP 1=弱Weak；2=较弱Relatively weak；3=中Mdium；4=较强Relatively strong；5=强Strong 茎蔓狭翅 SNW 1=无No；2=黄绿色Yellow-green；3=紫色 Purple 基部茎刺 SBT 1=无No；2=有Yes 叶柄近叶端颜色 PLC 1=黄绿色Yellow-green；2=紫色 Purple 叶形 LS 1=戟形Halberd shape；2=长心形Long heart shape；3=心形Heart shape；4=披针形Lanceolate 叶面网脉 LSRV 1=不明显Inapparent；2=明显Apparent 零余子 Bulbil 1=无No；2=有Yes 开花 Flowering 1=无No；2=有Yes 块茎形状 TS 1=短棒状Short bar shape；2=长棒状Long bar shape；3=短圆柱形Short cylindrical shape；4=长圆柱形Long cylindrical shape；5=不规则块状 Irregular shape 表皮光滑度 SS 1=光滑Smooth；2=较光滑Relatively smooth；3=较粗糙Relatively rough；4=粗糙Rough 须根数 FRN 1=少Only a little；2=较少Not many；3=多many 块茎肉色 TFC 1=白White；2=黄白Yellow with white；3=全紫色Purple；4=不均匀紫色Uneven purple；5=仅内皮层紫色Only the endothelium is purple 肉质褐变性 FB 1=易Easy；2=不易Hard
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表 3 原种质与初级核心种质7个数量性状的平均值、方差、极差和变异系数的比较
Table 3 Mean, variance, range, and CV of 7 quantitative traits of previous collection and PCCCY
性状
Characters平均值 Mean 方差 Variance 极差 Range 变异系数 CV/% 原种质 OC 初级核心种质 PCC 原种质 OC 初级核心种质 PCC 原种质 OC 初级核心种质 PCC 原种质 OC 初级核心种质 PCC 茎粗SD/mm 3.22 3.27 0.63 0.65 2.1~6.3 2.1~5.0 24.58 24.73 叶长LL/cm 14.63 13.88 9.41 10.81 6.6-21.2 6.6~19.0 20.97 20.49 叶宽LW/cm 8.39 8.35 4.48 6.15 3.0~13.6 3.0~13.6 25.23 24.30 块茎长TL cm 50.29 54.13 483.01 552.69 16.4~97.4 20.5~97.4 43.70 43.43 块茎直径TD/mm 65.01 67.85 1641.53 2207.23 5.2~230.0 32~230 62.32 69.25 龙头长TTL/cm 5.43 5.87 17.68 21.69 0~15.6 0~15.6 77.39 79.30 块茎鲜重TFW/g 917.00 984.77 366456.52 451101.78 262.5~3111.7 262.53~2813.7 66.01 68.20
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表 4 原种质与初级核心种质13个描述型性状的等级分布和香农指数的比较
Table 4 Grade distribution of 13 descriptive traits and Shannon-Weaver indexes of PCCCY and previous collection
性状
Characters等级分布
Grade distribution香浓多样性指数
Shannon-Weaver index原种质
OC初级核心种质
PCC原种质
OC初级核心种质
PCC生长势 GP 1~5 2-5 1.11 1.01 茎蔓狭翅 SNW 1~3 1~3 0.98 0.96 基部茎刺 SBT 1~2 1~2 0.21 0.17 叶柄近叶端颜色 PLC 1~2 1~2 0.68 0.64 叶形 LS 1~4 1~4 0.85 1.12 叶面网脉 LSRV 1~2 1~2 0.67 0.66 零余子有无 BON 1~2 1~2 0.52 0.60 开花与否 FON 1~2 1~2 0.69 0.68 块茎形状 TS 1~5 1~5 1.48 1.51 表皮光滑度 SS 1~4 1~4 0.97 0.92 须根数 FRN 1~4 1~4 1.24 1.32 块茎肉色 TFC 1~5 1~5 1.27 1.23 肉质褐变性 FB 1~2 1~2 0.26 0.29
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表 5 供试ISSR引物及其扩增的多态性
Table 5 Polymorphisms and amplified products of ISSR primers
编号
No.引物名称
Primer name引物序列
Primer sequences多态位点
Polymorphic sites总位点
Total sites多态性比率
Polymorphism ratio/%1 UBC807 AGA GAG AGA GAG AGA GT 16 17 94.12 2 UBC808 AGA GAG AGA GAG AGA GC 12 14 85.71 3 UBC810 GAG AGA GAG AGA GAG AT 14 15 93.33 4 UBC811 GAG AGA GAG AGA GAG AC 14 14 100.00 5 UBC818 CAC ACA CAC ACA CAC AG 16 16 100.00 6 UBC825 ACA CAC ACA CAC ACA CT 14 14 100.00 7 UBC827 ACA CAC ACA CAC ACA CG 16 16 100.00 8 UBC834 AGA GAG AGA GAG AGA GYT 12 12 100.00 9 UBC856 ACA CAC ACA CAC ACA CYA 17 17 100.00 10 UBC864 ATG ATG ATG ATG ATG ATG 14 14 100.00 平均 Average 14.5 14.9 97.32
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表 6 原种质与初级核心种质的分子遗传多样性参数比较
Table 6 Grade distribution on molecular genetic diversity parameters of PCCCY and previous collection
遗传信息
genetic information样本数
Sample size等位基因数Na 有效等位基因数Ne 多样性指数He 香农多样性信息指数I 多态位点
Polymorphic sites多态位点率
Polymorphic site rate /%原种质 OC 55 1.9732± 0.1622 1.6015±0.3239 0.3461±0.1488 0.5147±0.1871 145 97.32 初级核心种质 PCC 24 1.9597± 0.1973 1.6288±0.3118 0.3594±0.1425 0.5307±0.1810 143 95.97
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表 7 原种质和初级核心种质主成分分析的特征值及累计贡献率
Table 7 Characteristic values and cumulative contribution rates of PCCCY and previous collection based on principal component analysis
主成份
Main component原种质 OC 初级核心种质 PCC 特征值
Eigenvalues贡献率
Contribution rate/%累积贡献率
Cumulative contribution rate/%特征值
Eigenvalues贡献率
Contribution rate/%累积贡献率
Cumulative contribution rate/%1 9.163 45.814 45.814 9.378 46.890 46.890 2 2.756 13.780 59.595 3.176 15.879 62.769 3 2.284 11.419 71.014 1.954 9.772 72.541 4 1.456 7.282 78.296 1.373 6.865 79.406 5 1.013 5.063 83.359 1.130 5.649 85.055
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期刊类型引用(1)
1. 郑雅潞，李祥羽，孙广全，李志江，马金丰，董晓杰. 基于表型性状构建黑龙江省菜豆核心种质. 黑龙江农业科学. 2025(02): 30-37 . 
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