Fungal Community in Soil Affected by Long-term Returning Maize Stover to Field
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摘要:目的 探明玉米秸秆不同还田方式对黑龙江西部玉米产区土壤养分以及土壤真菌群落结构的影响。方法 于2015—2021年,以玉米品种嫩单19为试验材料,采用随机区组试验设计,以秸秆不还田(CK)为对照,设置秸秆覆盖还田(CSR)、秸秆碎混还田(MSR)、秸秆深翻还田(PSR)、秸秆轮替还田(RSR)等4种秸秆还田方式处理。通过Illumina Miseq测序技术分析比较了不同秸秆还田方式及不同生育期对土壤环境中真菌群落结构及功能变化的环境驱动因子的影响。结果 生长时期和秸秆还田方式及其互作效应对真菌群落多样性、结构组成及土壤化学性状均有显著或极显著影响。拔节期土壤真菌中占比较大的优势菌门主要为担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)和被孢霉门(Mortierellomycota),优势菌属为Tausonia、鬼伞属(Coprinellus)和Solicoccozyma;而吐丝期的优势菌门为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)和被孢霉门(Mortierellomycota),优势菌属为Tausonia、被孢霉属(Mortierella)和镰刀菌属(Fusarium)。RDA分析结果表明,硝态氮、速效磷和铵态氮是影响属分类水平下真菌群落结构组成的主要环境驱动因子。秸秆轮替还田、秸秆碎混还田和秸秆深翻还田处理产量分别较秸秆不还田处理提高3.92%、3.76%和1.97%。结论 秸秆轮替还田较不还田处理有效增产3.92%,同时秸秆轮替还田在拔节期提高了土壤真菌丰富度指数,ASV数量也高于其他处理。同时,该还田方式下的青霉菌属(Penicillium)可以提高秸秆复合菌系对木质纤维素的降解,促进秸秆腐熟,秸秆轮替还田可在东北玉米产区推广应用。Abstract:Objective Effects of different ways to return maize stover onto field after harvest on the nutrients and fungal community in soil were investigated.Method A randomized group experiment was conducted in the maize producing areas in western Heilongjiang from 2015 to 2021 on Nendan 19 . The applied treatments included (1) no straw return (CK), (2) mulching ground with stover (CSR), (3) mixing chopped straws with soil (MSR), (4) deep plowing spent straws into soil (PSR), and (5) rotational return of stover (RSR). The effects on the soil and environmental drivers of fungal community were monitored by the Illumina Miseq sequencing technology.Result Time, method, and their interaction of the treatments exerted significant or extremely significant effects on the diversity and structure of the fungal community as well as the soil chemistry. The dominant fungal phyla in soil at the maize jointing stage were Basidiomycota, Ascomycota, and Mortierellomycota, while the dominant genera were Tausonia, Coprinellus, and Solicoccozyma. Whereas, at the silking stage, the dominant phyla were Ascomycota and Mortierellomycota. The RDA analysis showed that nitrate, fast-acting phosphorus, and ammonium nitrogen were the key environmental factors that altered the fungal community at genera level. Compared to CK, the maize yield under RSR increased by 3.92%, under MSR by 3.76%, and under PSR by 1.97%.Conclusions Under RSR the maize yield increased 3.92% over CK with an improved fungal richness index at jointing stage and a higher ASV than other treatments. At the same time, the abundant Penicillium spp. in soil due to the treatment materially hastened the lignocellulose degradation as the plant material decayed. RSR was, thus, the recommended utilization of the farm waste for maize cultivation in the region.
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Keywords:
- Maize /
- stover-returning methods /
- soil fungal community /
- environmental factors /
- yield
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0. 引言
【研究意义】黑龙江省作为我国粮食主产区,玉米秸秆资源总量丰富、密度高,是玉米秸秆资源丰裕区[1]。传统模式下,每年直接丢弃或就地焚烧的秸秆约有30 %,这不仅使秸秆资源得不到充分的利用[2-3],同时对生态环境造成严重影响[4]。近年来,秸秆还田成为作物生产中改善耕地质量,提高作物生产力,培肥地力的重要措施[5-6]。因此,优化秸秆还田方式,开展秸秆资源化利用,促进土壤养分循环,对作物高产高效生产具有重要的现实意义。【前人研究进展】黄玉凡[7]通过对黑龙江省秸秆综合利用现状的实地调查,提出大力推广秸秆直接还田和秸秆过腹还田技术。李盼等[8]认为在河西绿洲灌区,免耕25~30 cm高茬收秸秆覆盖秸秆是提高生产效率的理想秸秆还田方式。土壤微生物对土壤微生态环境变化敏感,一定程度上能够反映土壤的结构与功能,土壤微生物多样性也能反映出土壤生态环境的变化[9-11],可以有效衡量土壤生态系统的稳定性[12-13]。通过微生物的作用,秸秆可以转化为土壤有效资源,秸秆还田使微生物对土壤有机碳的转运积累有一定的促进作用。Yin等[14]发现,长期免耕秸秆还田提供的物理保护有利于中国北方半干旱地区玉米连作系统中的土壤碳固存。董立国等[15]研究认为,免耕秸秆覆盖还田对梯田土壤微生物活性有促进作用,也可以增加土壤微生物数量。萨如拉等[16]研究认为,秋季免耕秸秆覆盖,春季二次碾压并施用堆肥可增强纤维素降解功能,提高菌根真菌的多样性和相对丰度,对改善春玉米田土壤微生物多样性和丰富度有促进作用。李春雅等[17]认为,施用微生物菌剂条件下,秸秆直接还田较秸秆堆肥还田更有利于土壤腐殖质、有机质的积累,土壤酶活性和微生物多样性也有所提高。【本研究切入点】目前,对秸秆还田下土壤微生物群落研究,多集中在短期试验或作物生长的单一时期,对长期定位和作物不同生长时期下的研究报道较少。因此,本研究基于秸秆还田方式7年定位试验平台,采用高通量测序技术,对玉米拔节期和吐丝期土壤中的真菌群落进行分析。【拟解决的关键问题】探讨玉米秸秆还田方式对其不同生长时期土壤养分和微生物群落结构以及土壤环境的影响,为东北玉米产区构建高效生态、可持续的耕作技术体系提供理论支撑。
1. 材料与方法
1.1 试验地点
试验于2015—2021年在黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院试验基地(N47°16′26′′、E123°41′46′′)进行,该区属松嫩平原西部半干旱区,海拔143 m。2021年试验地玉米生育期(5—9月)平均气温19.5 ℃,降水量598.5 mm。
1.2 试验材料
供试玉米品种为当地主栽品种嫩单19,种植密度7.5万株·hm−2。
供试土壤类型为黑钙土,其中有机碳含量15.38 g·kg−1,全氮含量1.63 g·kg−1,全磷含量0.91 g·kg−1,全钾含量5.00 g·kg−1,碱解氮含量100.05 mg·kg−1,有效磷含量16.91 mg·kg−1,速效钾含量134.03 mg·kg−1,pH值7.82。
1.3 试验设计
采用随机区组试验设计,以秸秆不还田为对照,设置秸秆覆盖还田、秸秆碎混还田、秸秆深翻还田和秸秆轮替还田(前两年秸秆覆盖还田,第三年秸秆碎混还田,至2021年播种时经过完整的轮替整地播种周期)等4种秸秆还田方式处理,具体还田方式如表1所示。每个处理0.11 hm−2,设3次重复。秸秆还田处理为连年还田,还田量9 000 kg·hm−2。播种时一次性施入长效复合肥(N 26%、P2O5 10%、K2O 12%),种肥同施,施肥量750 kg·hm−2。
表 1 秸秆还田具体方式Table 1. Stover-returning methods秸秆还田方式
Straw return method具体操作
Specific operation秸秆覆盖还田(CSR) 玉米机械化收获抛撒秸秆→翌年春季播种前秸秆二次粉碎→免耕播种。 秸秆碎混还田(MSR) 玉米机械化收获抛撒秸秆→深松、重耙秸秆碎混还田→翌年春季免耕播种。 秸秆深翻还田(PSR) 玉米机械化收获抛撒秸秆→秸秆二次粉碎→液压翻转犁翻埋秸秆还田、重耙→翌年春年免耕播种。 秸秆轮替还田(RSR) 前两年覆盖秸秆还田,第三年秸秆碎混还田,作业方式同上,三年为一个轮替周期。 秸秆不还田(CK) 玉米机械化收获→秸秆移除→翌年春季播种前旋耕灭茬→免耕播种。 1.4 测定项目及方法
1.4.1 土壤样品采集
于2021年玉米拔节期和吐丝期,按照S型5点取样法,每个小区采集0~20 cm耕层土壤混匀。去除根系和石砾等杂物并过2 mm筛,一部分放入采样袋中于4 ℃保存,用于测定土壤铵态氮和硝态氮含量;一部分风干后磨细过筛,用于测定土壤速效和全量养分含量;一部分装入灭菌管中于−80 ℃保存,用于微生物群落分析。
1.4.2 土壤理化指标测定
有机碳含量采用重铬酸钾氧化法测定;全氮含量采用凯氏定氮法(凯式定氮仪,海能K9840)测定;铵态氮含量用靛酚蓝比色法测定;硝态氮含量通过连续流动分析仪(荷兰,skalar san++)测定;速效磷含量用钼锑抗比色法测定;速效钾含量用NH4OAc浸提-火焰光度法测定。
1.4.3 土壤真菌多样性的测定
建库测序:提取样品总DNA后,根据保守区设计得到引物,在引物末端加上测序接头,进行PCR扩增并对其产物进行纯化、定量和均一化形成测序文库,先进行质检,质检合格的文库用Illumina Novaseq PE250进行测序[18]。高通量测序(如Illumina Novaseq等测序平台)得到的原始图像数据文件,经碱基识别(Base Calling)分析转化为原始测序序列(Sequenced Reads),结果以FASTQ(简称为fq)文件格式存储,其中包含测序序列(Reads)的序列信息以及其对应的测序质量信息。
数据预处理:使用QIIME2分析平台对测序数据进行分析,通过DADA2方法经过去引物,质量过滤,去噪拼接和去嵌合体等步骤获得特征序列(ASV)。比对Silva_132数据库,对于每个ASV,使用Naive Bayes分类器进行物种注释。
1.4.4 产量的测定
收获前对各处理玉米产量进行测定,即除去边行效应,每处理验收2行,量取5 m长,计算实际测产面积,并调查该面积内株数、穗数、双穗数、空秆数,然后随机留10个果穗风干后考种;考种测定玉米穗行数、行粒数、百粒重、含水量等指标,最后计算籽粒产量(籽粒含水量折成14 %)。
1.5 数据处理
通过Microsoft Excel 2021、DPS V9.01软件进行数据整理分析,Duncan's新复极差法进行差异显著性比较。
2. 结果与分析
2.1 土壤化学性质分析
表2结果表明,秸秆还田方式水平间有机碳、全氮、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾含量差异极显著。其中各时期有机碳含量表现为CSR>RSR>MSR>PSR>CK,CSR、RSR较CK极显著提高;各时期全氮含量表现为RSR>CSR>MSR>PSR>CK,在RSR处理达到最高值;拔节期和吐丝期的各秸秆还田方式处理铵态氮和硝态氮含量均较CK显著提高,且均为RSR处理表现最高;拔节期RSR、CSR、MSR速效磷含量较CK显著提高,而PSR差异不显著,吐丝期速效磷含量表现为RSR>PSR>MSR>CSR>CK;CSR、MSR、RSR拔节期速效钾含量较CK显著提高,而PSR差异不显著,吐丝期CSR速效钾含量较其他处理显著提高。
表 2 土壤化学性质比较Table 2. Chemical properties of soils时期
Period方式
Method有机碳
Organic Carbon/
(g·kg−1)全氮
Total Nitrogen/
(g·kg−1)铵态氮
Ammonium Nitrogen/
(mg·kg−1)硝态氮
Nitrate Nitrogen/
(mg·kg−1)速效磷
Available Phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Available Kalium/
(mg·kg−1)拔节期
ElongationCSR 19.59 a 1.69 b 2.12 b 307.33 a 96.87 b 277.33 a MSR 16.22 b 1.57 c 2.19 b 310.82 a 93.40 b 248.33 b PSR 14.12 c 1.39 d 1.23 c 113.88 b 44.88 c 157.33 c RSR 19.18 a 1.91 a 3.04 a 313.17 a 103.31 a 262.00 ab CK 12.95 c 1.21 e 1.16 c 94.59 b 44.18 c 150.00 c 吐丝期
SpinningCSR 17.11 a 1.57 b 3.45 ab 75.92 a 51.48 d 202.08 a MSR 15.80 b 1.57 b 2.99 b 68.03 b 56.01 c 166.42 b PSR 15.64 b 1.54 b 2.49 b 51.03 c 58.67 b 173.75 ab RSR 16.89 a 1.69 a 4.51 a 80.54 a 65.27 a 174.58 ab CK 14.64 c 1.51 b 0.92 c 37.55 d 40.06 e 155.25 b F值
F valueFPeriod 2.42 1.19 25.27** 2375.94** 1034.04** 103.97** FMethod 47.76** 69.82** 25.13** 295.10** 522.42** 55.90** FPeriod*Method 12.25** 26.92** 2.87 161.32** 276.38** 27.13** *和**分别表示在5 %和1 %水平显著性。下同。
'*' and '**' indicate significance at 5% and 1% level, respectively. Same for below.2.2 秸秆还田方式对土壤真菌丰富度、多样性和均匀度的影响
Observed species指数、Chao指数反映了微生物群落丰富度,Shannon指数、Simpson指数反映了微生物群落多样性,Pielou指数反映了微生物群落均匀度。表3结果表明,秸秆还田方式和时期及其互作效应对土壤真菌丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均有显著或极显著影响。拔节期各秸秆还田方式之间的土壤真菌丰富度指数、多样性指数和均匀度指数存在较大差异,丰富度指数表现为RSR>CK>CSR>MSR>PSR,其中RSR显著高于CSR,CSR显著高于MSR、PSR,且均较CK显著降低;真菌多样性方面,CK的Shannon指数显著高于RSR,RSR高于CSR、MSR、PSR,CK的Simpson指数与RSR差异不显著,与其他还田处理显著差异,MSR的Shannon指数、Simpson指数均最低;CK的Pielou指数显著高于其他处理,CSR、PSR、RSR之间差异不显著,MSR处理同样表现最低。
表 3 真菌群落丰富度、多样性和均匀度的比较Table 3. Abundance, diversity, and uniformity of fungal communities时期
Period方式
Method丰富度指数
Richness index多样性指数
Diversity index均匀度指数
Uniformity indexObserved species指数
Observed species indexChao指数
Chao indexShannon指数
Shannon indexSimpson指数
Simpson indexPielou指数
Pielou index拔节期
ElongationCSR 373.10 b 380.94 b 3.92 c 0.74 b 0.46 bc MSR 254.33 c 259.49 c 3.38 c 0.72 b 0.42 c PSR 243.40 c 247.08 c 3.73 c 0.77 b 0.47 bc RSR 470.73 a 478.36 a 4.70 b 0.80 ab 0.53 b CK 458.87 a 464.18 ab 5.53 a 0.92 a 0.62 a 吐丝期
SpinningCSR 475.47 a 478.96 a 6.42 a 0.98 a 0.72 a MSR 331.57 b 334.48 b 4.58 b 0.85 b 0.55 b PSR 226.97 c 229.21 c 3.26 c 0.71 c 0.42 c RSR 445.17 a 448.55 a 6.08 a 0.96 a 0.69 a CK 511.97 a 515.68 a 6.74 a 0.98 a 0.75 a F值
F valueFPeriod 5.54* 4.46* 61.02** 26.90** 71.06** FMethod 36.30** 34.56** 41.51** 13.21** 34.59** FPeriod*Method 2.46 2.29 10.09** 5.97** 12.53** 吐丝期丰富度指数表现为CK>CSR>RSR>MSR>PSR,其中CSR、RSR与CK之间差异不显著且显著高于MSR,MSR显著高于PSR;CK、CSR、RSR吐丝期多样性指数显著高于MSR,MSR显著高于PSR,且CK、CSR、RSR之间差异不显著;吐丝期均匀度指数与丰富度、多样性指数趋势一致,PSR处理表现最低。
2.3 秸秆还田方式对土壤真菌ASV数量的影响
通过ASV韦恩图来进行土壤真菌群落分析表明,拔节期(图1-A)15个样本共得到1 435个ASV,吐丝期(图1-B)15个样本共得到1638个ASV。A、B、C、D、E等5个处理中的ASV数量分别为382、217、194、509、483,各处理共有的ASV数量为106;此外各处理特有ASV数量分别为276、111、88、403、451。F、G、H、I、J中的ASV数量分别为514、310、233、541、596,各处理共有的ASV数量为139;此外各处理特有ASV数量分别为375、171、94、402、457。各时期C、H处理特有ASV数量最少,E、J处理特有ASV数量最多,D、I处理次之。
图 1 拔节期(A)和吐丝期(B)土壤真菌ASV分布韦恩图A、B、C、D、E、F、G、H、I、J分别代表拔节期CSR、拔节期MSR、拔节期PSR、拔节期RSR、拔节期CK、吐丝期CSR、吐丝期MSR、吐丝期PSR、吐丝期RSR、吐丝期CK。下同。Figure 1. Venn diagram of soil fungal ASV distribution at maize jointing stage (A) and silking stage (B)A, B, C, D, E, F, G, H, I, and J represent jointing CSR, jointing MSR, jointing PSR, jointing RSR, jointing CK, silking CSR, silking MSR, silking PSR, silking RSR, and silking CK, respectively. Same for below.进一步分析不同处理下各等级ASV统计结果(表4),结果表明,拔节期RSR处理除目水平外,其他各等级ASV数量高于其他处理,而吐丝期各等级ASV数量在CK处理达到最高,PSR处理各等级ASV数量最低。
表 4 土壤真菌各等级ASV物种统计结果Table 4. Statistical ASV on fungal species in soil时期 Period 方式 Method 编号 Number 门 Phylum 纲 Class 目 Order 科 Family 属 Genus 种 Species 拔节期
ElongationCSR A 4.0 11.7 30.3 58.0 91.7 96.3 MSR B 3.7 10.3 26.0 50.0 81.7 83.0 PSR C 4.3 11.7 28.0 48.0 74.0 72.0 RSR D 6.0 16.3 34.3 65.7 116.7 122.3 CK E 4.3 14.7 35.0 63.0 103.7 109.7 吐丝期
SpinningCSR F 6.0 14.7 34.7 66.3 116.7 114.7 MSR G 6.0 13.3 33.0 56.3 94.0 88.7 PSR H 4.0 12.0 30.7 51.0 77.7 71.0 RSR I 7.0 16.3 34.0 60.0 101.7 106.7 CK J 7.0 20.0 42.3 75.7 122.3 133.0 2.4 土壤真菌群落组成及结构分析
不同分类水平的微生物多样性、丰富度可以通过微生物群落的丰度柱状图来描述。由图2-A所示,拔节期门分类水平上,真菌群落相对丰度前10位的物种,Others为其他物种归类。真菌门水平相对丰度前10物种为担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)、捕虫霉亚门(Zoopagomycota)、壶菌门(Chytridiomycota)、毛菌门(Mucoromycota)、隐孢子菌门(Aphelidiomycota)、蛙粪菌门(Basidiobolomycota)、油壶菌门(Olpidiomycota)、芽枝霉门(Rozellomycota)。各处理中各菌门相对丰度大小排列前三的物种为担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)。
秸秆还田方式水平间担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)的相对丰度差异极显著,其中CSR、MSR、PSR、RSR的担子菌门(Basidiomycota)相对丰度极显著高于CK;CSR、MSR的子囊菌门(Ascomycota)相对丰度较CK显著降低,PSR、RSR与CK之间差异不显著;PSR的被孢霉门(Mortierellomycota)相对丰度较CK极显著降低,其他处理与CK之间无显著差异。
由图2-B所示,拔节期属分类水平上,真菌群落相对丰度前10位的物种,Others为其他物种归类。真菌属水平相对丰度前10物种为Tausonia、鬼伞属(Coprinellus)、Solicoccozyma、头束霉属(Cephalotrichum)、假裸囊菌属(Pseudogymnoascus)、篮状菌属(Talaromyces)、被孢霉属(Mortierella)、镰刀菌属(Fusarium)、Preussia、毛葡孢属(Botryotrichum)。其中相对丰度排名前三的物种分别为Tausonia、鬼伞属(Coprinellus)、Solicoccozyma。秸秆还田方式水平间Solicoccozyma的相对丰度差异极显著,PSR较CK极显著降低,而CSR、MSR、RSR与CK之间差异不显著。
由图3-A所示,吐丝期门分类水平上,真菌群落相对丰度前10位的物种,Others为其他物种归类。真菌门水平相对丰度前10物种为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)、壶菌门(Chytridiomycota)、油壶菌门(Olpidiomycota)、芽枝霉门(Blastocladiomycota)、毛菌门(Mucoromycota)、臭氧菌门(Kickxellomycota)、蛙粪菌门(Basidiobolomycota)、罗兹菌门(Rozellomycota)。相对丰度排名前三的物种分别为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)。
秸秆还田方式水平间子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)的相对丰度差异显著或极显著,其中子囊菌门(Ascomycota)表现为CK>CSR>RSR>MSR>PSR,CSR与CK差异不显著,且显著高于RSR,RSR显著高于MSR、SR;担子菌门(Basidiomycota)相对丰度表现为PSR>MSR>RSR>CSR>CK,其中PSR、MSR显著高于CK,RSR、CSR与CK无显著差异;PSR的被孢霉门(Mortierellomycota)相对丰度较其他处理显著降低。
由图3-B所示,吐丝期属分类水平上,真菌群落相对丰度前10位的物种,Others为其他物种归类。真菌属水平相对丰度前10物种为Tausonia、被孢霉属(Mortierella)、镰刀菌属(Fusarium)、Preussia、Didymella、苍白单格孢属(Monodictys)、Solicoccozyma、赤霉菌属(Gibberella)、毛葡孢属(Botryotrichum)、闭小囊菌属(Kernia)。相对丰度排名前三的物种分别为Tausonia、被孢霉属(Mortierella)、镰刀菌属(Fusarium)。
秸秆还田方式水平间Tausonia、被孢霉属(Mortierella)、镰刀菌属(Fusarium)的相对丰度差异显著或极显著,其中Tausonia相对丰度表现为PSR>MSR>RSR>CSR>CK,PSR显著高于MSR,MSR显著高于CK,RSR、CSR与CK无显著差异;PSR的被孢霉属(Mortierella)相对丰度最低,且其他处理与CK无显著差异;镰刀菌属(Fusarium)的相对丰度表现为CK>CSR>MSR>RSR>PSR,MSR、RSR、PSR较CK显著降低。
图4-A结果表明,拔节期不同处理真菌ASV表现为,A、B、C、D分布在第二、三象限,E分布在第四象限,说明相较CK,秸秆还田方式明显改变了土壤真菌ASV组成。同时A、B、C之间聚集,说明A、B、C处理之间真菌ASV组成差异较小,而D、E之间的真菌ASV组成存在较大差异。吐丝期不同处理真菌ASV组成如图4-B所示,G、H分布在第一、四象限,F、I、J分布在第二、三象限,说明G、H与F、I之间存在显著差异,且与J(吐丝期CK)的真菌ASV组成存在差异显著性。
2.5 土壤真菌物种差异分析
通过对各时期秸秆还田方式下的土壤真菌进行LEf Se(LDA Effect Size)分析,并从中挑选出LDA值大于4的物种。图5-A结果表明,拔节期各秸秆还田方式处理中对真菌多样性差异发挥显著性作用的真菌物种数量与种类存在差别,A、C、D、E处理中分别具有4、7、3、11个分类,而B处理的差异物种没有通过该阈值,B处理内无标志物种。其中A处理为散囊菌纲(Eurotiomycetes)、散囊菌目(Eurotiales)、发菌科(Trichocomaceae)、篮状菌属(Talaromyces);C处理中为囊菌科(Microascaceae)、小囊菌目(Microascales)、头束霉属(Cephalotrichum)、锤舌菌纲(Leotiomycetes)、假裸囊菌属(Pseudogymnoascus)、Thelebolales目、假散囊菌科(Pseudeurotiaceae);D处理中为镰刀菌属(Fusarium)、曲霉科(Aspergillaceae)、青霉菌属(Penicillium);E处理中为肉座菌目(Hypocreales)、格孢腔菌目(Pleosporales)、座囊菌纲(Dothideomycetes)、丛赤壳科(Nectriaceae)、毛壳科(Chaetomiaceae)、毛葡孢属(Botryotrichum)、丝黑粉菌目(Filobasidiales)、Piskurozymaceae科、Solicoccozyma属、荚孢腔菌科(Sporormiaceae)、水盘菌科(Vibrisseaceae)。
图5-B结果表明,吐丝期F、G、H、J处理中分别具有1、1、5、11个分类,而I处理内无标志性物种。其中F处理为赤霉菌属(Gibberella);G处理为Eucasphaeria属;H处理中为Cystofilobasidiales目、Tausonia属、Mrakiaceae科、担子菌门(Basidiomycota)、银耳纲(Tremellomycetes);J处理中为子囊菌门(Ascomycota)、粪壳菌纲(Sordariomycetes)、肉座菌目(Hypocreales)、丛赤壳科(Nectriaceae)、镰刀菌属(Fusarium)、小囊菌目(Microascales)、囊菌科(Microascaceae)、闭小囊菌属(Kernia)、毛壳科(Chaetomiaceae)、毛葡孢属(Botryotrichum)、锤舌菌纲(Leotiomycetes)。可以认为这些物种的真菌对秸秆还田方式间的差异效果影响较大。
2.6 土壤真菌群落与环境因子的相关性分析
为了进一步了解土壤真菌群落发生变化的主要影响因素,进行真菌群落与土壤化学性质的RDA分析。图6和图7结果表明,属分类水平下,硝态氮为真菌群落结构的主要影响因子,与Tausonia、鬼伞属(Coprinellus)呈显著正相关,与被孢霉属(Mortierella)、头束霉属(Cephalotrichum)呈显著负相关,与镰刀菌属(Fusarium)呈极显著负相关;速效磷为第二影响因子,与Tausonia呈显著正相关,与镰刀菌属(Fusarium)、头束霉属(Cephalotrichum)呈显著负相关;氨态氮为第三影响因子,与被孢霉属(Mortierella)、Didymella呈显著正相关,与篮状菌属(Talaromyces)呈显著负相关。
2.7 土壤真菌FUNGuild功能预测
通过微生态guild对土壤真菌群落进行分类分析,并对同类环境资源的利用途径进行功能预测。由图8可知,各处理的真菌划分为病理营养型(Pathotroph)和腐生营养型(Saprotroph)2类及9个Guilds,其中主要包括不明真菌(unknown)、未定义腐生菌(Undefined saprotroph)、土壤腐生真菌(Soil saprotroph)、凋落物腐生真菌(Litter saprotroph)、动物病原菌(Animal pathogen)、粪腐真菌(Dung saprotroph)、植物腐生真菌(Plant saprotroph)、地衣寄生真菌(Lichen parasite)、木质腐生真菌(Wood saprotroph)。其中拔节期各秸秆还田处理的土壤腐生真菌(Soil saprotroph)、凋落物腐生真菌(Litter saprotroph)、粪腐真菌(Dung saprotroph)、植物腐生真菌(Plant saprotroph)相对丰度较高,吐丝期碎混还田处理的粪腐真菌(Dung saprotroph)、植物腐生真菌(Plant saprotroph)、木质腐生真菌(Wood saprotroph)相对丰度显著提高。
2.8 秸秆还田对产量的影响
图9可知,产量的变化趋势为RSR>MSR>PSR>CK>CSR,其中RSR、MSR、PSR显著高于CK,且RSR与MSR之间差异不显著,RSR、MSR、PSR分别较CK增幅3.92%、3.76%、1.97%。CSR与CK之间无显著差异。
3. 讨论
土壤微生物作为土壤质量的重要指标,在土壤生态系统中尤为重要[19]。秸秆还田可以通过改变土壤水分、热量和养分来改变微生物群落的结构和多样性[20]。通过改变土壤理化性质,不同的秸秆还田方法间接影响了微生物群落结构组成[21]。高洪军等[22]认为与玉米连作相比,玉米-大豆轮作的方式有效提高了土壤微生物的多样性。Lou等[23]研究表明,玉米秸秆覆盖还田促进了养分来源,通过改善土壤物理环境,从而使玉米整个生育期的土壤微生物量碳(MBC)含量都有所增加。徐蒋来等[24]认为秸秆粉碎后进行深翻还田,还田量显著影响了土壤细菌和放线菌的数量;而真菌的影响不明显,仅在还田量75 %时达到显著水平。通过对土壤真菌丰富度、多样性和均匀度的分析,本研究认为,秸秆还田方式对土壤真菌丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均有显著影响。秸秆覆盖还田与秸秆轮替还田的土壤真菌数量较高,可能因为秸秆覆盖增加了表层土壤的含水量及养分矿化率,进而促进了土壤真菌的生长。同时,秸秆深翻还田显著降低了各时期土壤真菌的丰度,可能是因为深翻耕作将耕层(0~20 cm)以下土壤翻扣至上层,导致上层土壤养分含量过低,土壤真菌的生长得不到足够的养分。
秸秆还田方式以及不同生育期也显著改变了土壤真菌的群落结构变化[25]。本研究门分类水平下,拔节期土壤真菌的优势菌群主要为担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota);吐丝期土壤真菌的优势菌群主要为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)。其中担子菌门和子囊菌门的相对丰度占比较大,可能由于担子菌门数量大、种类多,在营养丰富的条件下生长较快[26];同时子囊菌门大多为腐生菌,通过向土壤中输入有机物,可以提高其相对丰度[27]。在真菌属分类水平下,拔节期土壤真菌的优势菌属主要为Tausonia属、鬼伞属(Coprinellus)、Solicoccozyma属;吐丝期土壤真菌的优势菌属为Tausonia属、被孢霉属(Mortierella)、镰刀菌属(Fusarium)。时期间优势菌属差异较大,而占比较大的菌属均为Tausonia属,这与Liu等[28]的研究结果一致。
不同秸秆还田方式下,各菌属对土壤真菌群落变化的贡献大小有所不同,其中秸秆覆盖还田处理间差异贡献最大的菌属为篮状菌属(Talaromyces)和赤霉菌属(Gibberella),其中篮状菌属于青霉属的有性型属,具有抗菌和抗氧化的功效[29];秸秆碎混还田处理差异贡献最大的菌属为Eucasphaeria属,而目前Eucasphaeria属对于作物生长发育的影响仍不明确;秸秆深翻还田处理差异贡献较大的菌属为头束霉属(Cephalotrichum)、Tausonia属,其中头束霉属真菌是常见的腐生菌[30],多营腐生或弱寄生生活,分布广泛,普遍生存于土壤,可以产生多种有益的次级代谢产物[31],对秸秆的腐熟和土壤养分含量的提升起到了促进作用;秸秆轮替还田处理下对差异贡献较大的菌属为青霉菌属(Penicillium),研究表明,青霉菌属可以提高秸秆复合菌系对木质纤维素的降解,同时能提高土壤中胡敏酸和富里酸含量[32];常规对照处理中差异贡献较大的菌属为镰刀菌属(Fusarium),镰刀菌属有致病范围广和致病能力强等特点[33],被感染的植株会变黄枯萎,连作可加重病害[28],但木霉、非致病镰刀菌和生防细菌等,对镰刀菌属具有一定的拮抗抑制作用。由此可见,各秸秆还田方式均能促进部分有益菌属繁殖,进而促进秸秆腐熟,提高土壤养分含量。通过真菌FUNGuild功能预测,秸秆还田土壤中富集了相对丰度更为丰富的腐生营养型真菌,更有利于提高土壤肥力。
土壤环境因素在促进真菌群落结构形成中起到了不可缺少的作用[34-35]。朱书红等[36]通过相关性分析表明,pH、全钾和硝态氮是引起土壤真菌群落结构变化的主要土壤环境因子。郭璞等[37]通过冗余分析显示,月降雨量和土壤湿度与真菌群落分布的相关性较大。陈芬等[38]研究认为pH、碱解氮、速效钾、酸性磷酸酶和脲酶活性是土壤真菌群落结构组成的主要环境因子。刘会会等[39]分析结果表明,含水率、铵态氮是驱动真菌多样性变化的关键环境因子,同时真菌群落不仅受到单一环境条件的影响,还受到各种环境因素的相互作用。本研究的RDA分析结果表明,属分类水平下,硝态氮为真菌群落结构的主要影响因子,与Tausonia、鬼伞属(Coprinellus)呈显著正相关,与被孢霉属(Mortierella)、头束霉属(Cephalotrichum)呈显著负相关,与镰刀菌属(Fusarium)呈极显著负相关。
关于秸秆还田模式对玉米产量的研究结果目前有些不同,徐欣等[40]认为相比传统垄作,免耕秸秆覆盖还田可以增加玉米产量。周珂等[41]研究认为与无秸秆相比,秸秆深埋对玉米行粒数及产量的增幅较明显。田文博[42]研究表明,玉米秸秆全量深翻还田处理产量提升最大,但秸秆还田模式之间的产量并无显著差异。刘兴龙等[43]研究发现还田模式对玉米产量的影响不大,玉米秸秆碎混翻埋还田模式的产量均高于秸秆覆盖还田,这与本研究结果相似,本研究结果表明秸秆碎混还田、秸秆深翻还田、秸秆轮替还田处理产量均较秸秆不还田处理显著提高,而秸秆覆盖还田处理的产量与不还田处理无显著差异。
4. 结论
不同生长时期和秸秆还田方式及其互作效应对真菌群落多样性、结构组成及土壤化学性状均有显著或极显著影响。拔节期土壤真菌中占比较大的优势菌门主要为担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)和被孢霉门(Mortierellomycota),优势菌属为Tausonia、鬼伞属(Coprinellus)和Solicoccozyma,而吐丝期的优势菌门为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)和被孢霉门(Mortierellomycota),优势菌属为Tausonia、被孢霉属(Mortierella)和镰刀菌属(Fusarium)。整体来看,秸秆轮替还田在拔节期提高了土壤真菌丰富度指数,ASV数量也高于其他处理,同时,该还田方式下的青霉菌属(Penicillium)可以提高秸秆复合菌系对木质纤维素的降解,促进秸秆腐熟,有利于土壤中胡敏酸和富里酸的积累,进而提高土壤养分和有机碳含量。RDA分析结果表明,硝态氮、速效磷和铵态氮是影响属分类水平下真菌群落结构组成的主要环境驱动因子。秸秆轮替还田处理产量最高,较秸秆不还田处理增产3.92%。
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图 1 拔节期(A)和吐丝期(B)土壤真菌ASV分布韦恩图
A、B、C、D、E、F、G、H、I、J分别代表拔节期CSR、拔节期MSR、拔节期PSR、拔节期RSR、拔节期CK、吐丝期CSR、吐丝期MSR、吐丝期PSR、吐丝期RSR、吐丝期CK。下同。
Figure 1. Venn diagram of soil fungal ASV distribution at maize jointing stage (A) and silking stage (B)
A, B, C, D, E, F, G, H, I, and J represent jointing CSR, jointing MSR, jointing PSR, jointing RSR, jointing CK, silking CSR, silking MSR, silking PSR, silking RSR, and silking CK, respectively. Same for below.
表 1 秸秆还田具体方式
Table 1 Stover-returning methods
秸秆还田方式
Straw return method具体操作
Specific operation秸秆覆盖还田(CSR) 玉米机械化收获抛撒秸秆→翌年春季播种前秸秆二次粉碎→免耕播种。 秸秆碎混还田(MSR) 玉米机械化收获抛撒秸秆→深松、重耙秸秆碎混还田→翌年春季免耕播种。 秸秆深翻还田(PSR) 玉米机械化收获抛撒秸秆→秸秆二次粉碎→液压翻转犁翻埋秸秆还田、重耙→翌年春年免耕播种。 秸秆轮替还田(RSR) 前两年覆盖秸秆还田,第三年秸秆碎混还田,作业方式同上,三年为一个轮替周期。 秸秆不还田(CK) 玉米机械化收获→秸秆移除→翌年春季播种前旋耕灭茬→免耕播种。 表 2 土壤化学性质比较
Table 2 Chemical properties of soils
时期
Period方式
Method有机碳
Organic Carbon/
(g·kg−1)全氮
Total Nitrogen/
(g·kg−1)铵态氮
Ammonium Nitrogen/
(mg·kg−1)硝态氮
Nitrate Nitrogen/
(mg·kg−1)速效磷
Available Phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Available Kalium/
(mg·kg−1)拔节期
ElongationCSR 19.59 a 1.69 b 2.12 b 307.33 a 96.87 b 277.33 a MSR 16.22 b 1.57 c 2.19 b 310.82 a 93.40 b 248.33 b PSR 14.12 c 1.39 d 1.23 c 113.88 b 44.88 c 157.33 c RSR 19.18 a 1.91 a 3.04 a 313.17 a 103.31 a 262.00 ab CK 12.95 c 1.21 e 1.16 c 94.59 b 44.18 c 150.00 c 吐丝期
SpinningCSR 17.11 a 1.57 b 3.45 ab 75.92 a 51.48 d 202.08 a MSR 15.80 b 1.57 b 2.99 b 68.03 b 56.01 c 166.42 b PSR 15.64 b 1.54 b 2.49 b 51.03 c 58.67 b 173.75 ab RSR 16.89 a 1.69 a 4.51 a 80.54 a 65.27 a 174.58 ab CK 14.64 c 1.51 b 0.92 c 37.55 d 40.06 e 155.25 b F值
F valueFPeriod 2.42 1.19 25.27** 2375.94** 1034.04** 103.97** FMethod 47.76** 69.82** 25.13** 295.10** 522.42** 55.90** FPeriod*Method 12.25** 26.92** 2.87 161.32** 276.38** 27.13** *和**分别表示在5 %和1 %水平显著性。下同。
'*' and '**' indicate significance at 5% and 1% level, respectively. Same for below.表 3 真菌群落丰富度、多样性和均匀度的比较
Table 3 Abundance, diversity, and uniformity of fungal communities
时期
Period方式
Method丰富度指数
Richness index多样性指数
Diversity index均匀度指数
Uniformity indexObserved species指数
Observed species indexChao指数
Chao indexShannon指数
Shannon indexSimpson指数
Simpson indexPielou指数
Pielou index拔节期
ElongationCSR 373.10 b 380.94 b 3.92 c 0.74 b 0.46 bc MSR 254.33 c 259.49 c 3.38 c 0.72 b 0.42 c PSR 243.40 c 247.08 c 3.73 c 0.77 b 0.47 bc RSR 470.73 a 478.36 a 4.70 b 0.80 ab 0.53 b CK 458.87 a 464.18 ab 5.53 a 0.92 a 0.62 a 吐丝期
SpinningCSR 475.47 a 478.96 a 6.42 a 0.98 a 0.72 a MSR 331.57 b 334.48 b 4.58 b 0.85 b 0.55 b PSR 226.97 c 229.21 c 3.26 c 0.71 c 0.42 c RSR 445.17 a 448.55 a 6.08 a 0.96 a 0.69 a CK 511.97 a 515.68 a 6.74 a 0.98 a 0.75 a F值
F valueFPeriod 5.54* 4.46* 61.02** 26.90** 71.06** FMethod 36.30** 34.56** 41.51** 13.21** 34.59** FPeriod*Method 2.46 2.29 10.09** 5.97** 12.53** 表 4 土壤真菌各等级ASV物种统计结果
Table 4 Statistical ASV on fungal species in soil
时期 Period 方式 Method 编号 Number 门 Phylum 纲 Class 目 Order 科 Family 属 Genus 种 Species 拔节期
ElongationCSR A 4.0 11.7 30.3 58.0 91.7 96.3 MSR B 3.7 10.3 26.0 50.0 81.7 83.0 PSR C 4.3 11.7 28.0 48.0 74.0 72.0 RSR D 6.0 16.3 34.3 65.7 116.7 122.3 CK E 4.3 14.7 35.0 63.0 103.7 109.7 吐丝期
SpinningCSR F 6.0 14.7 34.7 66.3 116.7 114.7 MSR G 6.0 13.3 33.0 56.3 94.0 88.7 PSR H 4.0 12.0 30.7 51.0 77.7 71.0 RSR I 7.0 16.3 34.0 60.0 101.7 106.7 CK J 7.0 20.0 42.3 75.7 122.3 133.0 -
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