Advances on Studies Relating to Lodging Resistance of Rice Plant
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摘要: 为了解水稻（Oryza sativa L.）抗倒伏性的研究动态与现状，对近20年国内外相关文献报道进行整理、归纳与分析，从中总结出影响水稻抗倒伏性的遗传因素、调控措施，以及抗倒伏鉴定与评价方法。提出在抗倒伏育种中，应适当放宽对株高的限制，综合考虑穗部性状、茎秆基部物理强度、根系形态及株型等各方面因素，协调水稻植株抗倒伏能力与群体质量指标间的关系，采用常规杂交技术与分子生物技术相结合的方法培育新品种；同时，从健全配套栽培技术体系，确立统一的抗倒伏鉴定与评价标准，采用模型评价和无人机遥感技术建立数字化倒伏预警系统等方面，加强对水稻抗倒伏技术的研究与综合应用。Abstract: Relevant literatures on the studies relating to the lodging resistance of rice (Oryza sativa L.) plant published in China and abroad in the past two decades were reviewed. This article summarizes the genetic factors and regulation mechanisms of the resistance, as well as the applicable methods for identifying and evaluating the property that closely affects rice production. Taking the interrelations between lodging resistance and other factors, such as panicle type, physical strength of stem at the base, root morphology, and plant type, into consideration, the conclusion can become rather complex. It was suggested, in preventing or mitigating permanent displacement of rice plant parts due to external effects, breeding new varieties to restrict plant height be applied conservatively. By using conventional cross breeding along with the newly available molecular biotechnology, varieties could be generated to simultaneously be lodging-resistant as well as highly desirable on other quality concerns. Meanwhile, perfecting the cultivation, standardizing the identification and evaluation protocols, and utilizing the techniques of modeling and UAV remote sensing to establish a digital lodging warning system in the field would help to accelerate the advancement on the management and improvement of lodging resistance of rice plants for an optimal production performance.
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Keywords:
- rice /
- lodging resistance /
- genetic factors /
- evaluation methods /
- regulation methods
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水稻（Oryza sativa L.）是我国重要的粮食作物之一，在我国约60%以上人口以稻米为主食[1]。提高产量已成为水稻生产的主要任务，然而伴随高产的是倒伏问题。水稻倒伏类型主要分为茎倒和根倒。茎倒是指基部茎节的弯曲或折断，多发生在茎秆基部1～3节，移栽稻主要以茎倒为主[2]；根倒是指发生在稻株根际的全株倒伏，主要是由于水稻根系入土较浅、下层根系发育差所致[3]。随着抛秧种植、水稻直播等轻简栽培技术的推广，根系发生倒伏的风险加大[4-5]。不同的倒伏时间、程度和类型对水稻生产造成的影响不同，随着倒伏时间的提前，倒伏程度的加大，倒伏对水稻产量的影响加重[6]。水稻发生倒伏后植株基部被折，维管束遭到机械性损伤，使根部吸收的水分、矿质元素及光合产物传输受阻，植株冠层结构遭到破坏，光合能力降低，结实率、千粒重明显下降，在降低产量的同时，还严重影响了稻米的外观、蒸煮食味及营养品质[7]。另外，随着农村劳动力的迅速减少，传统水稻生产方式必将朝机械化、轻简化的方向转型。但是，在成熟时发生倒伏会加大水稻机械收割难度，增加收储成本，制约生产机械化进程。
本文从引起水稻倒伏的原因、发生规律及抗倒伏性评价方法等方面进行归纳总结，分析影响水稻倒伏的遗传特性、生理生态机制和调控措施等，并比较不同抗倒伏性评价方法，以期为农业生产中规避倒伏造成的生产风险、保障水稻高产稳产提供科学依据。
1. 影响水稻倒伏的因素
1.1 水稻自身因素
1.1.1 遗传特性
前人的研究结果表明，倒伏性主要是由水稻材料间遗传差异决定的，粳型品种在株高、形态特性等抗倒性状上明显优于籼型品种[8]。陈书强等[9]从66份黑龙江主栽品种（系）中筛选出20份抗倒性强的优质品种。李敏等[10]以30个优质籼稻品种为试验材料，对倒伏指数、产量和单位面积成苗数进行聚类分析，筛选出8个适宜机直播籼稻品种。邹德堂等[11]指出，提高品种本身抗倒性最直接的方法是进行遗传改良，水稻倒伏指数的遗传以加性效应为主，倒伏指数的一般配合力在早期世代较稳定，特殊配合力变化较大，亲本选择中最好采用倒伏指数低×低的组配方式。Wang等[12]提出了抗倒伏核心性状的概念及其筛选原则，通过构建育种群体，参照每一代的抗倒伏核心性状，可以快速筛选出符合育种目标的材料。然而，传统育种主要依赖对植株的表型选择，而实际上环境条件、基因互作、基因型与环境互作等多种因素均会影响表型选择效率[13]。随着DNA标记技术的发展，为抗倒伏等多基因控制的数量性状的分子遗传分析提供了一种非常有用的工具。近年来，国内外学者开始利用与植株、茎秆和根系有关的重要性状进行基因或QTL（Quantitative traitlocus，数量性状基因座）定位分析，如，Long 等[14]通过QTL定位分析结合高通量测序的单核苷酸多态性（SNP）标记，鉴定出12个茎粗QTL （SD）、11个茎长QTL （SL）和3个断裂强度QTL（BS），一个主效基因 qLR1在第1染色体上，另一个主效基因qLR8在第8染色体上。Mulsanti等[15]鉴定发现，与弯曲应力（BS）相关联的QTL分布在第3、5、6、8、9、10、11和12号染色体上。这些稳定检测到的QTLs对于利用分子标记辅助选择抗倒伏水稻良种提供了重要的基因资源，但还要继续完善解析抗倒伏遗传结构，加强利用分子标记辅助育种技术及多基因聚合育种技术，从而设计出抗倒性强的水稻基因型。
1.1.2 茎秆性状
水稻自身的抗倒伏能力是由茎秆的形态性状决定的，与水稻株高、重心高度、茎粗、茎壁厚和节间长等形态指标及充实度等关系密切[16-17]。株高并不是影响水稻倒伏的最主要因素，通过合理控制基部节间配置比例，缩短基部1、2节的节间长度，提高茎壁厚和茎秆充实度来增强水稻茎秆基部抗折力是提高水稻抗倒伏能力的重要途径 [18-19]。袁新捷等[20]认为，低株高水稻抗倒伏茎秆性状改良应集中在对基部第1节间茎粗、壁厚的改良；高秆水稻品种倒伏性更易受株高和重心高度的影响，抗倒伏性状改良应集中在对基部第2节间茎粗的改良。叶鞘对茎秆抗倒能力也具有较大影响，研究发现通过增加叶鞘的包茎层数、包茎厚度及其活性等来改善植株形态指标，能极显著提高水稻基部节间的抗倒伏能力[21]。此外，Ding等[22]发现，顶三叶倾角较低的水稻品种，在高氮水平下不发生倒伏，这说明紧凑型水稻品种具有较高的抗倒伏和耐受高氮的能力。因此，在育种过程中，应该注意选择具有株型紧凑、高度适中、基部节间短粗、叶鞘粗壮等形态特征的植株。
抗倒性还与茎秆解剖结构密切相关，大小维管束的数目和面积、机械组织和薄壁组织等指标的增加可显著降低水稻茎秆的倒伏指数[23-24]。从茎秆化学成分来看，倒伏指数与N和P含量呈正相关，与纤维素、木质素、可溶性糖、K、Si含量呈负相关[25-26]。Weng等[27]研究发现，茎秆干重、茎秆直径、木质素含量和茎间结构碳水化合物（木质素和纤维素）总含量降低，会导致茎秆抗倒伏能力显著降低。
茎秆折断弯矩、弯曲应力、抗挠刚度和弹性模量等力学指标是茎秆解剖结构和化学成分最直接的体现[28]，这些指标常被用来表征茎秆物理强度。茎秆折断弯矩反映的是折断基部节间所需施加力量的大小，茎秆折断弯矩越大植株发生折断时所需的力量愈大，茎秆抗倒伏能力愈强。而提高茎秆折断弯矩是通过断面系数和弯曲应力两个因素共同提高来实现的[29-30]。惯性力矩和弹性模量的减小会导致茎秆抗挠刚度下降，茎秆弯曲型品种的抗倒伏能力降低[31]。
1.1.3 穗部形态
穗型通过影响茎秆弯曲力矩（弯矩）和植株重心高度影响植株的抗倒伏性，弯矩增大和重心升高，则抗倒伏性减弱，反之则抗倒伏性加强。倒伏指数与穗颈角、穗长、单穗鲜质量和穗重心均呈极显著正相关关系，3种水稻穗型抗倒伏能力表现为直穗型＞半直立穗型＞弯穗型，说明大穗和弯穗都会增加倒伏风险 [32]。张忠旭等[33]研究发现，通过降低穗位高，增加穗长和穗颈长等，可以提高水稻植株的抗倒性。也有学者提出，不能单纯以穗型来评价品种抗倒性，应综合考虑品种的地域性及品种自身的特性。由于稻穗的弯曲力矩在不同穗颈角范围的变化趋势不一，当穗弯曲到一定程度以后，植株重心降低，弯曲力矩减小，此时弯曲穗型反而有利于抗倒伏[34]。严永峰等[35]发现，直立穗水稻从形态学上分析具有较高的抗倒伏能力，且直立穗品种通常具有较粗壮的茎秆，茎秆强度要远高于弯穗型品种。另外，直穗型品种大多数叶片上举, 开张角度普遍小于弯穗型品种，在密植条件下群体受光姿态更合理。赖上坤等[36]指出，在选育种过程中，要因地制宜，充分考虑品种自身特性，通过协调穗型与株型等各项指标，改善群体质量，实现丰产性和抗倒性的双提升。
1.1.4 根系发育情况
根系是水稻重要的地下组织器官，具有固定植株、吸收水分和养分、合成内源激素等众多功能[37]。水稻根系主要分布在土壤0～20 cm 耕层内，其中60%～80% 分布于0～10 cm的耕层内，在深层土壤中的分布较少[38]。水稻地下根系性状与地上植株性状具有联动关系，根系的发育情况在很大程度上决定了地上植株生长情况[39]。杨波等[40]的研究结果表明，根冠比大、根干质量大、根数多、根直径大、中下层根占比大和生育后期根系衰减少是水稻抗倒伏的重要形态特征。Wang等[41]研究发现，与浅耕相比，深耕能促进水稻根的生长，其根系生长量和根系长度分别增加6.53%～16.33%和10.81%～21.62%，从而提高水稻产量。目前，水稻根系性状与抗倒伏的相关性研究仍较少。
1.2 栽培因素
1.2.1 种植方式
种植方式对水稻植株的抗倒伏能力有着极显著的影响，与手栽稻相比，机插稻和直播稻更易发生倒伏，尤其是直播稻发生倒伏的风险更大[42]。不同种植方式通过改变水稻茎秆长度、基部节间形态结构，及其化学成分含量，最终影响水稻抗倒伏能力[43-44]。蒋明金等[31]研究发现，与移栽处理相比，直播处理水稻茎秆的断面系数、抗挠刚度和惯性力矩分别显著降低12.27%、28.80%和 19.33%，折断弯矩小，抗倒伏能力弱，株高降低 6.85%，茎秆长度变短 8.73%，茎秆基部节间的外径短轴和内径短轴分别显著减小7.55%和 13.55%，大维管束面积显著降低10.89%，茎秆纤细。雷小龙等[25]研究发现，与手插处理相比，机直播与机插处理的茎秆重心高度较高，基部节间较长，秆型指数和比茎质量小，N、P含量较高，纤维素、木质素、可溶性糖和K含量较低。另外，与手栽和机插相比，直播稻根系分布更浅, 每条根长和根直径较小，群体根数较多，但单茎根系总长较短, 根系干重较低，吸收面积和抽穗后伤流强度较小[45]。由此可见，不同种植方式从茎秆形态、化学成分及根系生长情况等多方面对水稻抗倒伏能力产生综合影响。然而，目前的研究多集中在地上部分，与根系生理指标的相关性研究较少。
农业生产中，高产栽培需要保证一定数量的群体并需要足够大的个体生物产量，但可能会增大倒伏风险[46]。前人研究发现，随着种植密度的增加，在一定程度上增加了茎长与植株茎秆的弯曲力矩，降低了壁厚、单位节间干重、机械强度和折断弯矩，进而降低了植株抗倒伏能力[47-48]。因此，应通过降低种植密度、协调个体竞争，构建合理的个体形态和群体结构，以达到高产、抗倒和稳产的目标[49-50]。
确定合理的播种期是水稻栽培管理过程中的重要环节，是水稻获得高产的基础。推迟播期将影响茎秆理化性质，降低抗倒伏能力[26]。徐波等[51]发现，随着播种期的推迟，茎秆抗折力降低、弯曲力矩减小、穗长显著减小、株高显著降低、基部节间的单位节间干重减小，单株抗倒力也随之减弱。杨波等[40]研究发现，随着播种期的推迟，根总干物质含量明显减少，蜡熟期根活力均呈显著或极显著下降趋势；适时早播能使直播稻合理分配干物质，提高植株和根系的抗早衰能力，为后期的干物质生产及产量提高奠定基础。
1.2.2 水肥运筹
适度干旱处理可有效改善水田土壤的氧化还原性，去除土壤中有毒还原性产物，有利于水稻根系的生长，提高植株抗倒伏能力[52]。与湿直播及淹水直播相比，采用旱直播种植方式不仅有利于提高产量，而且可明显提高植株抗倒伏能力[53]。滴灌旱直播处理可较常规插秧淹灌处理显著提高水稻茎部的抗折力、折断弯矩和弯曲应力，降低 弯曲力矩、断面模数和倒伏指数[54]。
对氮肥的相关研究发现，施氮影响水稻茎秆的形态和力学性状[55]，适量施用氮肥能在一定程度上提高水稻的抗倒伏能力[56]。但是，过量施氮会导致株高增加重心上移，基部节间增长，茎秆壁厚和直径减小，茎秆充实度和机械强度降低，抗折力和弹性模量减小，茎秆倒伏指数增加，抗倒伏能力下降[57]。过量施氮或穗肥施用比例不适当增加，还会降低水稻茎秆基部节间中木质素、纤维素、半纤维素、NSC和钾含量[58]。有研究表明，过量施氮会导致木质素合成相关基因下调，导致次生细胞壁木质素缺乏，机械组织结构变差，进而降低抗倒伏能力[59]。
研究发现，通过养分优化管理可以增加水稻的茎粗和充实度, 显著提高抗倒伏能力，从而实现高产稳产的目的[60]。在氮优化管理的条件下，可使细胞壁松弛的转录基因下调，参与木质素和淀粉合成的转录基因上调，抑制下节间的纵向生长，促进横向生长，增强了抗倒伏能力[61]。与常规尿素相比，控释尿素的氮素释放速率可提高氮肥利用率，增强植株抗倒伏能力[62]。在控制氮肥用量的基础上，适宜的基、蘖肥和穗肥比例可显著提高水稻根系活力和茎秆抗折力，从而提高水稻产量[63]。
水稻是典型的喜硅作物，适量施硅对提高植株抗倒伏能力有积极作用[64]。适量硅肥处理下，水稻的株高、重心高降低，基部第1、2节间缩短，第3、4节间伸长，各节间粗度、单位节间干重、茎壁厚度、抗折力和弯曲力矩都有增加 [65]。硅肥还能促进植株营养物质的吸收与转化，提高稻谷结实率和千粒重，提高产量，适量硅肥处理还能有效促进水稻根系生长 [66]。硅与硒配施可调控干物质积累、抗氧化属性和品质属性，施硅减轻了硒肥对水稻倒伏的负面影响，并可提高产量[67]。硅与钾配施可通过改善茎秆物理化学特性，有效增强易倒伏水稻品种的抗倒伏能力[68]。
由此可见，科学的水肥运筹是提高水稻抗倒伏能力的重要栽培手段。在适当干旱胁迫条件下，进行养分优化管理，控制氮肥施用量和施用时期，增施钾、硅肥及中微量元素肥料[69]，以达到抗倒、优质、高产的目的。
1.2.3 化控技术
植物生长调节剂可直接调控植物内源激素系统，通过改善与倒伏有关的形态和生理性状以提高水稻的抗倒伏能力[70]。张巫军等[71]发现，烯效唑通过缩短基部节间长度，降低株高和重心高度，增加茎粗、茎壁厚及茎秆充实质量，增强了茎秆机械强度，提高了弱光下重穗型水稻品种的抗倒伏性。徐富贤等[72]发现，在低施氮量的条件下，施用多效唑，因穗粒数减少而减产；在肥力水平和施氮量高的条件下，于分蘖高峰期施用多效唑，有利于水稻产量提高和控制后期倒伏。Corbin等[73]发现，在黏壤土和粉砂壤土上施用抗倒酯均能降低水稻株高，防止倒伏，但是过量施用会引起产量降低。常见的其他生长调节剂，如：矮壮素、蛋氨酸、乙烯利、抗倒剂等均具有矮化植株的作用，大田生产上通过选择合适的生长调节剂，正确的施用量 [74]和施用时间[75]，配合相应的水肥管理、种植密度等栽培管理措施，可以实现增产与提高抗倒力的统一。
2. 水稻抗倒伏性鉴定及评价方法
2.1 力学判定法
目前，国内外评价水稻抗倒伏能力的指标主要是节间抗折力和倒伏指数。节间抗折力采用濑古秀生[76]的方法，即固定基部节间两支点的距离，将节间水平放置在两支点上，在节间中点施力使其折断，力的大小即为该节间抗折力。该方法能直观地表征出水稻茎秆抗倒伏能力强弱，在实际生产中应用较普遍。但是，有学者认为，节间抗折力评价法存在一定缺陷，而整株抗推力更能代表田间的实际抗折能力。该方法在田间正常生长情况下测定，较能反映生产实际[77]。也有学者尝试用茎秆物理强度来衡量水稻茎秆抗倒性的强弱，认为用茎秆物理强度作为评价水稻抗倒伏能力的指标可能比用抗倒伏指数评价更准确[78]。蒋明金等[31]综合了几种不同的力学判定方法，分别代表折断型倒伏、弯曲型倒伏和根倒型倒伏等3种水稻倒伏方式，具有较强的参考价值。魏永霞等[54]研究发现，利用茎部湿基含水率能够表征和预测水稻的倒伏指数，这也为解决水稻倒伏、用水效率低下等问题提供了新的方法和途径。杨波等[40]于水稻蜡熟期，在稻株离地面 20 cm 处用胶带将茎秆与弹簧秤挂钩相连，垂直于地面向上拉到根系慢慢露出地面，弹簧秤的最大值即为根系固持力。采用此方法，发现单株根系固持力与根冠比、根干质量、根直径、根数等性状间呈显著或极显著正相关，因此认为该方法能够较准确反映根系的固着力。
2.2 模型评价法
作物模型的成功开发与应用促进了作物生育规律由定性描述向定量分析转化，很多学者相继开展了相关的倒伏模型研究。袁志华等[79]建立了水稻茎秆的力学模型，综合风、雨、土壤、茎秆性状等各种因素，给出了水稻茎秆抗倒伏的各种性质的关系式，可对水稻茎秆的抗倒伏能力进行综合评价和预测。Stubbs等[80]提出的公式能合理地分析植株自身重量在茎秆抗倒伏能力所起的作用，并发现对于水稻、小麦等作物，忽略自重的影响将导致显著的误差。为建立一种快速准确的株型评价机制，Gui等[81]利用径向基函数（RBF）神经网络分析方法，建立水稻形态特征和抗倒伏能力的数学模型，为确定最优种质资源提供依据。随着计算机技术的飞速发展，倒伏模型具有较大的发展潜力。然而，目前所建立的数学模型的适用性还不强[82]，需要今后在理论基础上结合生产实践不断改进与完善。
2.3 智能遥感法
近年来，遥感技术因其能够快速捕捉信息的特点，使之在农业上的应用越来越广泛。相比卫星和雷达遥感技术，无人机在安全性能、操作环境与方法、时空分辨率、价格等方面都具有一定的优势 [83]。有研究人员通过边缘计算结合自主搜索和倒伏监测技术，提出一种适用于无人机的自适应作物侦察机制，比传统的稻田侦察方法快36%，准确率为99.25%[84]。目前，常用的无人机传感器包括高清数码相机、多光谱相机、高光谱成像仪等，它们具有各自的优势和局限性。Zhao等[85]发现，RGB（红、绿、蓝）图像和多光谱图像测试集的Dice系数分别为0.944 2和0.928 4，未经特征提取的RGB图像识别效果优于多光谱图像。倒伏胁迫下作物的冠层光谱响应机理解析，是大范围作物倒伏灾情遥感监测的重要基础。利用不同倒伏强度的可视叶茎比与水稻冠层光谱之间的响应规律，可以有效区分倒伏灾情等级，谢新锐等[86]使用灰色关联分析法建立了基于叶茎比的水稻倒伏灾情反演模型。但是基于光谱分析倒伏的办法也存在易受风速干扰、区域边界区分模糊、易受到氮肥处理影响等诸多问题。有学者监测水稻热红外图像发现，倒伏区域的温度明显高于非倒伏区域[87]，这也为水稻倒伏监测提供了一个新的思路。
3. 讨论与展望
综上所述，影响水稻倒伏的内在因素很多，在抗倒伏育种中，可以适当放宽对株高的限制，但要注重缩短基部1、2节间长度，加强基部茎秆物理强度，并根据不同稻区特点选择适合的穗型、株型，把各指标都调到相对平衡的水平，才能实现水稻抗倒伏能力最优。根系是影响抗倒伏能力的重要因素之一。然而，由于根系生长环境的复杂性及根系研究方法和手段的局限性，对水稻根系性状的相关研究仍然十分薄弱。鉴此，今后应不断改进根系研究方法，开展系统化的根系遗传研究，加强对水稻根系的基性研究，从而构建理想的水稻根系株型，为根部选育目标的制定提供理论依据[88]。同时，在抗倒伏品种选育过程中应注重增加对根部性状选育目标的制定。
水稻生产过程是一个群体的生产过程。研究表明，水稻群体质量指标与茎秆基部各节间抗倒伏能力呈显著或极显著相关[89]。然而，已有的研究多偏重于个体及单茎抗倒效应，针对群体质量指标与水稻抗倒伏能力的相关研究较少。因此，今后在水稻抗倒伏育种过程中，应着重构建合理的群体并提高群体质量，以达到高产与抗倒相调和的目标。
在水稻品种改良中，常规水稻育种和杂交育种方法仍然是目前重要而有效的手段，结合使用生物技术手段，将具有比单纯的传统育种技术更加广阔的前景[90]。今后应加强利用分子标记辅助育种技术及多基因聚合育种技术，以聚合具有不同功能的基因，进行理论模拟和功能预测，提出最佳选配策略，并应用于育种实践[91-92]。
在选择抗倒性强优良品种的基础上，还需按照当地资源特点选择适合的种植方式，运用配套的抗倒伏栽培措施，包括提高耕作水平，优化土壤耕层，适时早播合理密植，构建合理的个体形态和群体结构，根据生育进程精准水肥运筹，科学选择化学调控药剂，加强病虫草害防治等综合措施，才能使优良品种的抗倒伏遗传特性得以充分表达，从而达到抗倒、高产、优质、高效的目的。
科学的评价方法是开展水稻抗倒伏育种及栽培工作的首要前提，不同抗倒伏鉴定及评价方法所得出的结果准确性不同，能够综合考虑地上与地下部的性状表现来鉴定水稻抗倒伏能力的研究仍较少。因此，亟需建立一套普遍认同的综合评价体系，以便更加科学、全面地反映水稻抗倒伏的真实水平。与此同时，应建立健全模型评价机制，增强其适用性；大力开发数字化预报预警系统，利用无人机高精度监测水稻长势，提供快速筛选抗倒伏品种的辅助技术[93]。
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