Auxin IAA-Induced Azolla Sporulation
-
摘要:目的 探索生长素IAA诱导红萍结孢的可行性。方法 在网室自然条件下进行，采用质量浓度为0（对照）、1、5、10、15、20 μg·mL−1的生长素（IAA）对生长期的红萍1001、3001和4018进行不同浓度喷施处理，每周喷施一次，至结孢出现停止喷施。止喷施。结果 IAA处理5个月后，1、5和10 μg·mL−1的细绿萍1001开始结孢，质量浓度为 5 μg·mL−1时，结孢率、孢子果数量、孢子果䧳雄比均优于其他处理及对照。在5 μg·mL−1时，结孢率为15.0%、孢子果数量为6.31个、孢子果䧳雄比为0.62∶1；在10 μg·mL−1时，结孢率为6.3%、孢子果数量为4.12个、孢子果䧳雄比为0.53∶1；在1 μg·mL−1时，结孢率为4.7%、孢子果数量为3.90个、孢子果䧳雄比为0.51∶1。其他品种、处理都未能诱导出孢子果。细绿萍1001经IAA处理后，在 1、5和10 μg·mL−1时萍体的大小和C/N比有明显提高，其余处理和对照无显著差异；卡州萍3001和小叶萍4018处理萍体大小和C/N比均无显著差异。结论 生长素IAA能够诱导细绿萍1001结孢，其中IAA质量浓度为5 μg·mL−1时诱导效果最佳，可在生产上进行应用。Abstract:Objective Auxin IAA-induced sporulation of Azolla was investigated.Method Under natural conditions in a netted chamber, auxin IAA solutions in concentration of 0 (control), 1, 5, 10, 15, or 20 μg·mL−1 was sprayed once-a-week on Azolla filiculoides Lamarck 1001, A. caroliniana wild 3001, and A. microphylla Kaulfus 4018 during vegetative growth period for the duration until sporocarps appeared .Result After five months of spraying with 1, 5, or 10 μg·mL−1 IAA solution, sporocarps began to form only on Azolla 1001. The sporulation rate, spore count, and female/male ratio were 15.0%, 6.31, and 0.62 ∶ 1, respectively, under the 5 μg·mL−1 application, which significantly differed from 6.3%, 4.12, and 0.53 ∶ 1, respectively, under the 10 μg·mL−1 application, 4.7%, 3.90, and 0.51 ∶ 1, respectively, under the 1 μg·mL−1 application, and control. In addition, the size and C/N ratio of Azolla 1001 significantly increased by the spraying, as compared to control, whereas none observed on the other two ferns.Conclusion Auxin IAA could induce the sporulation of A. filiculoides Lamarck 1001. Spraying IAA at the concentration of 5 μg·mL−1 on the ferns appeared feasible for field application.
-
Keywords:
- hormone /
- auxin /
- Azolla /
- sporulation /
- induction
-
0. 引言
【研究意义】甜玉米的甜味是由于玉米中糖分合成途径中的一个或几个基因发生自然突变，玉米中的淀粉合成受阻，糖分难以转化成淀粉，在籽粒中大量积累造成的[1-2]。根据突变基因的不同，甜玉米主要包括普甜玉米、超甜玉米和加强甜玉米3种类型[3]。超甜玉米与普甜玉米相比，除了甜度高、收获时间长，还具有优越的采后品质性状，如能保持较长时间的高含糖量，能减少水分损失，不需要冷藏就能自然地延缓胚乳中的蔗糖向淀粉转化的时间，而普甜玉米在采收后，尤其是在不适宜的储藏条件下，食用品质会迅速下降。因此，高甜度的超甜玉米倍受消费者青睐，在国内的种植也最为广泛[4]。随着人们生活水平的不断提高，对高品质农产品需求量迅速增加，甜玉米的市场需求量越来越大，种植面积不断扩大。市场上对优质、高产、稳产、广适应性品种的需求尤为旺盛。【前人研究进展】目前，我国甜玉米种植面积达33.7万hm2以上，甜玉米已成为我国重要的经济作物[5-7]。但是，生产上应用的品种存在品质、产量及抗性等方面的问题，主要表现在：国内品种虽然稳产性好、适应性广，但是品质差，尤其是存在果皮厚、皮渣率高、含糖量低、食味差等问题；国外品种的果皮薄、皮渣率低、含糖量高、食味品质较好，但是抗倒性不强，不稳产，种植难度大，在南方应用的品种还表现耐密性差、空杆多等问题[8-9]。总之，现有品种优质与高产、稳产和广适性难以兼顾。因此，当务之急是选育出品质优、产量较高、抗倒性强、抗病性较强、稳产和广适性的品种供生产应用。【本研究切入点】杂种优势群和杂种优势模式理论的相关研究和报道在普通玉米研究中应用较为广泛[10-11]，廖长见等[12]在实践中发现引自美国为主的温带种质在我国东南生态区表现出优良的品质和抗倒性，但产量、抗病性和适应性较差；而引自泰国为主的热带种质在我国东南生态区表现出良好的产量和抗病性，但品质和抗倒性一般，并具有空秆率高等风险。通过配合力分析发现，采用“温带种质×热带种质”模式组配的杂交种，在品质、产量、抗性方面具有较好的特殊配合力，并可选育出品质优、产量较高、抗逆性和适应性均较好的品种。【拟解决的关键问题】本研究拟继续按照“温带种质×热带种质”的杂种优势利用模式，通过种质创新，以期选育出新的品质优，产量较高，抗倒性强，并兼具较好抗病性、耐热性和广适性的品种，解决当前甜玉米新品种选育中亟待解决的优质与高产稳产兼顾的问题。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
温带种质：白色超甜玉米自交系闽甜系AS67（福建省农业科学院作物研究所以引进美国的一个优质温带白色水果型超甜玉米杂交种AS115，通过系谱法经6代选育而成）；热带种质：黄色超甜玉米杂交种1-46（来源于2014年引进的泰国超甜玉米杂交种）；对照品种：粤甜16号（由广东省农业科学院作物研究所选育，国家东南和西南区域试验对照品种），粤甜27号（由广东省农业科学院作物研究所选育，2018年国家东南区域试验对照品种）。
1.2 方法
1.2.1 自交系选育
自交系选育采用系谱法。母本闽甜系AS67，为温带种质，是闽双色4号母本，也是代表温带种质的骨干测验种，具体选育过程及方法参考文献[12]。父本闽甜系T146为热带种质，具体选育过程如图1所示：2014年引进泰国一个编号为“1-46”的超甜玉米杂交种，该种质有诸多优点，产量高、抗病和抗倒性较强，食味品质和商品外观品质均较好，特别是籽粒颜色黄亮、且排列整齐，不足之处就是空秆率较高、耐热性和耐密性不好。对此，对该种质的创制目标是选育出一个自身产量较高、抗性较强，保留原种质食味品质和商品外观品质，特别是籽粒颜色和排列等优点，空秆率低、耐热性和耐密性较好的优良高配合力自交系。于是在福州的当年春季，对F1直接混合授粉，形成S1分离群体；2014年秋季在福州，通过育苗移栽种植每一个单株，形成大群体，并选择优良单株自交，筛选出优良单株，淘汰不良单株；2014年冬季在海南，种植优良单株果穗，并对其中优良穗行中的优良单株进行自交；2015年春季在福州，继续选择优良单株种植形成新的穗行，并对穗行的优良单株自交；2015年秋季在福州，继续选择优良穗行的优良单穗种植，并对穗行的优良单株自交，同步利用骨干自交系进行初步测配；2015年冬季在海南，继续选择优良穗行的单株自交并与骨干系测交；2016年春季在福州，通过测交组合鉴定及配合力分析，确定符合育种目标的最优穗行，并定名为：闽甜系T146。
1.2.2 闽双色6号的选育
1.2.2.1 杂交种组配
按照育种目标，选择核心骨干温带自交系闽甜系AS67对创制的热带种质“1-46”系列穗行进行选优测配，按照“温带种质×热带种质”的杂种优势模式组配系列杂交种，鉴定杂交种，并分析配合力。
1.2.2.2 组合鉴定及品比试验
组合鉴定采用间比法，以粤甜16号为对照，不设重复，小区面积8 m2，2行区，四周设2行保护行，种植密度为每公顷5.25万株。全收小区鲜果穗（去除苞叶）计产量，并进行外观及蒸煮食味品质评价。
品比试验小区面积8 m2，2行区，3次重复，四周设2行保护行，种植密度为每公顷5.25万株。全收小区鲜果穗（去除苞叶）计产量，对每个品种进行外观及蒸煮食味品质评价。
1.2.2.3 区域试验
按照国家区试方案，以粤甜16号或粤甜27号为对照，采用间比法，不设重复，小区面积24 m2，6行区，实收中间4行鲜果穗（去除苞叶）计产量，四周设2行以上保护行，种植密度为每公顷5.25万株。东南区试验点分布在东南9个省（区、市），共21个试验点，西南区试验点分布在西南6个省（区、市），共10个试验点。
1.2.2.4 抗病性鉴定
病害田间鉴定由区域试验各个试验点按照《玉米病虫害田间手册》分区调查项目及标准调查完成，统计时取病害发生最严重的为最终试验结果值。接菌鉴定东南区主要对小斑病、纹枯病、瘤黑粉病和南方锈病进行鉴定，西南区主要对小斑病、纹枯病和丝黑穗病进行鉴定，东南区由广西农科院微生物所和浙江省东阳玉米研究所，西南区由四川省农科院植物保护研究所和云南农业大学植物保护学院承担。
1.2.2.5 品质鉴定
按照国家鲜食甜玉米新品种区域试验要求，品质性状考察外观、蒸煮食味品质及理化品质，具体操作按照当年国家南方（东南、西南）区鲜食玉米新品种区域试验方案进行。
外观及蒸煮食味品质鉴定：按照国家区试方案，东南区由广东省农业科学院作物研究所、浙江省东阳玉米研究所、福建省万农高科农作物育种研究院3个试验点，西南区由广东省农业科学院作物研究所、浙江省东阳玉米研究所、福建省万农高科农作物育种研究院3个试验点。贵州省农业科学院旱粮研究所、湖北省农业科学院粮食作物研究所和四川省农业科学院生物技术核技术研究所分别组织专家进行外观及蒸煮食味品质综合评价，各区的3个试验点品综合评价平均分为该品种该区域的最终外观及蒸煮食味品质综合评分。
理化品质检测：理化品质检测由扬州大学农学院完成，主要检测甜玉米品质相关的皮渣率、可溶性总糖和还原糖。
1.2.2.6 耐热性试验
2020和2021年在福州市晋安区埔垱福建农业科学院试验基地播种超甜玉米品种闽双色6号。试验不设重复，播种3期，每期间隔10 d，小区面积为20 m2，第1期 5月 25日播种。以粤甜16为对照。
1.2.2.7 示范推广试验
2021和2022年分别在广东省惠州市马安镇和福建省建瓯市东游镇建立闽双色6号百亩示范片，并邀请专家对产量进行现场验收。按当地种植方式种植，验收方法按照《全国高产创建测产验收办法》，随机选取3点，每点面积60 m2，摘收鲜果穗进行实测。品鉴评分按照国家鲜食甜玉米新品种区域试验品质品尝方案。
2. 结果与分析
2.1 闽甜系T146选育
按照选育目标选育出优良自交系闽甜系T146，该自交系属热带种质，福州春播生育期109 d，株高170.5 cm，穗位高60.5 cm，穗长15.3 cm，秃尖0.5 cm，穗粗4.8 cm，出籽率68.5%，含糖量16.5%左右，白轴，粒色橙黄色，果皮亮且较薄，干籽粒千粒重120 g。该系植株茎秆粗壮，叶片淡绿；株型较平展，上部剑叶上冲；雄穗一级分枝中等，花药淡黄色；雌穗苞叶长，旗叶较长，果柄较长；花丝浅白色，且较细；植株抗倒性好，抗或中抗南方锈病、纹枯病等。与温带和亚热带种质组配具有较高的GCA和SCA。
2.2 闽双色6号的组配及各级试验
2.2.1 新组合组配及比较试验
2015年秋季，按照“温带种质×热带种质” 的杂种优势模式，于2015年冬季在海南南繁基地组配闽甜系T146×闽甜系AS67；2016年春季在福州开展组合比较试验，小区面积8 m2，鲜果穗产量13779 kg·hm-2，比相邻对照粤甜16号增产3.75%，排名第3；对品质初步鉴评，外观和食味品质均明显优于对照；2016年秋季和2017年春季开展多省份品种比较试验，该组合综合表现优良，于2017年定名为闽双色6号（图2）。
2.2.2 国家区域试验产量表现
表1列出了闽双色6号在国家东南区鲜食玉米科企联合体区试中的产量表现，2018年平均鲜穗13150.5 kg·hm−2，比对照粤甜27号增产8.2%，汇总的21个试验点17增 4减，增产点率80.9%。2019年平均鲜穗产量14025.0 kg·hm−2，比对照粤甜16号增产6.9%，汇总的21个试验点也是17增4减，增产点率80.9%。表2列出了闽双色6号在国家西南区鲜食玉米科企联合体区试中的产量表现，2020年平均鲜穗13947.0 kg·hm−2，比对照粤甜16号增产3.9%，2021年平均鲜穗产量13 063.5 kg·hm−2，比对照增产3.2%，分别汇总每年的10个试验点均为7增 3减，增产点率70%。产量结果可以看出，闽双色6号稳产性好，且产量较对照增产，具有较好的丰产性。综上可知闽双色6号在东南区和西南区都具有较好、稳定的产量，说明闽双色6号生态适应性也广。
表 1 闽双色6号在国家东南区鲜食玉米科企联合体区试中的产量表现Table 1. Yield of Minshuangse NO. 6 at southeast regional trial on fresh consumption corn cultivars held by National Science and Enterprise Consortium品种
Variety年份
Year鲜穗产量
Yield/
（kg·hm−2）增产点率
Increasing point
rate/%比CK±
Than
CK±/%闽双色6号
Minshuangse NO.62018 13150.5** 80.9 8.2 2019 14025.0** 80.9 6.9 平均
Average13587.8 80.9 7.6 粤甜27号（CK）
Yuetian NO.272018 12156.0 粤甜16号（CK）
Yuetian NO.162019 13125.0 平均
Average12640.5 显著性差异分析：* P ＜ 0.05，** P ＜ 0.01，无标注表示无显著差异。表2同。
* indicates significant difference at P＜0.05; * * significant difference at P＜0.01; or no significant difference. Same for Table 2.表 2 闽双色6号在国家西南区鲜食玉米科企联合体区试中的产量表现Table 2. Yield of Minshuangse NO. 6 at southwest regional trial on fresh consumption corn cultivars held by National Science and Enterprise Consortium品种
Variety年份
Year鲜穗产量
Yield/
（kg·hm−2）增产点率
Increasing point
rate/%比CK±%
Than CK±/%闽双色6号
Minshuangse NO.62020 13947.0 70 3.9 2021 13063.5 70 3.2 平均
Average13505.3 70 3.6 粤甜16号（CK）
Yuetian NO.162020 13428.0 2021 12657.0 平均
Average13042.5 2.2.3 主要农艺性状
闽双色6号在我国东南区秋季出苗至采收平均需69.3 d，比对照早熟5 d；在西南区春季出苗至采收平均需80.6 d，比对照早熟2.5 d。闽双色6号叶鞘绿色，叶片绿色，花药黄色，颖壳绿色；株型半紧凑，株高203.8 cm，穗位高54.25 cm，果穗长筒型，穗长19.8 cm，穗行数16-18行，穗粗5.0 cm，穗轴白，籽粒黄白色、甜质，百粒重37.75 g （表3) 。
表 3 2018-2022闽双色6号在国家东南和西南区甜玉米区域试验中穗部性状表现Table 3. Yield and ear characteristics of Minshuangse No. 6 in regional trials on sweet corns for southeast and southwest China from 2018 to 2022区试地区
District
trial area年份
Year品种
Variety出苗至采收天数
Emergence to Day of
harvest/d穗长
Panicle
length/cm穗粗
Ear
thick/cm穗行数
Ear
rows秃尖
Bald
tip/cm鲜百粒重
Fresh 100 grain
weight/g鲜出籽粒
Kernel
ratio/%东南区 2018 闽双色6号
Minshuangse NO.670.5 19.7 5.0 15.6 1.5 38.0 66.5 粤甜27号
Yuetian NO.2778.7 20.3 4.9 14.6 0.9 34.6 68.3 2019 闽双色6号
Minshuangse NO.668 19.9 5.0 — 1.3 37.5 67.9 粤甜16号
Yuetian NO.1669.9 17.9 5.2 — 0.8 38.3 73.1 西南区 2020 闽双色6号 Minshuangse NO.6 82.5 20.0 5.0 15.9 1.9 40.1 70.6 粤甜16号
Yuetian NO.1685.7 17.9 5.2 17.1 0.8 40.9 73.0 2021 闽双色6号
Minshuangse NO.678.6 20.3 5.0 16.2 3.0 35.1 69.8 粤甜16号
Yuetian NO.1680.4 18.6 5.2 17.0 1.6 39.1 75.5 2.2.4 抗性表现
2018年、2019年区域试验中的抗病性田间调查及接菌鉴定、抗倒性调查结果如表4~5所示。两个生态区的区试中，在抗病性方面，田间自然发病情况下闽双色6号对小斑病具有很好的抗性，田间发病均为中抗MR/R，接菌鉴定表现中抗（MR）或感病（S）；纹枯病田间自然发病结果为中抗（MR）以上，接菌鉴定表现为高感（HS）；瘤黑粉病田间自然发病结果为中抗（MR）或高抗（HR），接菌鉴定表现为感病（S）；在国家东南区联合体区试中田间自然发病结果，南方锈病为中抗（MR）和感病（S）；茎腐病为中抗（MR）。在国家西南区联合体区试中田间自然发病结果丝黑穗病为高抗（HR）；接菌鉴定结果为感病（S）或高感（HS）。在抗倒性方面，在国家东南区、西南区鲜食玉米科企联合体区试中倒伏倒折率均很低，两年平均值分别为0.9%、0.6%，表现出较强的抗倒性。综上所述，鲜食玉米品种闽双色6号在田间自然发病的情况下，中抗小斑病，中抗/高抗纹枯病，中抗/高抗瘤黑粉病，中抗茎腐病，中抗/感大斑病和南方锈病。接种鉴定，该品种感丝黑穗病，感/中抗小斑病，感瘤黑粉病，高感纹枯病，感/中抗南方锈病。
表 4 国家东南区鲜食玉米科企联合体区试中抗性鉴定结果Table 4. Resistance test results on fresh consumption sweet corns in southeast region品种
Variety年份
Year小斑病
Small spot disease纹枯病
Sheath blight瘤黑粉病
Gall smut南方锈病
Southern Rust大斑病
Large spot
disease茎腐病
Stem rot倒伏倒折率
Lodging and
inversion rate/%田间
Field接菌
Inoculation田间
Field接菌
Inoculation田间
Field接菌
Inoculation田间
Field接菌
Inoculation闽双色6号
Minshuangse NO.62018 MR S MR HS R S MR S MR MR 0.5 2019 MR MR R HS MR S S S S MR 1.2 均值
AverageMR MR MR HS MR S
SS S MR 0.9 粤甜16号
Yuetian NO.16（CK）2018 MR S MR MR R HR MR MR MR MR 0.3 2019 MR S MR MR R HS MR S R MR 1.3 均值
AverageMR S MR MR R R MR
SR MR 0.8 S：感病；MS：中感；HS：高感；R：抗病；MR：中抗；HR：高抗。表5同。
S: susceptible; HS: high susceptible; R: resistance; MR: medium resistance; HR: high resistance.Same for Table 5.表 5 国家西南区鲜食玉米科企联合体区试中抗性鉴定结果Table 5. Resistance test results on fresh consumption sweet corns in southwest region品种
Variety年份
Year小斑病
Small spot disease纹枯病
Sheath blight丝黑穗病
Head smut大斑病
Large spot disease瘤黑粉病
Gall smut倒伏倒折率
Lodging and inversion rate/%田间
Field接菌
Inoculation田间
Field接菌
Inoculation田间
Field接菌
Inoculation闽双色6号
Minshuangse NO.62020 MR S R HS HR HS R HR 0.8 2021 R MR HR HS HR S MR HR 0.3 均值
AverageMR MR MR HS HR S R HR 0.6 粤甜16号
Yuetian NO.16（CK）2020 MR R R HR HR 1.1 2021 MR HR HR HR HR 0.0 均值
AverageMR MR MR HR HR 0.6 2.2.5 品质表现
2018—2019年参加国家东南区联合体区试，专家鉴定结果（表6）表明，该品种2018年外观及品质品尝综合评分达89.2分，居第1位。2019年89.0分，两年平均为89.1分，显著优于对照品种粤甜16号（85.0分）；经扬州大学农学院理化品质检测，闽双色6号两年平均皮渣率为10.9%，可溶性总糖含量为29.8%，还原糖含量为12.5%，相比对照品种粤甜16号的理化品质（皮渣率12.0%，水溶性糖含量18.5%和还原糖含量10.2%），闽双色6号具有皮渣率低、含糖量高的优点，同时也印证了专家品质品尝综合评价结果，证明该品种为优质型品种。
表 6 国家东南区鲜食玉米科企联合体区试品质表现Table 6. Quality of Minshuangse No. 6 evaluated at southeast regional trial品种
Variety年份
Year专家品质品尝综合评分
The expert tasting appraisal score皮渣率
Dregs rate/%可溶性总糖
Total soluble sugar/%还原糖
Reducing sugar/%东阳
Dongyang福州
Fuzhou广州
Guangzhou平均
Average闽双色6号
Minshuangse NO.62018 86.8 92.9 87.9 89.2 12.3 29.6 15.0 2019 86.4 91.8 88.9 89.0 9.5 29.9 10 均值
Average86.6 92.4 88.4 89.1 10.9 29.8 12.5 粤甜16号（2018 CK）
Yuetian NO.162018 85.0 85.0 85.0 85.0 12.0 18.5 10.2 粤甜27号（2019 CK）
Yuetian NO.272019 85.0 85.0 85.0 85.0 8.9 14.3 7.9 2020—2021年参加南方鲜食玉米(西南)科企联合体区域，专家鉴定（表7）表明，该品种2020年外观及品质品尝综合评分达86.5分，2021年87.1分，两年平均为86.8分，优于对照品种粤甜16号（85.0分）；经扬州大学农学院理化品质检测，闽双色6号两年平均皮渣率为12.74%，可溶性总糖含量为23.6%，还原糖含量为10.0%，相比对照品种粤甜16号的理化品质（皮渣率10.5%，水溶性糖含量16.4%和还原糖含量9.1%），闽双色6号具有含糖量高的优点。
表 7 国家东南区鲜食玉米科企联合体区试品质表现Table 7. Quality of Minshuangse No. 6 evaluated at southwest regional trial品种
Variety年份
Year专家品质品尝综合评分
The expert tasting appraisal score皮渣率
Dregs rate/%可溶性总糖
Total soluble sugar/%还原糖
Reducing sugar/%湖北
Dongyang四川
Fuzhou贵州
Guangzhou平均
Average闽双色6号
Minshuangse NO.62020 86.3 85.3 88.0 86.5 11 26.5 12.3 2021 87.3 84.0 90.0 87.1 14.5 20.7 7.8 均值
Average86.8 85.4 89.0 86.8 12.74 23.6 10.0 粤甜16号（CK）
Yuetian NO.162020 85.0 85.0 85.0 85.0 12 18.5 10.2 粤甜27号（CK）
Yuetian NO.162021 85.0 85.0 85.0 85.0 8.9 14.3 7.9 均值
Average85.0 85.0 85.0 85.0 10.5 16.4 9.1 2.2.6 耐热性
耐热性试验结果显示（表8），闽双色6号两年生育期均为 68.5 d，相比对照提前2.7 d，其商品性状包括穗长、穗粗、秃顶长、出籽率等 2020年分别为 19.8 cm、5.0 cm、0.9 cm、68.5%，对照种粤甜 l6号分别为19.8 cm、4.9 cm、1.0 cm、67.5%，闽双色6号的表现与对照相当，但每公顷鲜果穗产量达到13 285.5 kg，比对照种粤甜16号增产7.3%。2021年闽双色6号的穗长、穗粗、秃顶长、出籽率等性状分别为19.9 cm、5.1 cm、0.8 cm、68.2%，对照种粤甜 l6号分别为18.1 cm、5.0 cm、1.0 cm、66.9%，闽双色6号的表现比粤甜16号好，每公顷鲜果穗产量达到13 966.5 kg．比粤甜16号增产6.5%。另外，开花抽丝间隔（anthesis- silking interval，ASI）短的品种被认为具有较好的雄穗耐热性，根据闽双色6号两年的开花抽丝间隔（ASI），发现其优于对照。综上所述，两年的夏种耐热鉴定结果表明，闽双色6号的夏种表现明显优于耐热性较好的粤甜16号。
表 8 2020、2021闽双色6号在耐热试验中的产量及穗部性状表现Table 8. Yield and panicle characteristics of Minshuangse No. 6 shown in 2019 and 2020 heat resistance tests年份
Year品种
Variety出苗至采收天
Emergence to
Day of harvest/d开花抽丝间隔
Anthesis- silking
interval（ASI）鲜穗产量
The yield of
fresh ear per ha/
kg·hm−2穗长
Panicle length/
cm穗粗
Ear thick/
cm秃尖
Bald tip/
cm鲜百粒重
Fresh 100
grain weight/g鲜出籽粒
Kernel
ratio/%2020 闽双色6号
Minshuangse NO.669.0 0.20 13285.5 19.8 5.0 0.9 38.2 68.5 粤甜16号
Yuetian NO.1672.5 0.30 12382.5 19.8 4.9 1.0 35.6 67.5 2021 闽双色6号
Minshuangse NO.668.0 0.10 13966.5 19.9 5.1 0.8 37.8 68.2 粤甜16号
Yuetian NO.1669.9 0.33 13113 18.1 5.0 1.1 37.3 66.9 2.2.7 示范结果
2021年4月19日在广东省惠州市马安镇、2022年5月27日在南平市东游镇云头村分别对建立的闽双色6号示范片进行观摩和现场测产，示范结果见表9。
表 9 2021年和2022年超甜玉米闽双色6号示范结果Table 9. Performance of super-sweet corn Minshuangse No. 6 demonstrated in 2021 and 2022 trials品种
Variety示范地点
Demonstration site核心示范
面积
Core
demonstration
area /hm2辐射面积
Radiated
area/
hm23点平均重量
Average
weight of
3 points/kg产量
Yield per
ha/
(kg·hm−2)比CK±%
Than CK±/
%品质品尝分
Quality
tasting
score田间收购
价格
Field
purchase
price/kg比CK增加的
经济效益
Increased economic
benefit over
CK(Yuan)闽双色6号
Minshuangse NO.6广东省惠州市
马安镇
Ma 'an Town,
Huizhou City,
Guangdong Province14.4 773.3 114.3 19050 5.9 90.8 3.0 7014 金百甜15号
Jinbaitian NO.15- - 107.9 17982 - 85 2.8 闽双色6号
Minshuangse NO.6福建省南平市
东游镇
Dongyou Town,
Nanping City,
Fujian Province8.4 80 136.0 18889.5 9.44 89.7 4.4 7173.6 萃甜216
Cuitian216- - 107.0 17257.5 - 87.1 4.2 两次测产验收意见专家都一致认为闽双色6号适应国家东南区生态特点，具有优质、早熟、高产和广适的特点，经济社会生态效益显著，建议扩大该品种的推广和应用。
3. 讨论
通过各级试验及示范结果可以看出，闽双色6号产量比对照粤甜16号增产，且增产点率较高，具有较好的丰产性和稳产性；在抗病性方面，闽双色6号在田间自然发病的情况下，中抗小斑病，中抗/高抗纹枯病，中抗/高抗瘤黑粉病，中抗茎腐病，中抗/感大斑病和南方锈病；在抗倒性方面优于对照，抗倒性强；耐热性较好；在品质方面，专家品尝鉴定评分和理化品质检测结果均明显优于对照，在东南区两年的平均品尝分为89.1、西南区两年的平均品尝分为86.8。因此，闽双色6号较好地协调了品质与产量、抗性的关系，具有品质优，产量较高，抗倒性强，抗病性和耐热性较好，适应性广等优点，可满足新时代下人民追求品质生活的新要求，也可满足生产上对新品种更新换代的需求。
我国普通玉米育种已经建立起了成熟的杂种优势群和杂种优势模式理论，并指导普通玉米育种取得了巨大的成就[10-11]；但是甜玉米育种还未形成有效的杂种优势群以及相应的杂种优势模式理论，因此也不能很好指导当前甜玉米的育种。笔者通过大量研究和育种实践，鉴定和评价了一批温带（主要来自美国）、亚热带（主要来自我国大陆和台湾亚热带）和热带种质（主要来自泰国和越南）的品质、产量、抗性以及相应的配合力特点，发现了三类种质之间具有很好的杂种优势，而把品质、抗性及产量结合最好的模式是“温带种质×热带种质”的甜玉米杂种优势模式，并可培育出中早熟类型组合，闽双色4号的成功选育就是利用了该模式[12]。本研究再次利用该模式，重点创新热带种质，通过中高代测验，选择配合力好的优良穗行自交，选育出了抗性、产量、品质和适应性更优良的自交系闽甜系T146，最终组配出优良甜玉米新品种闽双色6号通过国家东南和西南两大生态区审定，再次证明了该杂种优势利用模式是我国南方亚热带区域甜玉米新品种选育的有效模式。
-
表 1 生长素IAA对3种不同红萍品种（系）结孢的诱导结果
Table 1 IAA-induced sporulation on 3 Azolla cultivars (lines)
激素
Hormone质量浓度
Treatment concentration/
(μg·mL−1)是否结孢
The sporulation of Azolla1001 3001 4018 IAA 0（CK） 否 否 否 IAA 1 是 否 否 IAA 5 是 否 否 IAA 10 是 否 否 IAA 15 否 否 否 IAA 20 否 否 否 
下载: 导出CSV
表 2 生长素IAA对3种红萍萍体大小（长度和宽度）的影响
Table 2 Effects of IAA applications on size (length and width) of 3 Azolla cultivars (lines)
激素
Hormone质量浓度
Treatment concentration/
(μg·mL−1)长度 Length/mm 宽度 Breadth/mm 1001 3001 4018 1001 3001 4018 IAA 0（CK） 24.32±0.24 Cc 14.07±0.09 Aa 24.26±0.10 Aa 11.95±0.03 Cc 7.99±0.04 Aa 12.01±0.03 Aa IAA 1 33.90±0.09 Bb 14.08±0.04 Aa 24.24±0.10 Aa 15.98±0.02 Bb 8.00±0.03 Aa 12.00±0.04 Aa IAA 5 34.97±0.05 Aa 14.13±0.09 Aa 24.25±0.12 Aa 16.30±0.09 Aa 8.01±0.05 Aa 12.01±0.02 Aa IAA 10 34.05±0.21 Bb 14.12±0.04 Aa 24.32±0.12 Aa 16.02±0.03 Bb 7.97±0.02 Aa 12.04±0.03 Aa IAA 15 24.46±0.12 Cc 14.16±0.04 Aa 24.28±0.07 Aa 12.02±0.03 Cc 7.99±0.05 Aa 12.00±0.05 Aa IAA 20 24.55±0.09 Cc 14.14±0.04 Aa 24.40±0.06 Aa 12.02±0.03 Cc 8.00±0.03 Aa 12.03±0.03 Aa 注：同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 （P＜0.05），大写字母表示处理间差异极显著 （P＜0.01）。
Note: Values followed by different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P＜0.05), capital letters indicate very significant differences between treatments (P＜0.01).
下载: 导出CSV
表 3 生长素IAA对3种红萍C/N比例的影响
Table 3 Effects of IAA applications on C/N ratio of 3 Azolla cultivars
序号
No.IAA质量浓度
IAA concentration/
(μg·mL −1)C/N比例
The ratio of C and N1001 3001 4018 1 0（CK） 10.3±0.2 Cc 9.6±0.7 Aa 10.7±0.7 Aa 2 1 15.5±0.5 Bb 9.7±0.7 Aa 10.6±0.5 Aa 3 5 18.0±1.0 Aa 9.5±0.7 Aa 10.8±0.4 Aa 4 10 16.2±1.1 ABb 9.8±0.7 Aa 10.9±0.5 Aa 5 15 10.5±0.6 Cc 9.6±0.6 Aa 10.8±0.5 Aa 6 20 10.6±0.5 Cc 9.6±0.3 Aa 10.9±0.7 Aa 注：同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 （P＜0.05），大写字母表示处理间差异极显著 （P＜0.01）。
Note: Values followed by different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P ＜0.05), those followed by capital letters, extremely significant differences between treatments (P＜0.01).
下载: 导出CSV
表 4 生长素IAA对细绿萍1001的诱导效果
Table 4 Effect of IAA on sporulation induction of Azolla 1001
激素
Hormone处理质量浓度
Treatment
concentration/
(μg·mL−1)结孢率
Sporocarp
formation
rate/%结孢数量
The sporocarps
number/个䧳雄比
The sporocarp
female male
ratioIAA 0（CK） 0.00±0.00Cd 0.00±0.00 Dd 0.00±0.00 Cc IAA 1 4.70±0.60Bc 3.90±0.08 Cc 0.51±0.02 Bb IAA 5 15.00±2.00 Aa 6.31±0.17 Aa 0.62±0.02 Aa IAA 10 6.30±0.60 Bb 4.12±0.02 Bb 0.53±0.03 Bb IAA 15 0.00±0.00 Cd 0.00±0.00 Dd 0.00±0.00 Cc IAA 20 0.00±0.00 Cd 0.00±0.00 Dd 0.00±0.00 Cc 注：同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 （P＜0.05），大写字母表示处理间差异极显著 （P＜0.01）。
Note: Values followed by different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P ＜0.05), those followed by capital letters, extremely significant differences between treatments (P＜0.01).
下载: 导出CSV
-
[1] 刘中柱, 郑伟文. 中国满江红[M]. 北京: 农业出版社, 1989: 1 − 28. [2] 陈坚, 徐国忠. 满江红属系统学研究的新进展 [J]. 植物学通报, 2001, 36(4):485−489. CHEN J, XU G Z. The progress in systematic studies of Azolla [J]. Chinese Bulletin of Botany, 2001, 36(4): 485−489.(in Chinese)
[3] 陆培基, 徐国忠, 林永辉. 红萍资源的征集与保存 [J]. 作物品种资源, 1994(2):19−20. LU P J, XU G Z, LIN Y H. Collection and preservation of Azolla [J]. Crop variety resources, 1994(2): 19−20.(in Chinese)
[4] 宋未, 平淑珍, 尤崇杓. 应用15N示踪技术研究红萍对水稻的肥效 [J]. 核农学通报, 1991, 12(5):212−215. SONG W, PING S Z, YOU C B. The fertilizer effect of Azolla on rice was studied by using 15N tracer technique [J]. Nuclear agriculture bulletin, 1991, 12(5): 212−215.(in Chinese)
[5] 翁伯琦, 陈炳焕, 唐建阳, 等. 15N示踪法研究稻萍鱼体系中红萍氮素的利用及对水稻生长的影响 [J]. 福建省农科院学报, 1987, 2(1):16−24. WENG B Q, CHEN B H, TANG J Y, et al. Study of utilization and effection of Azolla nitrogen with 15N isotope labelled method in the rice-Azolla-fish cropping system [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 1987, 2(1): 16−24.(in Chinese)
[6] 张伟光, 翁伯琦, 唐建阳, 等. 用15N示踪法研究红萍在稻田中的肥效 [J]. 福建农业科技, 1986(5):8−10. ZHANG W G, WENG B Q, TANG J Y, et al. Study on the fertilizer effect of Azolla in rice field with 15N isotope labeled method [J]. Fujian Agricrltural Science and Technology, 1986(5): 8−10.(in Chinese)
[7] 翁伯琦, 陈炳焕, 唐建阳, 等. 施用尿素、红萍对水稻生长及其氮素利用效率的影响 [J]. 核农学报, 1988, 2(2):93−101. WENG B Q, CHEN B H, TANG J Y, et al. Effect of applying urea and green manure Azolla on the rice growing and nitrogen utllization effeciency [J]. Acta Agriculturae Nucleatae Sinica, 1988, 2(2): 93−101.(in Chinese)
[8] 翁伯琦. 亚洲若干国家的红萍研究和应用 [J]. 世界农业, 1986(8):48. WENG B Q. Research and application of Azolla in some Asian countries [J]. World Agriculture, 1986(8): 48.(in Chinese)
[9] 刘彩玲, 刘珠, 何春梅, 等. 福建稻区紫云英播期及播种量对其产量和养分含量的影响 [J]. 福建农业学报, 2020, 35(4):443−449. LIU C L, LIU Z, HE C M, et al. Effects of sowing time and seeding rate on yield and quality of Chinese milk vetch in Fujian [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2020, 35(4): 443−449.(in Chinese)
[10] 李娟, 张立成, 张华, 等. 福建花生氮磷钾推荐施肥与有机肥替代化肥潜力研究 [J]. 福建农业学报, 2020, 35(5):480−488. LI J, ZHANG L C, ZHANG H, et al. Recommended NPK and organic fertilizer applications for peanut farming in Fujian [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2020, 35(5): 480−488.(in Chinese)
[11] 文志强, 林阿典, 廖卿, 等. 秸秆还田与客土改良酸性植烟土壤及提升烟叶产质量的效果 [J]. 福建农业学报, 2020, 35(6):649−656. WEN Z Q, LIN A D, LIAO Q, et al. Improvement effects of straw returning and mixed purple soils on acidic soil and yield & quality of flue-cured tobacco [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2020, 35(6): 649−656.(in Chinese)
[12] NAGALINGUM N S, SCHNEIDER H, PRYER K M. Comparative morphology of reproductive structures in heterosporous water ferns and a reevaluation of the sporocarp [J]. International Journal of Plant Sciences, 2006, 167(4): 805−815. DOI: 10.1086/503848
[13] TUHINA DEY VAISHAMPAYAN A. Growth and sporulation/spore germination studies in genetically modified Azolla pinnata[J]. Environment and Ecology. MKK Publication, Calcutta, India: 2005.23: Spl-1, 4-7.
[14] BINU KOSHY SHIVAPRAKASH M K, VIDYA KULKARNI. Effect of antibacterial and antifungal agents on mega sporocarp germination in Azolla filiculoides[J]. Journal of Ecobiology. Palani Paramount Publications, Palani, India: 2001.13: 2, 119-122.
[15] JANES R. Growth and survival of Azolla filiculoides in Britain. II. sexual reproduction [J]. New Phytologist, 1998, 138(2): 377−384. DOI: 10.1046/j.1469-8137.1998.00113.x
[16] SINGH P K, SINGH D P, SINGH R P. Germination of water fern Azolla caroliniana sporocarps at varied light, amino acids, sugars and abscisic acid[J]. Proceedings of the Indian National Science Academy. Part B, Biological Sciences. 1996.62: 5, 353-358.
[17] 唐龙飞, 郑德英. 我国红萍育种概况及其展望 [J]. 福建省农科院学报, 1993, 8(1):40−44. TANG L F, ZHENG D Y. The general situation and prospect for Azolla breeding in China [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 1993, 8(1): 40−44.(in Chinese)
[18] 湖南农科院土肥所, 常德县科协, 常德县石板滩公社古堤坪大队. 蕨状满江红孢子果丰产及提纯技术的研究 [J]. 湖南农业科学, 1982(3):30−33. Institute of soil fertilizer, Hunan academy of agricultural sciences. Study on the high yield and purification technology of Azolla filiculoides Lamarck sporocarp [J]. Hunan Agricultural Sciences, 1982(3): 30−33.(in Chinese)
[19] 湖南农科院土壤肥料研究所. 蕨状满江红周年产孢规律的研究 [J]. 湖南农业科学, 1981(3):19−20. Institute of soil fertilizer, Hunan academy of agricultural sciences. Study on the regularity of annual sporulation of Azolla filiculoides Lamarck [J]. Hunan Agricultural Sciences, 1981(3): 19−20.(in Chinese)
[20] 徐国忠, 郑向丽. 满江红孢子果几种贮藏方法比较 [J]. 福建农业科技, 2002(1):18. DOI: 10.3969/j.issn.0253-2301.2002.01.012 XU G Z, ZHENG X L. Comparison of several storage methods of Azolla sporocarp [J]. Fujian Agricrltural Science and Technology, 2002(1): 18.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.0253-2301.2002.01.012
[21] 金桂英, 陈坚, 唐龙飞. 满江红三膘亚属种及种间杂种雄性育性初步研究 [J]. 福建农业学报, 2003, 18(1):56−58. DOI: 10.3969/j.issn.1008-0384.2003.01.013 JIN G Y, CHEN J, TANG L F. Male fertility of species and interspecific hybrid among subgenus Euazolla [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2003, 18(1): 56−58.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1008-0384.2003.01.013
[22] 鲁雪华, 卞祖良, 郭文杰, 等. 满江红孢子果空间诱变效应的研究 Ⅱ空间条件对不同品系满江红耐荫性的影响 [J]. 江西农业大学学报(自然科学), 2002, 24(6):833−837. LU X H, BIAN Z L, GUO W J, et al. Research on the effects of space induction of sporocarps of Azolla Ⅱ effect of space conditions on the shade tolerance of different species of Azolla [J]. Acta Agriculturae Universitis Jiangxiensis, 2002, 24(6): 833−837.(in Chinese)
[23] 郭文杰, 鲁雪华, 林勇, 等. 满江红孢子果空间诱变效应的研究 Ⅰ. 高空条件对不同品系满江红孢子果生长发育的影响 [J]. 江西农业大学学报(自然科学), 2002, 24(4):489−492. GUO W J, LU X H, LIN Y, et al. A study on the effects of space induction of sporocarps of Azolla Ⅰ. effect of space condition on the growth and development of different Azolla strains [J]. Acta Agriculturae Universitis Jiangxiensis, 2002, 24(4): 489−492.(in Chinese)
[24] 郑伟文, 刘利华, 修文琼. 满江红鱼腥藻在羽叶满江红大孢子果内的去向及其超微结构的变化 [J]. 福建农业学报, 1998, 13(1):3−10. ZHENG W W, LIU L H, XIU W Q. The fate and ultrastructural changes of Anabaena azollae within the debeloping sporocarps of Azolla [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 1998, 13(1): 3−10.(in Chinese)
[25] 陈坚, 罗涛, 唐龙飞, 等. 三膘亚属满江红及其种间杂种雄性器官的数量分类研究初报 [J]. 福建省农科院学报, 1997, 12(4):42−46. CHEN J, LUO T, TANG L F, et al. A Study on quantitative classification for male reproductive organ of species and interspecific hybrids among Euazolla Subgenus [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 1997, 12(4): 42−46.(in Chinese)
[26] 唐龙飞, 陈坚, 章宁, 等. 小叶满江红与墨西哥满江红杂交后代有性器官(孢子果)形态学分析 [J]. 福建省农科院学报, 1996, 11(3):54−59. TANG L F, CHEN J, ZHANG N, et al. A morphological analysis on the sexual organ(sporocarps) of hybrid progenies between A. Microphylla and A. Mexicana [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 1996, 11(3): 54−59.(in Chinese)
[27] 郑伟文, 黄进华. 满江红结孢期间鱼腥藻侵染孢子果的新观察 [J]. 福建省农科院学报, 1994, 9(4):49−54. ZHENG W W, HUANG J H. New data on the lnfection of the developing sporocarps with the symbionts of Azolla during the sporulation [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 1994, 9(4): 49−54.(in Chinese)
[28] ZHENG W W, LIN Y H, LIN Y H, et al. Electron microscopic observation of symbiotic relationship between Azolla and Anabaena during the megaspore germination and the sporeling development of Azolla [J]. Journal of Integrative Plant Biology, 1990, 32(7): 514−520, 585.
[29] 施燕如, 彭科林. 红萍孢子果出苗过程及出苗条件的研究 [J]. 湖南农业科技, 1980(1):46−49, 42. SHI Y R, PENG K L. Study on the seedling emergence process and seedling emergence conditions of the Azolla [J]. Hunan agricultural science, 1980(1): 46−49, 42.(in Chinese)
[30] KAR P, MISHRA S, SINGH D. Azolla sporulation in response to application of some selected auxins and their combination with gibberellic acid [J]. Biology and Fertility of Soils, 2002, 35(5): 314−319. DOI: 10.1007/s00374-002-0469-1
-
期刊类型引用(2)
1. 詹鹏麟，张扬，林建新，许静，庄炜，卢和顶，陈山虎，廖长见. 闽双色6号籽粒发育中叶酸合成代谢基因挖掘与分析. 中国细胞生物学学报. 2025(02): 165-176 . 
百度学术
2. 廖长见，詹鹏麟，张扬，卢和顶，许静，庄炜，陈山虎，林建新. 优质甜玉米骨干系在低温下种子萌发及幼苗抗性研究. 核农学报. 2024(07): 1258-1267 . 百度学术
其他类型引用(0)
计量
- 文章访问数:
- HTML全文浏览量:
- PDF下载量:
- 被引次数: 2
