Effects of Alternanthera philoxeroides Grown in Different CO2 Environment on the Reproductive Ability of Agasicles hygyophila
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摘要: 为探究CO2含量升高对莲草直胸跳甲种群生长发育和种群繁殖能力的间接影响，建立了取食不同CO2含量（420、750 μL·L-1）条件下生长的空心莲子草的莲草直胸跳甲F5代种群两性生命表。结果表明，随着CO2含量的增加，取食相应环境中生长的空心莲子草的莲草直胸跳甲的发育历期缩短、产卵期延长、产卵量增加，说明CO2含量增加间接有利于莲草直胸跳甲的繁殖力。而同CO2含量（420 μL·L-1）条件下，F5代的产卵期和产卵量均少于F1代，发育历期延长，说明实验室条件下随着世代积累，莲草直胸跳甲种群繁殖力下降。420 μL·L-1 CO2含量下，莲草直胸跳甲F5代种群的净增值率（R0）和内禀增长率（r）低于F1代；而750 μL·L-1 F5代莲草直胸跳甲种群的净增值率和内禀增长率低于420 μL·L-1 CO2含量的F1代，但高于420 μL·L-1 CO2含量的F5代；周限增长率（λ）、平均世代周期（T）均无显著差异；高含量可育雌雄比率高于低含量且差异显著。上述结果表明，取食高CO2含量环境下生长的空心莲子草增加了莲草直胸跳甲F5代种群的繁殖能力，间接对莲草直胸跳甲的生长发育产生了积极影响。Abstract: To understand the indirect effects of elevated CO2 concentrations on the growth, development and population reproduction of A. hygrophila, Age-stage two-sex life table of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in different CO2 concentrations were constructed. The results showed that, as the CO2 concentration increasing, the development duration was shortened, the oviposition period was lengthened, and the fecundity increased of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in correspond CO2 environment. So it's indirectly beneficial for the fecundity of A. hygrophila. In the same CO2 concentration (420 μL·L-1) condition, the oviposition period and the fecundity of F5 were less than those of F1, but the development duration was lengthened. This indicated that the fecundity of A. hygrophila was declined with generation development under laboratory conditions. In the 420 μL·L-1 CO2 concentration condition, the net reproductive rate (R0), intrinsic rate of increase (r) of F5 were less than F1, and the R0 and r of F5 in 750 μL·L-1 CO2 concentration condition were also less than F1, but higher than that of F5 in 420 μL·L-1 CO2 concentration. The finite rate of increase (λ) and mean generation time (T) had no significant differences. The fertile female ratio at higher concentration was significantly higher than those at lower concentration. These results indicated that the reproductive of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in elevated CO2 concentrations may be enhanced and the elevated CO2 concentrations plays a positive effect on the growth and the development of A. hygrophila population.
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Keywords:
- A. hygrophila /
- CO2 /
- Growth, Development /
- Two-sex life table
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空心莲子草Alternanthera philoxeroides是一种原产于南美洲的苋科多年生宿根水陆型两栖草本植物[1-2]，由于它能够入侵多种生境并且生长迅速、难以控制，因而对入侵地的生物多样性、生态系统和社会经济均构成很大威胁[1, 3-5]，被列为中国首批16种重要入侵物种之一[6]。
莲草直胸跳甲Agasicles hygyophila属鞘翅目Coleoptera，叶甲科Chrysomelidae，跳甲亚科Halticinae，又名水花生叶甲，空心莲子草叶甲，曲纹叶甲，是空心莲子草的专食性天敌，原产于南美洲的阿根廷、乌拉圭一带，对空心莲子草的取食和控制成效显著[7-12]。
CO2是植物光合作用的重要原料之一，CO2含量的增加会促进植物的光合作用，提高碳氮比，促进植物组织发育。政府间气候委员会发表的第五次气候评估报告(AR5)评定了气候变化的证据和影响，报告认为未来的气候变化和影响基于各种温室气体的排放和其他人为因素，全球大气中CO2平均含量已达到(400.0±4.3)μL·L-1[13]，我国陆地区域平均大气CO2含量已达到(402.5±4.5)μL·L-1[14]，预计2050年全球大气CO2含量将达到550 μL·L-1，21世纪末达到750 μL·L-1[15]。CO2含量增加导致的气候变暖会对人类生活产生巨大影响，比如作物产量变化、海平面上升、水资源短缺、区域性疾病暴发、生物多样性降低、物种灭绝和生态系统的破坏等[16-19]。
大气CO2含量变化主要通过影响植物而间接影响植食性昆虫[20-29]，本研究通过对取食不同CO2含量(420、750 μL·L-1)条件下生长的空心莲子草的莲草直胸跳甲F5代种群的两性生命表的比较，从种群生态学角度分析莲草直胸跳甲的种群繁殖能力，以期为未来大气CO2含量升高情况下空心莲子草的生物防治提供相关理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
莲草直胸跳甲：采自福建省农业科学院植物保护研究所南通中试基地周边，于人工气候室世代连续饲养。
空心莲子草：种植于福建省农业科学院植物保护研究所南通中试基地大棚及实验室的人工气候箱。
CO2含量设置：将人工气候箱(宁波海曙赛福实验仪器公司，型号：PRX-450)，用CO2控制仪(福建省农业科学院植物保护研究所实用新型专利，专利号ZL 201320567450.X)进行改装，制成封闭动态CO2环境气室(CDCC)，含量设置为750 μL·L-1，另设置正常环境中CO2含量为420 μL·L-1的对照组。人工气候箱控制条件：光周期14 L:10 d，温度(25±1)℃，相对湿度(85±5)%。试验过程中CO2实际含量为(750±45)μL·L-1，(420±20)μL·L-1。
1.2 试验方法
室外采集的莲草直胸跳甲实验室内产下的F1世代卵，分别用420、750 μL·L-1 CO2含量条件下生长的空心莲子草饲喂，继代培养至F5代，获得莲草直胸跳甲420 μL·L-1 F1代(对照组)、420 μL·L-1 F5代和750 μL·L-1 F5代种群。
在塑料养虫盒(18 cm×11.5 cm×7cm)内铺一层滤纸并浸湿用于保湿，放入24 h内产下的420 μL·L-1 F1、420 μL·L-1 F5和750 μL·L-1 F5卵，3组生命表的初始卵量分别为128、105和164粒。
待孵化后转移至铺有保湿滤纸的圆形小塑料盒(d=4 cm，h=3.5 cm)单头饲养，每日更换新鲜叶片，待到3龄老熟幼虫时转移至内有直立插入保湿花泥的空心莲子草茎秆的离心管(d=3 cm，h=10 cm)中单头化蛹。每日同一时间记录死亡量和龄期。
待成虫羽化，雌雄配对饲养于玻璃瓶(d=6 cm，h=9 cm)内，每日更换新鲜叶片，记录死亡量和产卵量。若雄虫死亡，则替补单独雄虫，雌虫死亡则不补。
生命表种群饲养均在正常大气环境的人工气候中进行。试验条件：温度(25±1)℃、相对湿度为(85±5)%、光周期为14L:10 D、光照强度为4 000 lx。
1.3 数据统计
数据初步统计用Excel进行统计，TWOSEX-MSChart[30]程序分析生命表参数，Bootstrap统计发育历期、寿命、繁殖力和种群生命表参数的标准误差，用TIMING-MSChart[31]程序软件进行种群预测，作图采用Sigmaplot 12.0软件。
1.4 生命表相关公式
sxj是指个体从卵存活到年龄x和龄期j的概率；lx是指从卵发育到年龄x的概率整个种群；fxj是指雌成虫在年龄x和龄期j的产卵量。根据两性生命表理论，相关计算公式如下：
特定龄期存活率(lx)：
lx=m∑j=1sxj (1) 特定年龄-龄期繁殖力(mx)：
mx=m∑j=1sxifxim∑j=1sxj (2) 世代历期(T)：
T=lnR0r (3) 净增值率(R0)：
R0=∞∑x=0lxmx (4) 内禀增长率(r)：
∞∑x=0e−r(x+1)lxmx=1 (5) 特定年龄-龄期生命期望值(exj), ：
exj=∞∑i=xm∑y=js′iy (6) 繁殖力(vxj)：
vxjer(x+1)sxj∞∑i=xe−r(i+1)m∑y=js′iyfiy (7) 种群预测：
ϕj,t=lg(nj,t+1+1)lg(nj,t+1) (8) rj,t=ln((nj,t+1+1)(nj,t+1))=ln(nj,t+1+1)−ln(nj,t+1) (9) 2. 结果与分析
2.1 不同CO2含量条件对莲草直胸跳甲生长发育的间接影响
取食CO2含量420 μL·L-1条件下生长的空心莲子草的莲草直胸跳甲F1代、F5代和取食CO2含量750 μL·L-1条件下的F5代对应分别用128、105和164粒卵作为生命表研究的起始虫量，分别孵化出81、77和54头幼虫，分别羽化出28、41和18头成虫(表 1)。由表 1可以看出，750 μL·L-1 F5代卵期长于420 μL·L-1 F1，420 μL·L-1 F5代卵期最长，且相互间差异显著；1龄幼虫发育历期750 μL·L-1 F5代最短且与420 μL·L-1 F1代间差异显著，420 μL·L-1 F5代和420 μL·L-1 F1代间差异显著；2龄幼虫发育历期420μL·L-1 F5代最短，750 μL·L-1 F5居中，420 μL·L-1 F1代最长且相互间差异显著；3龄发育历期750 μL·L-1F5代最长且与420 μL·L-1 F1代间差异显著，420 μL·L-1F5代最短，但与420 μL·L-1 F1代无显著差异。
表 1 不同CO2含量对莲草直胸跳甲生长发育及繁殖力的间接影响Table 1. Indirect impaction of different CO2 concentrations on growth development and fecundity of A. hygrophila参数 CO2含量 420 μL·L-1 F1 420 μL·L-1 F5 750 μL·L-1 F5 n Mean ± SE n Mean ± SE n Mean ± SE 卵/d 81 4.33±0.05 c 77 5.66±0.05 a 54 5.06±0.03 b 1龄/d 72 3.53±0.08 a 74 3.20±0.08 b 48 3.19±0.06 b 2龄/d 66 3.09±0.14 a 72 1.86±0.07 c 44 2.23±0.15 b 3龄/d 47 4.38±0.21 b 59 3.93±0.36 b 35 5.40±0.15 a 蛹/d 28 8.39±0.19 b 41 10.83±0.48 a 18 7.78±0.19 c 卵~蛹/d 28 23.14±0.36 b 41 25.63±0.69 a 18 23.33±0.14 b 雌成虫寿命/d 17 11.47±1.39 b 12 10.33±0.51 b 8 17.25±1.31 a 雄成虫寿命/d 11 17.73±1.74 a 29 17.97±1.97 a 10 15.90±2.25 a 总虫/d 81 37.07±1.12 b 77 41.37±1.56 a 54 39.83±1.32 b 雌虫/d 17 35.41±1.50 b 12 35.17±1.63 b 8 40.38±1.35 a 雄虫/d 11 39.64±1.45 a 29 43.93±1.93 a 10 39.4±2.19 a 成虫产卵前期/d 13 4.77±0.28 a 10 3.4±0.43 b 8 4.38±0.26 b 总产卵前期/d 13 28.77±0.74 a 10 27.9±1.09 a 8 27.5±0.27 a 产卵期/d 13 6.31±0.79 b 10 4.4±0.54 b 8 8.00±0.73 a 产卵量/(粒·雌-1) 17 149.82±32.29 b 12 109.17±22.40 b 8 177.00±18.13 a 注：同行数据后不同小写字母表示经Bootstrap test差异达显著水平(P < 0.05)，表 2同。 表 2 不同CO2含量对莲草直胸跳甲种群参数的间接影响Table 2. Indirect impactions of different CO2 concentrations on population parameters of A.hygrophila种群参数 CO2含量 420 μL·L-1 F1 420 μL·L-1 F5 750 μL·L-1 F5 净增值率（R0, offspring) 3144 ± 9.491 a 17.01 ±5.642 a 26.22±8.887 a 内禀增长率（r，d-1) 0.11 ± 0.011 a 0.09±0.012 a 0.10±0.012 a 周限增长率（λ，d-1) 111 ± 0.012 a 110±0.013 a 111 ± 0.013 a 平均世代周期（T，d-1) 32.14±0.622 a 30.72± 1 260 a 32.14±0.559 a 成虫前期存活率/% 0.35 ± 0.053 b 0.53±0.057 a 0.33 ± 0.064 b 雄雌比率(雄：雌） 0.65 ± 0.291 a 2.42± 1 095 a 1.25 ±0.946 a 可育雌虫比率(产雌：总雌） 0.76 ± 0.106 b 0.83±0.112 b 100±0?000 a 3组CO2含量-世代条件下，750 μL·L-1 F5代莲草直胸跳甲雌成虫寿命最长且与420 μL·L-1 F1代差异显著，420 μL·L-1F5代与420 μL·L-1 F1代间无显著差异；雄成虫寿命各处理间差异不显著。750 μL·L-1 F5代成虫总寿命与420 μL·L-1F1代间无显著差异，420 μL·L-1 F5代成虫总寿命显著延长；雌虫总寿命750 μL·L-1 F5代最长且与420 μL·L-1 F1代差异显著，420 μL·L-1 F5代与420 μL·L-1 F1代间无显著差异；各处理间的雄虫总寿命差异不显著。
750 μL·L-1 F5代的雌成虫产卵前期(APOP)缩短且与420 μL·L-1 F1代差异显著，420 μL·L-1 F5代最短且与420 μL·L-1 F1代差异显著；雌虫总产卵前期(TPOP)并无显著差异。对于雌虫的产卵期而言，750 μL·L-1 F5代最长且与420 μL·L-1 F1代差异显著，420 μL·L-1 F5代最短但与420 μL·L-1 F1代间无显著差异。产卵量则是750 μL·L-1 F5代最多且与420 μL·L-1 F1代间差异显著，420 μL·L-1 F5代最少且与420 μL·L-1 F1代无显著差异。
2.2 不同CO2含量对莲草直胸跳甲种群动态参数的间接影响
莲草直胸跳甲的种群繁殖参数见表 2。750 μL·L-1 F5代莲草直胸跳甲种群的R0和r低于420 μL·L-1 F1代，420 μL·L-1 F5的R0和r最低，但组间差异不显著。3种处理之间的莲草直胸跳甲种群λ和T均无显著差异。成虫前期存活率420 μL·L-1 F5代最高且与420 μL·L-1 F1代差异显著，750 μL·L-1 F5代最低且与420 μL·L-1 F1代无显著差异。雌雄比率3组之间无显著差异。可育雌虫比率750 μL·L-1 F5代最高且与420 μL·L-1 F1代差异显著，420 μL·L-1 F5代与420 μL·L-1 F1代无显著差异。结合各参数分析，750 μL·L-1 F5代相比于420 μL·L-1 F1代，产卵期、产卵量、雌虫寿命均有所增加且差异显著；420 μL·L-1 F5代相比于420 μL·L-1 F1代，产卵期缩短、产卵量下降、雌虫寿命缩短，但都无显著差异；同为F5代，750 μL·L-1 F5代相比于420 μL·L-1 F5代，产卵期、产卵量、雌虫寿命均显著增加且差异显著。
2.3 不同CO2含量条件对莲草直胸跳甲存活率和繁殖率的间接影响
取食不同CO2含量条件下生长的空心莲子草的莲草直胸跳甲种群的特定年龄-龄期存活率(sxj)如图 1所示。3组含量-世代条件下莲草直胸跳甲龄期生长曲线均有重叠。750 μL·L-1 F5代雄成虫个体最长寿命为24 d，短于420 μL·L-1 F1代的28 d，在420 μL·L-1 F5代可达到40 d。在750 μL·L-1 F5代雌成虫个体最长寿命可达到21 d，长于420 μL·L-1 F1代的19 d，420 μL·L-1 F5代为13 d。
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图 1 取食不同CO2含量下生长的空心莲子草的莲草直胸跳甲特定年龄-龄期存活率(sxj)Figure 1. Age-stage specific survival rate (sxj) of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in different CO2 concentrations特定年龄存活率lx、特定年龄生殖力mx和特定年龄净生殖力(lx*mx)如图 2所示。随着龄期增加，lx都逐渐下降，750 μL·L-1 F5代在48 d降为0，420 μL·L-1 F1代在49 d降为0，420 μL·L-1 F5代在66 d降为0；特定年龄生殖力mx都随时间增加而下降，最高峰分别为420 μL·L-1 F1代>750 μL·L-1 F5代>420 μL·L-1 F5代；特定年龄净生殖力lx*mx的趋势趋同于mx，而最高峰分别为420 μL·L-1 F1代>750 μL·L-1 F5代>420 μL·L-1 F5代。
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图 2 取食不同CO2含量下生长的莲草直胸跳甲特定年龄存活率(lx)、生殖力(mx)和净生殖力(lx*mx)Figure 2. Age-specific survival rate (lx), age-specific fecundity of total population (mx) and age-specific maternity (lx*mx) of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in different CO2 concentrations特定年龄-龄期生命期望值(exj)如图 3所示。3组含量-世代条件下的莲草直胸跳甲生命期望值整体都随着时间的增加而降低，并且雄虫的生命期望值都分别略高于雌虫。卵的初始生命期望值分别为750 μL·L-1 F5代24.91 d，420 μL·L-1 F1代23.80 d，420 μL·L-1 F5代30.12 d。
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图 3 取食不同CO2含量下生长的莲草直胸跳甲特定年龄-龄期生命期望值(exj)Figure 3. Age-stage specific life expectancy (exj) of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grow in different CO2 concentrations特定年龄-龄期生殖值(vxj)如图 4所示。初始卵的生殖值v01与周限增长率相同。750 μL·L-1 F5代、420 μL·L-1 F1代和420 μL·L-1 F5代初始卵的生殖值分别为1.11、1.11和1.10。随着龄期增长，生殖值逐渐增加，3组含量-世代条件下的莲草直胸跳甲的最大生殖值分别出现在750 μL·L-1 F5代[v(27.6)=116.173]、420 μL·L-1 F1代[v(28.10)=108.673]、420 μL·L-1 F5代[v(24.6)=87.872]。
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图 4 取食不同CO2含量下生长的莲草直胸跳甲特定年龄-龄期生殖值(vxj)Figure 4. Age-stage specific reproductive rate (vxj) of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grow in different CO2 concentrations2.4 种群预测
生命表以10粒卵为初始量模拟种群增长，100 d内均增加了4个世代(图 5)。同含量条件下，随着世代增加，种群增长速度下降；同世代条件下，随着含量增加，种群增长速度升高。但3组含量-世代条件的莲草直胸跳甲种群的平均世代周期(T)、周限增长率(λ)、内禀增长率(r)和净增值率(R0)无显著差异(表 2)。以10粒卵为初始种群数量，3组含量-世代条件下的莲草直胸跳甲到第100 d时的种群总个体数分别是200 753、38 843、119 135。
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图 5 取食不同CO2含量下生长的莲草直胸跳甲种群预测Figure 5. The population size of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in different CO2 concentrations3. 讨论与结论
昆虫两性生命表的构建对于昆虫种群动态研究和杂草生态防治具有重要意义，相比于传统生命表，两性生命表更全面地考虑了雌雄以及个体间的发育差异[32-35]。本研究通过建立取食不同含量CO2条件下生长的空心莲子草的莲草直胸跳甲种群年龄-龄期两性生命表，分析不同种群的生长发育历期、存活率、生殖力等特征，以及相关种群参数，旨在探究CO2含量升高对莲草直胸跳甲种群繁殖潜能的间接影响，以期为莲草直胸跳甲对未来大气CO2含量变化的间接响应提供相关参考。
近年来，已有大量探讨不同CO2含量条件对于昆虫间接影响的相关研究[23, 36-38]。间接作用时，随着CO2含量增加，连续3代棉蚜世代历期、产卵前期缩短，繁殖力增加，但差异都不显著[23]。高CO2含量(750 μL·L-1)条件下，取食不同棉花品种棉叶的棉蚜F1代发育历期均缩短；取食中酚棉的棉蚜F2代发育历期缩短、繁殖力降低、成虫寿命减少但差异均不显著；说明随着世代增加，高含量CO2未对棉蚜的发育和繁殖起到积极作用[36]。钱蕾等[37]研究表明，随着CO2含量增加，西花蓟马和花蓟马发育历期均显著缩短；西花蓟马雌成虫寿命缩短、产卵期延长但差异均不显著，产卵量增加且差异显著，而花蓟马雌成虫寿命、产卵量均显著减少，而产卵期无显著差异；说明CO2含量升高可能对西花蓟马的种群发生有利而对花蓟马不利。莲草直胸跳甲的发育历期和雌成虫寿命无显著差异，而产卵期和产卵量则随CO2含量增加差异性增加[38]。本研究中，与对照组(420 μL·L-1)F1代相比，750 μL·L-1 CO2含量下莲草直胸跳甲F5代发育历期缩短，雌成虫寿命增加、产卵期延长、产卵量增加且均差异显著；而420 μL·L-1 F5代发育历期延长，雌成虫寿命、产卵期、产卵量均低于对照组但差异并不显著；同时，750 μL·L-1 F5代发育历期短于420 μL·L-1 F5代且差异显著，雌成虫寿命、产卵期、产卵量均高于420 μL·L-1 F5代且差异显著；说明高含量CO2间接有利于莲草直胸跳甲种群的发生。
间接作用时，CO2含量增加对棉蚜种群参数无显著影响[36]。而随着CO2含量增加西花蓟马的净增值率(R0)、周限增长率(λ)、内禀增长率(r)显著增加，平均世代周期(T)显著缩短，花蓟马R0、λ、r均显著降低，平均世代周期显著增长，两者性比均无显著差异，说明CO2含量增加情况下西花蓟马的种群增长速度优于花蓟马[37]。莲草直胸跳甲种群平均世代周期T和性比无显著差异，而R0、λ、r则随CO2含量增加显著性增加，说明CO2含量增加间接对莲草直胸跳甲F1代种群增长有积极作用[38]。本研究中，420 μL·L-1 CO2含量下，莲草直胸跳甲F5代种群的净增值率和内禀增长率低于F1代，而750 μL·L-1 F5代莲草直胸跳甲种群的净增值率和内禀增长率低于420 μL·L-1 CO2含量的F1代，但均高于420 μL·L-1 CO2含量的F5代。说明同种CO2条件下，莲草直胸跳甲的继代饲养可能会导致种群繁殖退化，但是取食高CO2含量环境下生长的空心莲子草增加了莲草直胸跳甲F5代种群的繁殖潜能，对莲草直胸跳甲的生长发育产生了积极影响。但由于两性生命表是在实验室人工控制条件下得到的，有诸多因素影响，能否准确反映田间莲草直胸跳甲种群动态还需进一步验证。
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图 1 取食不同CO2含量下生长的空心莲子草的莲草直胸跳甲特定年龄-龄期存活率(sxj)
Figure 1. Age-stage specific survival rate (sxj) of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in different CO2 concentrations
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图 2 取食不同CO2含量下生长的莲草直胸跳甲特定年龄存活率(lx)、生殖力(mx)和净生殖力(lx*mx)
Figure 2. Age-specific survival rate (lx), age-specific fecundity of total population (mx) and age-specific maternity (lx*mx) of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in different CO2 concentrations
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图 3 取食不同CO2含量下生长的莲草直胸跳甲特定年龄-龄期生命期望值(exj)
Figure 3. Age-stage specific life expectancy (exj) of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grow in different CO2 concentrations
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图 4 取食不同CO2含量下生长的莲草直胸跳甲特定年龄-龄期生殖值(vxj)
Figure 4. Age-stage specific reproductive rate (vxj) of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grow in different CO2 concentrations
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图 5 取食不同CO2含量下生长的莲草直胸跳甲种群预测
Figure 5. The population size of A. hygrophila feeding on A. philoxeroides grown in different CO2 concentrations
表 1 不同CO2含量对莲草直胸跳甲生长发育及繁殖力的间接影响
Table 1 Indirect impaction of different CO2 concentrations on growth development and fecundity of A. hygrophila
参数 CO2含量 420 μL·L-1 F1 420 μL·L-1 F5 750 μL·L-1 F5 n Mean ± SE n Mean ± SE n Mean ± SE 卵/d 81 4.33±0.05 c 77 5.66±0.05 a 54 5.06±0.03 b 1龄/d 72 3.53±0.08 a 74 3.20±0.08 b 48 3.19±0.06 b 2龄/d 66 3.09±0.14 a 72 1.86±0.07 c 44 2.23±0.15 b 3龄/d 47 4.38±0.21 b 59 3.93±0.36 b 35 5.40±0.15 a 蛹/d 28 8.39±0.19 b 41 10.83±0.48 a 18 7.78±0.19 c 卵~蛹/d 28 23.14±0.36 b 41 25.63±0.69 a 18 23.33±0.14 b 雌成虫寿命/d 17 11.47±1.39 b 12 10.33±0.51 b 8 17.25±1.31 a 雄成虫寿命/d 11 17.73±1.74 a 29 17.97±1.97 a 10 15.90±2.25 a 总虫/d 81 37.07±1.12 b 77 41.37±1.56 a 54 39.83±1.32 b 雌虫/d 17 35.41±1.50 b 12 35.17±1.63 b 8 40.38±1.35 a 雄虫/d 11 39.64±1.45 a 29 43.93±1.93 a 10 39.4±2.19 a 成虫产卵前期/d 13 4.77±0.28 a 10 3.4±0.43 b 8 4.38±0.26 b 总产卵前期/d 13 28.77±0.74 a 10 27.9±1.09 a 8 27.5±0.27 a 产卵期/d 13 6.31±0.79 b 10 4.4±0.54 b 8 8.00±0.73 a 产卵量/(粒·雌-1) 17 149.82±32.29 b 12 109.17±22.40 b 8 177.00±18.13 a 注：同行数据后不同小写字母表示经Bootstrap test差异达显著水平(P < 0.05)，表 2同。 
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表 2 不同CO2含量对莲草直胸跳甲种群参数的间接影响
Table 2 Indirect impactions of different CO2 concentrations on population parameters of A.hygrophila
种群参数 CO2含量 420 μL·L-1 F1 420 μL·L-1 F5 750 μL·L-1 F5 净增值率（R0, offspring) 3144 ± 9.491 a 17.01 ±5.642 a 26.22±8.887 a 内禀增长率（r，d-1) 0.11 ± 0.011 a 0.09±0.012 a 0.10±0.012 a 周限增长率（λ，d-1) 111 ± 0.012 a 110±0.013 a 111 ± 0.013 a 平均世代周期（T，d-1) 32.14±0.622 a 30.72± 1 260 a 32.14±0.559 a 成虫前期存活率/% 0.35 ± 0.053 b 0.53±0.057 a 0.33 ± 0.064 b 雄雌比率(雄：雌） 0.65 ± 0.291 a 2.42± 1 095 a 1.25 ±0.946 a 可育雌虫比率(产雌：总雌） 0.76 ± 0.106 b 0.83±0.112 b 100±0?000 a
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