彩色马铃薯光合光响应曲线模拟及其特征参数分析

许国春; 罗文彬; 李华伟; 许泳清; 纪荣昌; 李国良; 林赵淼; 邱思鑫; 汤浩

doi:10.19303/j.issn.1008-0384.2020.07.001

彩色马铃薯光合光响应曲线模拟及其特征参数分析

福建省农业科学院作物研究所/农业农村部南方薯类科学观测实验站/福建省特色旱作物品种选育工程技术研究中心，福建　福州　350013

基金项目: 福建省科技计划公益类专项（2018R1026-4）；国家现代马铃薯产业技术体系福州综合试验站专项（CARS-09-ES11）；福建省种业创新与产业化工程项目（fjzycxny2017005）；福建省农业科学院科技创新团队建设项目（STIT2017-2-3）

详细信息

作者简介:
许国春（1991−），男，硕士，研究实习员，主要从事薯类作物栽培生理研究（E-mail：xuguochun@faas.cn）

通讯作者:
汤　浩（1968−），男，研究员，主要从事薯类作物遗传育种研究（E-mail：tanghao9403@163.com）

中图分类号: S 532
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出版历程
- 收稿日期: 2020-04-06
- 修回日期: 2020-06-15
- 刊出日期: 2020-07-30

Light Response Model and Photosynthetic Parameters of Colored Potatoes

Crop Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences/Scientific Observing and Experimental Station of Tuber and Root Crops in South China, Ministry of Agriculture Rural Affairs, P. R. China/Fujian Engineering Research Center for Characteristic Dry Crop Variety Breeding, Fuzhou, Fujian 　350013, China

摘要

摘要:
目的阐明彩色马铃薯光合光响应特性及其与普通品种（黄、白肉）的差异。
方法以2个普通和4个彩色马铃薯为材料，评估直角双曲线模型（RH）、非直角双曲线模型（NRH）、直角双曲线修正模型（MRH）和指数模型（EM）对马铃薯光合响应曲线的拟合效果，并对彩色与普通品种的最大净光合速率（P_n-max）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（R_d）和表观量子效率（AQY）等光响应参数进行比较分析。
结果 1）4种模型在弱光阶段的模拟效果均较好，但RH、NRH和EM模型无法拟合光抑制过程，只有MRH模型能对整个光响应过程进行准确拟合，决定系数（R²）均大于0.99，均方根误差和平均绝对误差也最小。2）彩色品种P_n-max均低于普通品种，相比费乌瑞它和闽薯1号分别低6.7%～34.2%和14.8%～40.0%；除红美外，其他3个彩色品种LSP都未超过1 000 μmol·m⁻²·s⁻¹，远小于普通品种；彩色和普通马铃薯对弱光的利用能力没有明显区别。3）在4个彩色品种中，红美的P_n-max和LSP均最高，但对弱光的利用能力最低，与之相反，闽彩薯3号的弱光利用能力最强。4）气孔导度（G_s）和蒸腾速率（T_r）的光响应过程与净光合速率（P_n）相似，随着光强增大，呈先快速上升后平稳或下降趋势，而胞间CO₂浓度（C_i）随光强增大总体呈快速下降后平缓的趋势。
结论 MRH模型对马铃薯光响应曲线的拟合效果最佳；彩色品种（系）的最大净光合速率低于普通品种，光饱和点低，总体表现为光合潜力低，光抑制现象明显，这一结果对通过育种手段来提高彩色马铃薯光合生产力具有一定指导意义，也可为其引种和栽培管理提供参考。
- 彩色马铃薯 /
- 光合响应曲线 /
- 模型拟合 /
- 光合参数
Abstract:
Objective Light responses of potato plants bearing colored tubers were studied.
Method Gas exchanges of potato leaves on 2 common varieties of yellow and white tubers and 4 of different colored tubers were determined. Collected data were fitted to the simulation models of rectangular hyperbola (RH), non-rectangular hyperbola (NRH), modified rectangular hyperbolic (MRH), and exponential function (EM). Photosynthetic parameters including maximum photosynthetic rate (P_n-max), light saturation point (LSP), light compensation point (LCP), dark respiration rate (R_d), and apparent quantum yield (AQY) on the plants were analyzed.
Result (1) All 4 models could adequately simulate the responses under low light, and RH, NRH, and EM failed to predict on photoinhibition. On the other hand, MRH accurately covered the entire light spectrum with a correlation coefficient (R²) greater than 0.99, as well as the smallest root mean square error and mean absolute error, among all models. (2) P_n-max of the colored potatoes were lower than those of the common varieties. They were 6.7%–34.2% lower than that of Favorita and 14.8%–40.0% than that of Minshu 1. Aside from Hongmei, the other 3 colored potatoes showed LSP below 1 000 μmol·m⁻²·s⁻¹, which was much less than those of the common varieties. No significant difference on the utilization under low light by the two categories of potatoes was observed. (3) Among the 4 colored varieties, Hongmei had the highest P_n-max and LSP, but lowest on the ability to use low light, while Mincaishu 3 exhibited the highest low light utilization. (4) The light response processes of stomatal conductance (G_s) and transpiration rate (T_r) were similar to that of net photosynthetic rate (P_n). They rose rapidly as the light intensity increased and then leveled off or declined. In contrast, the intercellular CO₂ concentration (C_i) showed a sharp decline before stabilization.
Conclusion The P_n-max and LSP of potato varieties that bore colored tubers were significantly lower than those of the common varieties indicating a lower photosynthetic potential and apparent photoinhibition. The information might lead to improved breeding and cultivation practices of colored potatoes.
- Colored potato /
- light response /
- model fitting /
- photosynthetic parameters

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0. 引言

【研究意义】彩色马铃薯是指块茎的皮和（或）肉为紫、红、蓝或橙色的马铃薯^[1]，其具有丰富的营养价值^[2]，富含花青素、多酚与维生素C等多种功能成分^[2-3]。研究表明，花青素提取物具有抗氧化^[4]、抗癌^[5]、降血糖^[6]等多种保健功能，而且花青素提取物稳定性较好，色素产量也较高^[7-9]。目前我国对彩色马铃薯的研究主要围绕品种选育和品质分析展开^[1-2]，对与植株生长发育密切相关的生理研究较少。叶片光合作用是作物产量形成的基础，马铃薯块茎中95%以上的干物质来源于光合作用积累^[10]，在光合生理研究领域，光合-光响应及其模拟是重要方向及手段^[11-12]，通过光响应曲线的拟合可估算植物最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效率等重要的光合参数，揭示叶片光化学效率^[13]。因此，研究光合光响应曲线及其特征参数有助于理解彩色马铃薯产量与品质的形成，对于其引种、育种及栽培管理也有重要意义。

【前人研究进展】针对马铃薯叶片光合光响应曲线及其特征参数，黄美杰等^[14]研究了正常灌溉和干旱胁迫下大西洋和克新1号的光合光响应特征，发现干旱胁迫下2个品种的最大净光合速率和光饱和点均发生下降，且克新1号在干旱条件下对光的适应性更强；张贵合等^[15]通过测定光响应曲线发现，马铃薯Y病毒和S病毒复合侵染会导致马铃薯最大净光合速率显著降低，进而影响叶片光合作用的正常进行；另有研究发现CO₂浓度升高与大气增温提高了马铃薯在弱光条件下的光合能力，以及最大净光合速率^[16]。【本研究切入点】总体而言，马铃薯光响应研究数量依然较少，且少有涉及光响应模型的选择，也未见以彩色马铃薯为对象的相关报道。

【拟解决的关键问题】本研究以普通和彩色马铃薯为材料，采用目前国际上较常用的直角双曲线模型^[17]、非直角双曲线模型^[18]、直角双曲线修正模型^[19]和指数模型^[20]对马铃薯光响应曲线进行拟合，并结合叶片气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）和蒸腾速率（T_r）的光响应规律，比较分析不同品种间光合特征参数差异，以期确定马铃薯光响应曲线的最适拟合模型，揭示彩色马铃薯光响应特征，最终为彩色马铃薯新品种选育和栽培管理提供理论参考。

1. 材料与方法

1.1 供试材料

本研究在宁德市周宁县的福建省农业科学院作物研究所马铃薯高山科研基地（N27°12'，E119°28'）进行。以紫肉和红肉马铃薯为研究对象，普通黄肉马铃薯为对照，每种类型选取2个品种，黄肉品种为费乌瑞它和闽薯1号，紫肉品种为黑金刚和闽彩薯3号，红肉品种为红美和闽彩薯4号，共6个品种，基本信息见表1。参试马铃薯采用盆栽种植，于2019年3月28日播种，3次重复，每个重复6盆，每盆1株。材料种植过程中水肥、病害等管理一致。

表 1 6个参试品种基本信息

Table 1. Information on 6 potato varieties under study

品种　　 Variety	茎色 Stem color	叶色 Leaf color	肉色 Flesh color	皮色 Tuber color	薯形 Tuber shape	芽眼深浅 Eye depth
费乌瑞它 Favorita	绿色	绿色	黄	黄	椭圆	浅
闽薯1号 Minshu1	绿色	绿色	黄	黄	长椭圆	浅
黑金刚 Heijingang	绿带褐	绿色	紫	紫	扁椭圆	中
闽彩薯3号 Mincaishu 3	绿带褐	深绿	紫	紫	长椭圆	浅
红美 Hongmei	绿带褐	绿色	红	红	扁椭圆	中
闽彩薯4号 Mincaishu 4	绿带褐	深绿	红	红	长椭圆	浅

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1.2 气体交换参数测定

净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r）等叶片气体交换参数采用便携式光合仪（Li-6400XT, Li-Cor Inc., USA）测定，于马铃薯盛花期晴天进行，具体时间为2019年5月20日、23日和24日，共测定3次（最后取均值）。选取生长正常、长势一致的植株进行测定，每个品种3株，3次重复，测定对象为主茎倒数第4片完全展开叶的顶小叶。测量时，采用红蓝光源叶室，使用外置小钢瓶−CO₂注入系统将CO₂浓度控制为400 μmol·mol⁻¹，光辐射强度（PAR）由高到低设置为2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 μmol·m⁻²·s⁻¹，由Li-6400XT内置程序自动测定不同PAR下的气体交换参数。

1.3 模型拟合与评价

1.3.1 P_n-光响应曲线模拟

通过光合计算软件（光合4.1.1）应用直角双曲线模型（RH）、非直角双曲线模型（NRH）、直角双曲线修正模型（MRH）和指数模型（EM）对P_n-光响应数据进行模拟，表2为4种模型的数学表达式。通过最适模型拟合光响应曲线获得初始量子效率（α）、最大净光合速率（P_n-max）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（R_d）等光合参数。采用直线方程拟合弱光条件下（≤200 μmol·m⁻²·s⁻¹）的光响应数据，得到表观量子效率（AQY，μmol·m⁻²·s⁻¹）^[16]。

表 2 4种光响应模型及其数学表达式

Table 2. Light response models

模型 Model	数学表达式 Mathematical expressions
直角双曲线模型 RH	${P_{\rm n}}\left( I \right) = \dfrac{ {\alpha I{P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } } } }{ {\alpha I + {P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } } } } - {R_{\rm d}}\qquad\qquad \qquad \qquad \qquad \left( 1 \right)$
非直角双曲线模型 NRH	${P_{\rm n} }\left( I \right) = \dfrac{ {\alpha I + {P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } } - \sqrt { { {\left( {\alpha I + {P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } } } \right)}^2} - 4\theta \alpha I{P_{ {\rm n{\simfont\text{-} } {\rm max} }} } } } }{ {2\theta } } - {R_{\rm d} } \qquad \qquad \left( 2 \right)$
直角双曲线修正模型 MRH	${P_{\rm n}}\left( I \right) = \dfrac{ {\alpha \left( {1 - \beta I} \right)} }{ {1 + \gamma I} }I - {R_{\rm d}}\qquad \qquad \qquad \qquad \left( 3 \right)$
指数模型 EM	${P_{\rm n} }\left( I \right) = {P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } }\left( {1 - {e^{ - \alpha I/{P_{{\rm n} {\simfont\text{-} }{\rm max}} } } } } \right) - {R_{\rm d} } \qquad \qquad \qquad \left( 4 \right)$
注：I: 光合有效辐射; α: 初始量子效率；θ: 反应曲线弯曲度的参数；β和γ: 独立于I的系数。 Note: I: photosynthetically active radiation （PAR）; α: initial quantum efficiency; θ: parameter on curvature of reaction curve, 0≤θ≤1; β and γ: coefficients independent of I.

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1.3.2 模型评价

选用决定系数（R²）、均方根误差（RMSE）和平均绝对误差（MAE）评价4种模型的拟合优度，R²越大、RMSE和MAE越小则说明拟合优度越好。R²由光合软件4.1.1计算得出，RMSE和MAE计算公式如下^[21]：

${{RMSE}} = \sqrt {\frac{1}{n}\mathop \sum \nolimits_{i = n}^n {{\left( {{Y_{o,i}} - {Y_{m,i}}} \right)}^2}}$

(5)

${{MAE}} = \frac{1}{n}\mathop \sum \left| {{Y_{o,i}} - {Y_{m,i}}} \right|$

(6)

式中，Y_o,i和Y_m,i分别代表净光合速率的观测值与模型拟合值；n为观测值个数。

1.4 数据分析

采用Microsoft Office Excel 2013和SPSS 19.0进行数据统计和方差分析，Duncan’s新复极差法进行差异显著性检验（P＜0.05），运用Origin 2016软件进行图表绘制。

2. 结果与分析

2.1 P_n-光响应曲线拟合

从图1可见，在弱光阶段，RH、NRH、MRH和EM 4种模型的拟合值与实测值均较接近，拟合效果较好；当PAR大于250 μmol·m⁻²·s⁻¹，不同模型的拟合效果出现差异，其中RH、NRH和EM模型无法对黑金刚、闽彩薯3号和闽彩薯4号在PAR≥500 μmol·m⁻²·s⁻¹后的光响应部分进行准确拟合，而MRH模型拟合的P_n与实测值最为接近，拟合效果最好。

图 1 4种光响应模型拟合的彩色马铃薯光响应曲线

注：Obs、RH、NRH、MRH和EM分别代表观测值、直角曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型。

Figure 1. Light response of colored potato fitted on 4 models

Note: Obs: observed data; RH: rectangular hyperbola model; NRH: non-rectangular hyperbola model; MRH: modified rectangular hyperbolic model; EM: exponential model.

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当PAR为0～250 μmol·m⁻²·s⁻¹，6个马铃薯品种的P_n均随PAR的增加呈快速上升趋势，品种间无明显差异，而在PAR超过250 μmol·m⁻²·s⁻¹后，各品种P_n对光的响应表现不一：随PAR增大，费乌瑞它和闽薯1号P_n上升较彩色品种明显，在PAR为1 500 μmol·m⁻²·s⁻¹左右达最高，此后出现不同程度的光抑制现象；红美P_n在PAR为1 200 μmol·m⁻²·s⁻¹后趋于平稳，无明显光抑制；黑金刚、闽彩薯3号和闽彩薯4号等彩色品种在PAR为750～1 000 μmol·m⁻²·s⁻¹区间内P_n即达最高点，随后均出现明显光抑制。

2.2 光响应模型的拟合优度

为定量检验4种模型的拟合效果，本研究引入决定系数（R²）、均方根误差（RMSE）和平均绝对误差（MAE）来评估模型的拟合精度。从表3可知，除红美外，MRH模型拟合的其他5个品种光响应曲线的R²最大，而RMSE和MAE最小，说明其拟合精度高；EM模型对红美光响应曲线的拟合精度也较高，其R²、RMSE和MAE与MRH模型相差不大。综合分析，4种模型中对马铃薯光响应曲线拟合优度最佳的为MRH模型。因此，本研究各品种光响应特征参数均采用MRH模型拟合值进行分析。

表 3 4种光响应模型的拟合优度

Table 3. Goodness-of-fit on 4 light response models

品种 Variety	模型 Model	决定系数 R²	均方根误差 RMSE	平均绝对误差 MAE
费乌瑞它 Favorita	RH	0.983 3	0.75	0.50
	NRH	0.987 1	0.66	0.44
	MRH	0.994 8	0.42	0.33
	EM	0.988 8	0.62	0.47
闽薯1号 Minshu 1	RH	0.997 0	0.35	0.27
	NRH	0.998 8	0.22	0.16
	MRH	0.999 5	0.14	0.12
	EM	0.997 5	0.32	0.25
黑金刚 Heijingang	RH	0.936 8	1.09	0.91
	NRH	0.967 3	0.79	0.61
	MRH	0.995 8	0.29	0.23
	EM	0.970 8	0.75	0.53
闽彩薯3号 Mincaishu 3	RH	0.909 0	1.34	1.06
	NRH	0.943 6	1.07	0.76
	MRH	0.999 0	0.14	0.12
	EM	0.947 4	1.04	0.68
红美 Hongmei	RH	0.992 8	0.47	0.41
	NRH	0.998 8	0.19	0.12
	MRH	0.998 9	0.18	0.15
	EM	0.999 0	0.18	0.16
闽彩薯4号 Mincaishu 4	RH	0.903 0	1.04	0.90
	NRH	0.949 5	0.77	0.58
	MRH	0.992 6	0.30	0.27
	EM	0.951 2	0.75	0.58
注：RH、NRH、MRH和EM分别代表直角曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型。 Note: RH: rectangular hyperbola model; NRH: non-rectangular hyperbola model; MRH: modified rectangular hyperbolic model; and, EM: exponential model.

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2.3 P_n-光响应曲线特征参数

2.3.1 最大净光合速率和光饱和点

不同马铃薯品种间的P_n-max和LSP差异明显（表4）。彩色品种黑金刚、闽彩薯3号和闽彩薯4号的P_n-max和LSP均低于普通品种，与闽薯1号相比则下降显著，P_n-max降幅分别为25.2%、22.5%和40.0%，LSP降幅分别为45.2%、53.7%和61.5%。说明3个彩色品种的光合潜能较低，且在强光条件下更易受到抑制。在彩色品种中，红美的P_n-max及其LSP最高，其P_n-max显著高于闽彩薯4号，且与费乌瑞它无显著差异，而LSP仅次于闽薯1号，说明红美对强光的利用能力较高。

表 4 直角双曲线修正模型拟合的彩色马铃薯P_n-光响应曲线特征参数

Table 4. Photosynthetic parameters of colored potato on P_n-PAR curves fitted in MRH model

品种 Variety	初始量子效率α	最大净光合速率 P_n-max/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	光饱和点 LSP/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	光补偿点 LCP/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	暗呼吸速率 R_d/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	表观量子效率 AQY
费乌瑞它 Favorita	0.077±0.028 b	15.65±1.85 ab	1 169.8±26.1 c	6.19±0.65 ab	0.449±0.075 bc	0.054±0.001 ab
闽薯1号 Minshu 1	0.090±0.002 ab	17.14±1.06 a	1 730.3±134.2 a	7.15±0.51 a	0.624±0.030 ab	0.057±0.003 a
黑金刚 Heijingang	0.098±0.008 ab	12.82±0.92 bc	948.7±51.7 d	6.59±0.20 ab	0.625±0.065 ab	0.054±0.002 ab
闽彩薯3号 Mincaishu 3	0.078±0.003 b	13.28±1.59 bc	801.8±55.7 de	5.26±0.06 b	0.404±0.021 c	0.052±0.003 abc
红美 Hongmei	0.074±0.006 b	14.60±1.18 ab	1 438.4±97.6 b	7.00±0.72 ab	0.665±0.100 a	0.047±0.001 c
闽彩薯4号 Mincaishu 4	0.107±0.011 a	10.29±0.51 c	665.8±12.8 e	6.45±0.87 ab	0.570±0.058 abc	0.051±0.004 bc
F值 F Value	3.31	6.03^*	72.93^**	2.29	4.57	5.68^*
注：同列数据后不同字母表示不同品种（系）间在0.05水平差异显著。 Note: Data with different letters on same column indicate significant differences at 0.05 level.

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2.3.2 光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效率

LCP、R_d和AQY是反映植物利用弱光能力的重要参数。测定结果表明，LCP和R_d最低的为闽彩薯3号（表4），其LCP比最高的闽薯1号显著低26.3%，R_d则显著低于闽薯1号、黑金刚和红美；费乌瑞它的R_d也相对较低，比最高的红美明显低32.4%。对AQY而言，不同品种间的差异也比较明显（表4），闽薯1号的AQY最高，相比红美和闽彩薯4号分别高21.7%和12.3%，且均达显著水平。以上结果说明，闽彩薯3号对弱光有较强的适应能力。

2.4 G_s、C_i和T_r的光响应

2.4.1 G_s-光响应

G_s-光响应过程与P_n相似，在PAR为0～150 μmol·m⁻²·s⁻¹范围内，6个马铃薯品种的G_s均快速上升，随后除费乌瑞它、闽薯1号和红美还有明显上升趋势外，其他3个彩色品种均在PAR为250～500 μmol·m⁻²·s⁻¹便达到最高点，后呈缓慢下降趋势。由图2-A可知，闽薯1号G_s在不同光强下均最高，且随PAR增加而增加，费乌瑞它和红美则在PAR约为1 200 μmol·m⁻²·s⁻¹时达到最高点后出现下降，尤其是费乌瑞它下降显著。

图 2 彩色马铃薯G_s（A）、C_i（B）和T_r（C）的光响应过程

Figure 2. Light response process of G_s （A）, C_i（B）, and T_r （C） of potato plants bearing colored tubers

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2.4.2 C_i-光响应

随着PAR增加，6个马铃薯品种的C_i总体呈现先迅速下降后趋于平缓的变化趋势（图2-B）。与P_n和G_s在弱光阶段的响应特征相反，C_i在PAR为0～250 μmol·m⁻²·s⁻¹范围内随光强增加而明显下降。在PAR大于750 μmol·m⁻²·s⁻¹阶段，闽薯1号C_i存在缓步上升趋势，且明显高于其他品种，在该光强范围，费乌瑞它和红美的C_i也保持较高水平，但费乌瑞它C_i在PAR为2 000 μmol·m⁻²·s⁻¹时出现明显下滑。

2.4.3 T_r-光响应

T_r-光响应过程呈现先快速上升再平稳后下降的总体趋势，与P_n和G_s-光响应相似（图2-C）。费乌瑞它、闽薯1号和红美3个品种的T_r在PAR为1 200 μmol·m⁻²·s⁻¹之前，上升趋势都较明显，而黑金刚、闽彩薯3号和闽彩薯4号3个彩色品种在PAR为500 μmol·m⁻²·s⁻¹之后的变化则相对平缓。随着光强增大，不同品种间的T_r差异逐渐变大，在PAR为500～1 500 μmol·m⁻²·s⁻¹，闽薯1号＞费乌瑞它＞红美＞闽彩薯3号＞黑金刚＞闽彩薯4号，而此后费乌瑞它T_r出现明显下降，且低于红美。

3. 讨论与结论

3.1 不同光响应模型对马铃薯光响应曲线的拟合效果

利用光响应模型对光响应曲线进行拟合是估算植物P_n-max、LSP、LCP、R_d等光合参数的主要方法，因此选择拟合优度高的模型十分重要^[21]。本研究比较了RH、NRH、MRH和EM等4种光响应模型在马铃薯中的应用效果，结果发现，在弱光阶段4种模型的拟合精度均较高，但是随着光强增加，各模型曲线的斜率出现明显差异。RH、NRH和EM模型无法准确模拟LSP较低的品种在强光条件下的P_n，拟合值与观测值相差较大（图1-C、D、F），这是因为RH、NRH和EM模型的数学表达式均是一条没有极点的渐近线，无法用它们拟合P_n随光强增加而下降的响应阶段^[13]，即无法对光抑制过程进行拟合。但对于LSP较高、无明显光抑制的品种，EM模型也表现出较高的拟合精度（图1-B、E）。MRH模型通过引入光抑制项β和光饱和项γ解决了其他3种模型无法拟合光抑制过程的缺陷^[22]，所以对本研究6个马铃薯品种光合响应曲线的拟合效果均较好，R²均在0.99以上，RMSE和MAE也最低。因此，MRH模型是本研究中马铃薯光响应曲线的最适拟合模型，在其他植物中也发现这一模型的拟合优度最佳^[23-24]。

3.2 彩色与普通马铃薯光响应参数的差异

P_n-max反映了植物叶片的最大光合能力，是表征植物光合作用潜能的重要参数^[13]。分析发现，不同马铃薯品种间的P_n-max差异显著，彩色品种均低于普通品种（，说明彩色马铃薯叶片的光合潜能小于普通品种。产生这一现象的原因可能与两类马铃薯叶片的气孔运动差异有关。气孔作为光合作用底物CO₂进入叶片的通道，其开闭直接影响光合效率^[25]。本研究从G_s对光的响应中发现，随着光强的增加，彩色品种G_s普遍低于普通品种，说明大气CO₂进入彩色马铃薯叶片的阻力可能更大，限制了CO₂的供应，进而使光合潜能降低。C_i对光的响应过程也证明，彩色马铃薯较低的G_s使胞间CO₂浓度下降。另外，本研究彩色马铃薯材料的茎秆颜色均为绿带褐色，叶绿素含量较低，这也可能是导致彩色马铃薯P_n-max低于普通品种的原因。

LSP表征了植物对强光的适应能力，除红美外，其余彩色品种的LSP都未超过1 000 μmol·m⁻²·s⁻¹，远低于普通品种，说明彩色马铃薯对强光的适应性普遍较差，黑金刚、闽彩薯3号和闽彩薯4号都存在明显的光抑制现象。因此，今后可借助遗传改良手段来提高彩色马铃薯的LSP，增加其对强光的利用能力，最终提高光合生产力。红美对强光的适应性要好于其他彩色品种，在光强大于750 μmol·m⁻²·s⁻¹后P_n还处于上升趋势，且未出现明显光抑制，所以其P_n-max也较高。从G_s、C_i和T_r的光响应曲线可见，在不同光强下，红美这3项气体交换参数基本都高于其他彩色品种。

LCP、R_d和AQY是描述植物对弱光利用能力的3个参数^[26-27]，其中LCP越低反映弱光利用能力越强^[13]，R_d低说明无光条件下呼吸强度小、生理活性弱^[25]，AQY越高则表示叶片光能转化效率越高^[28]。本研究结果表明，两类马铃薯的弱光利用能力没有表现明显区别，但品种间存在一定差异。在6个品种中，彩色品种闽彩薯3号的LCP和R_d均最低，AQY也处于较低水平，说明该品种对弱光的利用能力较其他品种强；而闽薯1号虽然在弱光下的光转化能力强（AQY最高），但是暗呼吸速率也较高，生理活性活跃，其LCP也高于其他5个品种，总体表现为对弱光的利用能力差。

总之，本研究中只有直角双曲线修正模型可准确拟合彩色和普通马铃薯的整个光响应过程，应用该模型拟合不同品种（系）光响应曲线发现，彩色品种（系）最大净光合速率均低于普通品种，光饱和点也普遍小于普通品种，说明彩色马铃薯光合潜力较低。但彩色和普通马铃薯对弱光的利用能力没有明显区别。在4个彩色品种中，红美的最大净光合速率最高，但对弱光的利用能力最低，与之相反，闽彩薯3号的弱光利用能力最强。

图 1 4种光响应模型拟合的彩色马铃薯光响应曲线

注：Obs、RH、NRH、MRH和EM分别代表观测值、直角曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型。

Figure 1. Light response of colored potato fitted on 4 models

Note: Obs: observed data; RH: rectangular hyperbola model; NRH: non-rectangular hyperbola model; MRH: modified rectangular hyperbolic model; EM: exponential model.

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图 2 彩色马铃薯G_s（A）、C_i（B）和T_r（C）的光响应过程

Figure 2. Light response process of G_s （A）, C_i（B）, and T_r （C） of potato plants bearing colored tubers

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表 1 6个参试品种基本信息

Table 1 Information on 6 potato varieties under study

品种　　 Variety	茎色 Stem color	叶色 Leaf color	肉色 Flesh color	皮色 Tuber color	薯形 Tuber shape	芽眼深浅 Eye depth
费乌瑞它 Favorita	绿色	绿色	黄	黄	椭圆	浅
闽薯1号 Minshu1	绿色	绿色	黄	黄	长椭圆	浅
黑金刚 Heijingang	绿带褐	绿色	紫	紫	扁椭圆	中
闽彩薯3号 Mincaishu 3	绿带褐	深绿	紫	紫	长椭圆	浅
红美 Hongmei	绿带褐	绿色	红	红	扁椭圆	中
闽彩薯4号 Mincaishu 4	绿带褐	深绿	红	红	长椭圆	浅

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表 2 4种光响应模型及其数学表达式

Table 2 Light response models

模型 Model	数学表达式 Mathematical expressions
直角双曲线模型 RH	${P_{\rm n}}\left( I \right) = \dfrac{ {\alpha I{P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } } } }{ {\alpha I + {P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } } } } - {R_{\rm d}}\qquad\qquad \qquad \qquad \qquad \left( 1 \right)$
非直角双曲线模型 NRH	${P_{\rm n} }\left( I \right) = \dfrac{ {\alpha I + {P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } } - \sqrt { { {\left( {\alpha I + {P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } } } \right)}^2} - 4\theta \alpha I{P_{ {\rm n{\simfont\text{-} } {\rm max} }} } } } }{ {2\theta } } - {R_{\rm d} } \qquad \qquad \left( 2 \right)$
直角双曲线修正模型 MRH	${P_{\rm n}}\left( I \right) = \dfrac{ {\alpha \left( {1 - \beta I} \right)} }{ {1 + \gamma I} }I - {R_{\rm d}}\qquad \qquad \qquad \qquad \left( 3 \right)$
指数模型 EM	${P_{\rm n} }\left( I \right) = {P_{ {\rm n}{\simfont\text{-} }{\rm max} } }\left( {1 - {e^{ - \alpha I/{P_{{\rm n} {\simfont\text{-} }{\rm max}} } } } } \right) - {R_{\rm d} } \qquad \qquad \qquad \left( 4 \right)$
注：I: 光合有效辐射; α: 初始量子效率；θ: 反应曲线弯曲度的参数；β和γ: 独立于I的系数。 Note: I: photosynthetically active radiation （PAR）; α: initial quantum efficiency; θ: parameter on curvature of reaction curve, 0≤θ≤1; β and γ: coefficients independent of I.

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表 3 4种光响应模型的拟合优度

Table 3 Goodness-of-fit on 4 light response models

品种 Variety	模型 Model	决定系数 R²	均方根误差 RMSE	平均绝对误差 MAE
费乌瑞它 Favorita	RH	0.983 3	0.75	0.50
	NRH	0.987 1	0.66	0.44
	MRH	0.994 8	0.42	0.33
	EM	0.988 8	0.62	0.47
闽薯1号 Minshu 1	RH	0.997 0	0.35	0.27
	NRH	0.998 8	0.22	0.16
	MRH	0.999 5	0.14	0.12
	EM	0.997 5	0.32	0.25
黑金刚 Heijingang	RH	0.936 8	1.09	0.91
	NRH	0.967 3	0.79	0.61
	MRH	0.995 8	0.29	0.23
	EM	0.970 8	0.75	0.53
闽彩薯3号 Mincaishu 3	RH	0.909 0	1.34	1.06
	NRH	0.943 6	1.07	0.76
	MRH	0.999 0	0.14	0.12
	EM	0.947 4	1.04	0.68
红美 Hongmei	RH	0.992 8	0.47	0.41
	NRH	0.998 8	0.19	0.12
	MRH	0.998 9	0.18	0.15
	EM	0.999 0	0.18	0.16
闽彩薯4号 Mincaishu 4	RH	0.903 0	1.04	0.90
	NRH	0.949 5	0.77	0.58
	MRH	0.992 6	0.30	0.27
	EM	0.951 2	0.75	0.58
注：RH、NRH、MRH和EM分别代表直角曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型。 Note: RH: rectangular hyperbola model; NRH: non-rectangular hyperbola model; MRH: modified rectangular hyperbolic model; and, EM: exponential model.

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表 4 直角双曲线修正模型拟合的彩色马铃薯P_n-光响应曲线特征参数

Table 4 Photosynthetic parameters of colored potato on P_n-PAR curves fitted in MRH model

品种 Variety	初始量子效率α	最大净光合速率 P_n-max/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	光饱和点 LSP/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	光补偿点 LCP/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	暗呼吸速率 R_d/（μmol·m⁻²·s⁻¹）	表观量子效率 AQY
费乌瑞它 Favorita	0.077±0.028 b	15.65±1.85 ab	1 169.8±26.1 c	6.19±0.65 ab	0.449±0.075 bc	0.054±0.001 ab
闽薯1号 Minshu 1	0.090±0.002 ab	17.14±1.06 a	1 730.3±134.2 a	7.15±0.51 a	0.624±0.030 ab	0.057±0.003 a
黑金刚 Heijingang	0.098±0.008 ab	12.82±0.92 bc	948.7±51.7 d	6.59±0.20 ab	0.625±0.065 ab	0.054±0.002 ab
闽彩薯3号 Mincaishu 3	0.078±0.003 b	13.28±1.59 bc	801.8±55.7 de	5.26±0.06 b	0.404±0.021 c	0.052±0.003 abc
红美 Hongmei	0.074±0.006 b	14.60±1.18 ab	1 438.4±97.6 b	7.00±0.72 ab	0.665±0.100 a	0.047±0.001 c
闽彩薯4号 Mincaishu 4	0.107±0.011 a	10.29±0.51 c	665.8±12.8 e	6.45±0.87 ab	0.570±0.058 abc	0.051±0.004 bc
F值 F Value	3.31	6.03^*	72.93^**	2.29	4.57	5.68^*
注：同列数据后不同字母表示不同品种（系）间在0.05水平差异显著。 Note: Data with different letters on same column indicate significant differences at 0.05 level.

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12.	王业，冯雪，高旦，谢慧敏，付绍兵，李西文. 川贝母不同规格鳞茎的生理指标和生物碱含量比较分析. 世界中医药. 2022(13): 1833-1839 . 百度学术
13.	林清勇，卢安琪，陈志杰，王思荣. 亚热带12种人工幼树光响应模型拟合及光合特性分析. 福建农业科技. 2022(10): 1-10 . 百度学术
14.	朱梦真，韩路，代雅琦，马晓燕，冯宇，张丹丹. 聚天冬氨酸保水剂对胡杨光合特性的影响. 林业资源管理. 2021(04): 149-156 . 百度学术

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0. 引言
1. 材料与方法
1.1 供试材料
1.2 气体交换参数测定
1.3 模型拟合与评价
1.3.1 Pn-光响应曲线模拟
1.3.2 模型评价
1.4 数据分析
2. 结果与分析
2.1 Pn-光响应曲线拟合
2.2 光响应模型的拟合优度
2.3 Pn-光响应曲线特征参数
2.3.1 最大净光合速率和光饱和点
2.3.2 光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效率
2.4 Gs、Ci和Tr的光响应
2.4.1 Gs-光响应
2.4.2 Ci-光响应
2.4.3 Tr-光响应
3. 讨论与结论
3.1 不同光响应模型对马铃薯光响应曲线的拟合效果
3.2 彩色与普通马铃薯光响应参数的差异

0. 引言
1. 材料与方法
1.1 供试材料
1.2 气体交换参数测定
1.3 模型拟合与评价
1.3.1 P_n-光响应曲线模拟
1.3.2 模型评价
1.4 数据分析
2. 结果与分析
2.1 P_n-光响应曲线拟合
2.2 光响应模型的拟合优度
2.3 P_n-光响应曲线特征参数
2.3.1 最大净光合速率和光饱和点
2.3.2 光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效率
2.4 G_s、C_i和T_r的光响应
2.4.1 G_s-光响应
2.4.2 C_i-光响应
2.4.3 T_r-光响应
3. 讨论与结论
3.1 不同光响应模型对马铃薯光响应曲线的拟合效果
3.2 彩色与普通马铃薯光响应参数的差异

参考文献(28)

施引文献(19)

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彩色马铃薯光合光响应曲线模拟及其特征参数分析

作者简介: 许国春（1991−），男，硕士，研究实习员，主要从事薯类作物栽培生理研究（E-mail：xuguochun@faas.cn）

通讯作者: 汤 浩（1968−），男，研究员，主要从事薯类作物遗传育种研究（E-mail：tanghao9403@163.com）

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