Pseudomonas in Hippophae rhamnoides Rhizosphere Affecting Growth of Ipomoea aquatica
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摘要:目的
从青海野生中国沙棘根际土中筛选出具有多重功能的假单胞属菌株，为生物菌肥的研发创造条件。
方法利用筛选培养基对沙棘根际土中的微生物进行分离，利用平板划线法对菌株进行纯化。通过形态、生理生化及16S rDNA序列比对鉴定菌株，并测定菌株解有机磷、解无机磷、解钾、固氮和降解纤维素能力。以雍菜为试验材料，检测各假单胞菌属菌株促进雍菜种子萌发以及雍菜幼苗生长能力。
结果从中国沙棘根际土壤中分离出7株假单胞菌，培养3 d，7株假单胞菌溶解有机磷浑浊圈直径为4.28～13.71 mm，溶解无机磷透明圈直径为3.51～7.62 mm，解有机磷菌液中磷的质量浓度为5.15～25.41 μg·mL−1，解无磷菌液中磷的质量浓度为2.15～22.26 μg·mL−1，解钾黄色光圈直径为11.12～21.85 mm，解钾菌液中K+质量浓度为5.07～14.33 μg·mL−1，固氮透明圈直径（D）和菌落生长直径（d）的比值（D/d）为1.33～1.86，降解纤维素透明圈直径为4.61～10.22 mm。平板促生试验结果表明，假单胞菌可提高雍菜种子发芽率，并且可显著提高雍菜幼苗生长。其中菌株ZGSJ-3促生效果最好，其叶宽和茎长分别为3.69 mm和50.25 mm，较CK显著增加35.2%和41.2%。
结论经综合评价后得出，不同假单胞菌菌液处理下雍菜的生长状况均得到一定程度改善，发芽率得到显著提高，其中ZGSJ-3和ZGSJ-7效果较好。
Abstract:ObjectivePseudomonas sp. in the rhizosphere of Hippophae rhamnoides were isolated and studied for potential application as a biofertilizer.
MethodMicroorganisms in the rhizosphere soil of Hippophae rhamnoides sinensis subsp. in the wild in Qinghai Province were isolated by using selected media and purified by plate streaking. Candidate Pseudomonas strains were morphologically, physiologically, and biochemically identified as well as 16S rDNA sequenced. Abilities of the isolates to degrade organic and inorganic phosphorus, potassium, cellulose and/or to fix nitrogen were examined. Effects of spraying the bacterial culture broth of the individual isolates on the seed germination and seedling growth of Ipomoea aquatica Forssk were observed.
ResultOn different media of specific formulations, the diameters of the turbid circles born by the 7 isolated Pseudomonas strains cultured for 3 d ranged 4.28–13.71 mm with 5.15–25.41 μg·mL-1 of dissolved organic phosphorus, those of clear circles 3.51–7.62 mm with 2.15–22.26 μg·mL−1 of dissolved inorganic phosphorus, those of halos 11.12–21.85 mm with 5.07–14.33 μg·mL-1 of dissolved potassium, those of transparent circles 4.61–10.22 mm of cellulose-degradation, and the ratios of the nitrogen-fixing clear circle diameter (D) to the colony growth circle diameter (d) 1.33–1.86. The isolated Pseudomonas strains significantly improved the I. aquatica seed germination rate and seedling growth. Among them, ZGSJ-3 showed the largest increases of 35.2% on the 3.69 mm leaf width and of 41.2% on the 50.25 mm stem length over control.
ConclusionPresence of the Pseudomonas sp., especially ZGSJ-3 and ZGSJ-7, isolated in this study significantly improved the seed germination and seedling growth of I. aquatica.
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传统的肉羊放牧养殖条件下，羔羊多为随母哺乳，3~4月龄才逐渐断奶，造成哺乳母羊的体况恢复慢，配种周期延长，降低了母羊繁殖效率，也影响了羔羊生长发育和育肥，增加生产成本[1]。肉羊的工厂化、集约化饲养要求母羊高频高效繁殖，羔羊快速生产且发育整齐，羔羊实施早期断奶是关键[2-3]。羔羊早期断奶技术的要点是确定合适的断奶时间和饲喂营养水平适宜的代乳品，并根据实际情况配套科学合理的饲养管理条件[4]。但由于早期断奶效果受到品种、饲喂方式、代乳品及开食料营养水平等因素的影响，适宜的早期断奶日龄以及羔羊的营养需要目前尚未有统一标准，不同品种的早期断奶模式需进一步研究探讨[4-5]。
福清山羊是福建省肉用地方品种，能够适应亚热带气候，具有耐粗饲、抗高温高湿、繁殖性能好、肉质优良等优点[6]。目前对福清山羊舍饲生产的研究较少，未见福清山羊早期断奶的相关报道。为了促进福清山羊养殖模式的舍饲化转变，进一步提高福清山羊生产效率，本试验以福清山羊为研究对象，以牧草叶为主要蛋白源配制代乳料[7]，研究早期断奶方式对福清山羊生长发育以及营养物质代谢的影响，为福清山羊早期断奶技术应用提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验时间及地点
试验于2016年6月至2016年12月在福建省农业科学院福清渔溪优质肉羊设施圈养场进行。
1.2 试验动物与饲养管理
选择日龄、体重相近的福清山羊羔羊24只，随机分成2组(试验组和对照组)，每组12只羔羊，公母各半，统一编号，按羊场原定免疫计划进行免疫。试验组和对照组羔羊均在7日龄开始诱导采食市售固体开口料(表 1)和新鲜青草。对照组羔羊由母羊哺乳至90日龄自然断奶。试验组羔羊自出生至21日龄内随母羊哺乳，21日龄开始饲喂代乳粉(每日早、中、晚人工饲喂3次，每次100~200 mL)，过渡至28日龄完全饲喂代乳粉并与母羊隔离断奶，断奶后每日人工饲喂5次(6:00、9:00、12:00、15:00、19:00)，每次150~250 mL，49日龄后完全采用开口料饲喂(每日3次)，自由采食青草。90日龄后将对照组与试验组在同一大栏(14 m×6 m)内利用自配育肥料(表 1)饲养育肥。
表 1 试验日粮组成及营养水平(干物质基础)Table 1. Nutritional composition of experimental diets (on DM basis)代乳粉 开口料 育肥料 原料 含量/% 原料 含量/% 原料 含量/% 杂交狼尾草叶粉 36 玉米 63.2 玉米青贮 30 乳清粉 35 豆粕 25.0 杂交狼尾草 30 猪油 22 麦麸 8.0 玉米 18 多维葡萄糖 1.5 磷酸氢钙 0.2 大豆粕 10.3 赖氨酸 1 石粉 2.1 麸皮 8.2 蛋氨酸 1 盐 0.5 磷酸氢钙 1.1 色氨酸 0.6 预混料 1.0 食盐 0.5 复合矿物质 0.5 小苏打 0.5 食盐 0.8 石粉 0.9 肌醇 0.6 预混料 0.5 乳酸钙 1 注：每kg预混料中含有：VA 200 000 IU、VD 50 000 IU、VE 500 IU、Fe 2 g、Cu 0.75 g、Zn 3 g、Mn 4 g、I 50 mg、Se 20 mg、Co 50 mg。 1.3 血清样品采集
不同处理羔羊在35日龄时，于晨饲前由颈静脉采血5 mL，静置至析出血清，3 000 r·min-1离心10 min，收集血清，-20℃冷冻待测。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 体重测定
于0、15、30、45、60、90、120、150日龄晨饲前逐只测定羔羊体重。
1.4.2 血清指标测定
用Roche Modular P模块全自动生化分析仪进行血清生化指标的测定：血清尿素氮(BUN)、血糖(GLU)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、总胆固醇(CHOL)、钙(Ca)和磷(P)。
1.5 数据处理
采用Excel进行数据的整理，SAS17.0统计软件中Independent-Sample T Test分析试验组和对照组各指标的差异。
2. 结果与分析
2.1 早期断奶对福清山羊生长发育的影响
整个试验周期内早期断奶羔羊没有发生拒食、拉稀等症状，试验组各断奶阶段均可正常采食固体饲料，表明早期断奶试验成功。不同时期福清山羊羔羊体重及平均日增重结果见表 2。自然断奶模式下的福清山羊羔羊在45日龄前保持较快的生长速度，之后随着母羊奶水营养水平的下降，平均日增重降低，60~90日龄的平均日增重仅为(12.06±57.65)g·d-1，出现了生长停滞现象，主要是饲料过渡造成的，在适应饲料之后生长速度逐渐提高。实行早期断奶的试验组，由于代乳料替换母乳的应激作用，在15~30日龄的平均日增重有所下降，仅为对照组平均日增重的38.26%，差异极显著(P＜0.01)；60日龄前都保持快速增长，与试验组相似，饲料由液态过渡到固态造成60~90日龄羔羊的生长迟缓，之后逐渐提高，但其对羔羊生长的影响程度要低于对照组，120~150日龄的日增重为对照组的1.73倍，差异极显著(P＜0.01)。
表 2 不同时期福清山羊体重变化(x±s)Table 2. Body weight of Fuqing goats at different ages (x±s)日龄/d 体重/kg 平均日增重/(g·d-1) 试验组 对照组 试验组 对照组 0 1.43±0.28 1.35±0.27 - - 15 2.54±0.35 2.63±0.41 80.89±20.54 89.83±27.63 30 3.25±0.56 4.51±0.55** 50.83±21.45 132.83±52.57** 45 6.20±1.02 7.26±0.72** 151.11±54.58 159.56±68.18 60 7.75±1.16 8.31±1.00 140.11±83.31 84.00±100.40 90 9.45±0.89 8.44±1.34 51.39±41.59 12.06±57.65 120 12.03±0.98* 10.32±1.18 72.08±47.09 53.69±42.29 150 15.32±1.17** 13.02±1.51 152.58±40.87** 88.42±47.80 0~150 - - 97.51±10.43** 77.46±9.70 注：*表示差异显著(P＜0.05), **表示差异极显著(P＜0.01)。表 3同。 表 3 福清山羊35日龄血清生化指标变化Table 3. Serum biochemistry of 35-day-old Fuqing goats指标 试验组 对照组 尿素氮/(mmol·L-1) 5.79±2.19 5.74±1.60 血糖/(mmol·L-1) 3.50±0.66 3.89±0.79** 总蛋白/(g·L-1) 61.44±8.15 60.55±10.9 白蛋白/(g·L-1) 26.52±4.04 23.60±2.66 总胆固醇/(mmol·L-1) 3.02±1.50 3.25±1.39 钙(mmol·L-1) 1.67±0.61 2.02±0.54 磷/(mmol·L-1) 2.65±0.53 2.55±0.28 试验组全期平均日增重极显著高于对照组(P＜0.01)，150日龄羔羊平均体重比对照组高2.3 kg(P＜0.01)，表明对舍饲福清山羊实施早期断奶有利于促进其快速育肥生产。福清山羊羔羊的早期断奶补偿了哺乳后期母乳营养不足的问题，更有利于羔羊快速适应固态日粮，减少断奶应激造成的生长速度下降或停滞。同时，早期断奶羔羊15~30日龄间的生长停滞是制约断奶效果的关键因素，需要进一步调整早期断奶方案和优化代乳粉配方，保持羔羊在这一阶段的快速生长。
2.2 早期断奶对福清山羊血清生化指标的影响
为了解代乳粉对福清山羊早期断奶羔羊营养代谢的影响，测定并比较了两个处理羔羊基本营养物质代谢情况的血清生化指标(表 3)。35日龄时，利用配方代乳粉饲喂早期断奶羔羊对其血清生化指标无明显影响。除血糖指标外(P＜0.01)，不同处理的6项指标均无显著差异(P＞0.05)。表明本试验的配方代乳粉可以作为福清山羊羔羊早期断奶代乳粉。
3. 讨论
3.1 舍饲福清山羊羔羊早期断奶效果
羔羊的早期生长速度取决于摄取的营养物质以及对营养物质的消化利用效率，羔羊早期断奶前后面临营养物质来源和自身生理功能的巨大变化[5]。羔羊断奶前，母乳是羔羊的主要营养物质，哺乳母羊的泌乳规律直接影响羔羊的生长[8]。高康[9]研究表明，哺乳母羊泌乳初期的泌乳量上升速度快，泌乳高峰期出现较早(产后21 d左右)且峰值较高，但泌乳后期下降速度比较快。本研究也证实自然断奶模式的羔羊在早期表现出较快的生长速度，但随着哺乳期的延长，羔羊生长受阻。虽然对照组羔羊30~60日龄的生长速度均高于试验组，但试验组到90日龄时的平均体重已经高于对照组，并且快速生长的优势持续到150日龄，这主要是由于营养全面的代乳料补偿了后期哺乳母羊泌乳的营养不足[10-11]。郭江鹏等[12]研究表明早期断奶促进了羔羊瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃的发育，28日龄断奶对羔羊复胃发育的促进作用优于42日龄断奶，可能早期断奶对福清山羊羔羊瘤胃发育的促进作用提高了其对固体饲料的消化利用效率，从而促进羔羊生长，证实28日龄对舍饲山羊实施早期断奶具有生产实践意义。
3.2 代乳粉对羔羊血清生化指标的影响
研发营养全面、易消化吸收、成本低的羔羊代乳品对实行羔羊早期断奶生产实践具有重要意义[13]。血清中总蛋白、白蛋白及尿素氮的浓度变化能准确反映机体蛋白质的摄入量以及蛋白质代谢和利用效率[11, 14-15]。当饲粮中营养物质不平衡、适口性不好或消化不良时，羔羊采食量降低，能量摄入不足，会引起羔羊血清总蛋白含量下降[16]。付宇阳等[11]认为羔羊对代乳品中植物蛋白的消化能力不足会造成羔羊蛋白质摄入量不足，与本研究结果存在差异。本研究利用植物叶作为代乳粉的主要蛋白来源，但试验组羔羊血清总蛋白、白蛋白以及尿素氮与对照组无明显差异，这一方面可能是由于本研究代乳粉是根据羔羊氨基酸营养平衡需要所配制，添加了一定比例的必需氨基酸，补偿了羔羊对植物蛋白消化能力弱的不足，另一方面也可能是不同品种羔羊的消化器官发育存在差异，对植物蛋白的消化能力不同。
血糖是碳水化合物代谢的中间产物，是机体重要的能源，其含量可反映机体能量代谢和糖代谢状况，低水平的血糖含量是能量缺乏的标志[17]。田兴舟等[18]、付宇阳等[11]研究表明高产动物血清葡萄糖含量高于低产动物，与本研究结果一致。为了更好地保持福清山羊早期断奶羔羊的快速生长，应该适当提高代乳料的能量水平。血清总胆固醇是机体脂类代谢的反映[19]，本试验两组处理羔羊血清总胆固醇含量无明显差异，表明本试验配制的代乳粉中脂肪含量适中。在正常生理状况下，血清中钙与磷的浓度保持着一定稳定数量关系，而钙含量稳定。血钙含量低容易引起羔羊瘫软[20]。本研究中未发现瘫软羔羊，但试验组血钙浓度低于对照组，可能需要增加代乳粉中钙的含量。
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图 5 菌株固氮透明圈直径与菌落生长直径的比值
不同小写字母表示同一时期不同处理间差异显著（P＜0.05）。
Figure 5. Colony D/d ratios of isolates on media
Different lowercase letters indicate significant difference in different treatment on the same period (P＜0.05).
表 1 菌株生理生化特征鉴定结果
Table 1 Physio-biochemical characteristics of isolates
项目
Item菌株
Strain
项目
Item菌株
StrainZGSJ-1 ZGSJ-2 ZGSJ-3 ZGSJ-4 ZGSJ-5 ZGSJ-6 ZGSJ-7 ZGSJ-1 ZGSJ-2 ZGSJ-3 ZGSJ-4 ZGSJ-5 ZGSJ-6 ZGSJ-7 接触酶
Catalase+ + + + + + + 7%氯化钠
7%sodium
chloride+ − − + + + + 氧化酶
Oxidase− + − − + − − 木糖
Xylose+ − − + − − + 甲基红
Methyl
red− − − − − − − pH5.7 + + + + + + + 明胶液化
Gelatin liquefaction+ − − − − − + 水杨苷
Salicin− − − − − − − 淀粉水解
Starch
hydrolysis− − − − − − − 吲哚
Indole− − − − − − − 硝酸盐
还原
Nitrate
reduction+ − − − − − + L-精氨酸
双水解
L-arginine dihydrolyze− − − + − + − 葡萄糖
Glucose− + + − + + − 葡萄糖OF
Glucose
OF产碱
Alkali production产碱
Alkali production氧化
Oxidation发酵
Fermentation发酵
Fermentation氧化
Oxidation氧化
Oxidation
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表 2 菌株解磷能力的定性测定结果
Table 2 Phosphate-degrading ability of isolates
菌株
Strain1 d后的浑浊圈直径
Diameter of turbid circle
after 1 d/mm3 d后的浑浊圈直径
Diameter of turbid circle
after 3 d/mm1 d后的透明圈直径
Diameter of transparent ring
after 1 d/mm3 d后的透明圈直径
Diameter of transparent ring
after 3 d/mmZGSI-1 7.79±1.10b 13.71±0.49a 1.66±0.16c 4.27±1.06b ZGSI-2 2.91±2.91d 4.28±0.70c 0.82±0.51d 5.13±0.78b ZGSI-3 3.75±0.74cd 8.05±0.49b 0.63±0.35d 5.45±0.8ab ZGSI-4 7.56±0.98b 11.65±2.48a 3.62±0.96ab 7.62±0.78a ZGSI-5 4.92±0.52c 9.07±0.36b 4.30±0.11a 4.31±0.85b ZGSI-6 9.75±0.80a 12.05±0.67a 1.93±0.07c 4.82±2.75b ZGSI-7 4.12±0.00cd 7.95±0.29b 2.94±0.24b 3.51±0.01b 同列不同小写字母表示差异达显著水平（P＜0.05）。下同。
Data with different lowercase letters on same column indicate significant differences at P＜0.05. Same for below.
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表 3 菌株的解磷量
Table 3 Phosphorus-degrading capacity of isolates
菌株
Strain解有机磷量
Organophosphorus
hydrolysis
/(μg·mL−1)解无机磷量
Hydrolysis of
inorganic phosphorus
/(μg·mL−1)ZGSJ-1 8.08±0.41e 2.15±0.13f ZGSJ-2 7.41±0.39e 2.49±0.43f ZGSJ-3 18.77±0.14b 16.62±0.36b ZGSJ-4 17.79±0.47c 9.46±0.41d ZGSJ-5 25.41±0.77a 22.26±0.68a ZGSJ-6 5.15±0.14f 13.01±0.07c ZGSJ-7 9.76±0.19d 3.06±0.51e
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表 4 菌株解钾能力的定性测定结果
Table 4 Potassium-degrading ability of isolates
菌株
Strain1 d后的黄色光圈直径
Diameter of yellow
aperture after
1 d /mm3 d后的黄色光圈直径
Diameter of yellow
aperture after
3 d /mmZGSI-1 9.18±1.39c 13.70±1.94bc ZGSI-2 3.01±0.42e 11.12±1.85c ZGSI-3 21.66±0.40a 21.85±0.60a ZGSI-4 12.17±2.29b 16.98±0.19b ZGSI-5 5.99±1.73d 14.00±3.10bc ZGSI-6 8.25±1.34cd 17.61±3.58b ZGSI-7 3.48±0.67e 11.49±1.39c
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表 5 菌株对雍菜发芽率的影响
Table 5 Effect of isolates on I. aquatica seed germination rate
菌株 Strain 第3 天 The 3rd day/% 第5 天 The 5th day/% CK 53.3±5.77d 63.3±5.77d ZGSI-1 63.3±23.09c 66.7±11.55d ZGSI-2 80.0±20.00a 80.0±20.00ab ZGSI-3 80.0±10.37a 80.0±10.00b ZGSI-4 70.0±10.00b 90.0±0.00ab ZGSI-5 76.7±20.81ab 96.7±5.80a ZGSI-6 66.7±5.77bc 76.7±15.3bc ZGSI-7 73.3±11.54b 86.7±11.5a
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表 6 菌液处理对雍菜生长的影响
Table 6 Effect of bacterial broth treatment on I. aquatica growth
处理
Treatment茎长
Stem length/mm鲜重
Fresh weight/g叶长
Leaf length/mm叶宽
Blade width/mm主根长
Taproot length/mm须根数
Number of hairsCK 35.60±4.34c 0.21±0.04a 15.57±3.05bc 2.73±0.43c 13.47±3.03de 15.00±8.58d ZGSI-1 38.48±9.44bc 0.18±0.04b 15.79±2.94bc 2.48±0.47e 14.88±3.81d 24.83±7.08b ZGSI-2 48.39±5.52ab 0.20±0.03a 17.01±2.00b 3.08±0.63b 15.92±3.73c 25.00±7.32b ZGSI-3 50.25±7.15a 0.22±0.04a 19.88±3.05a 3.69±0.62a 18.23±3.15a 25.33±4.41ab ZGSI-4 39.23±6.49bc 0.21±0.04a 17.86±3.65ab 3.11±0.63b 14.30±2.76d 31.50±7.61a ZGSI-5 42.87±6.36b 0.17±0.04b 18.99±2.34a 3.67±0.79a 14.32±3.11d 23.17±10.19b ZGSI-6 44.92±3.07b 0.22±0.03a 14.60±3.51c 2.44±0.51de 17.05±4.90b 21.67±7.76c ZGSI-7 46.54±10.76ab 0.22±0.03a 20.23±2.25a 3.25±0.44b 18.36±7.48a 17.50±6.47d
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