Mechanisms Involving Inhibition of Narcissus Flower Bud Differentiation by Low Temperature
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摘要:目的 探讨15 ℃低温抑制中国水仙（Narcissus tazetta var. chinensis）花芽分化的生理机制，为中国水仙花期调控提供理论依据。方法 选用中国水仙‘金盏银台’三年生鳞茎球为材料，以15 ℃低温进行处理，常温贮藏为对照，测定水仙在2种贮藏温度下鳞片的保护酶活性、可溶性蛋白以及糖类物质的含量变化。结果 整个观测期间常温组水仙鳞片中超氧阴离子（O2·−）含量和过氧化氢（H2O2）含量均呈升-降-升的变化趋势，超氧化物歧化酶（SOD）活性在花芽分化过程中始终维持较高水平，过氧化物酶（POD）活性则处于低水平，过氧化氢酶（CAT）活性在花芽分化后期显著上升，蔗糖和淀粉含量在花原基分化期迅速下降，同期α-淀粉酶和可溶性糖保持较高水平。15 ℃低温处理后鳞片中O2·−和H2O2含量均高于同时期常温组；SOD活性变化趋势与常温组类似；在与常温组雄蕊原基分化期对应的时间段，15 ℃低温处理组的POD活性和CAT活性显著增强；各时期鳞片中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量及α-淀粉酶活性都低于常温组。结论 可溶性糖、蔗糖和淀粉含量在花芽分化过程中起重要作用，低温15 ℃处理后大大影响了糖类物质的积累，进而影响花芽分化，这种影响在花原基分化时期变化最为剧烈。Abstract:Objective Physiology and biochemistry associated with the flower bud differentiation of Narcissus tazetta var. chinensis suppressed by low temperature were studied.Method Three-year-old Chinese narcissus bulbs were stored under 15 ℃ or room temperature to compare the differences on the protective enzyme activity and soluble protein and carbohydrate contents in the scales.Results Under room temperature, the contents of superoxide anion (O2·−) and hydrogen peroxide (H2O2) in the scales rose initially followed by a decline and another rise; the activity of superoxide dismutase (SOD) remained high, peroxidase (POD) low, and catalase (CAT) ascended significantly in late stage; and, during the floret primordium developmental stage, the contents of sucrose and starch in scale declined, while α-amylase and soluble sugar stayed high. In contrast to room temperature, at 15 ℃ the O2·− and H2O2 in the scales increased but the SOD activity was not affected, while the POD and CAT activities in the stamen primordium significantly increased and the contents of soluble sugar, sucrose, and starch as well as the activity of α-amylase lowered at different sampling points.Conclusion The accumulation of carbohydrates, such as soluble sugars and starch, in narcissus scales was greatly affected by the low storage temperature at 15 ℃. It was crucial for the Chinese narcissus flower bud differentiation, particularly during the development of floret primordium.
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0. 引言
【研究意义】中国水仙（Narcissus tazetta var. chinensis.）是石蒜科水仙属多年生草本植物。其花朵清雅，香味浓郁，被誉为“凌波仙子”，又因家庭养殖方便，备受人们喜爱。但中国水仙花期短，开花时间大多在春节期间，传统上只能作为年花销售，产业发展受到限制，因此改变水仙花期、延长开花时间具有重要意义。【前人研究进展】明确花芽分化过程是了解植物成花机制，进行花期调控的基础[1]，花芽的形成主要受内部条件和外界环境的影响，目前对开花过程的研究主要集中在外界因素对花芽分化的影响，例如温度[2]、光照[3]、水分[4]和激素[5]等。温度是影响花芽分化主要的外界因子，如研究显示低温可以促进草莓开花[6]，高温是郁金香由营养生长向生殖生长转变的重要因素[7]，水仙在夏季进行花芽分化，适当高温加乙烯熏蒸可以促进花芽形成，增加花葶数量[5]，在15 ℃的贮藏条件下水仙主芽始终保持叶芽状态[8]。这些研究显示了不同植物成花过程对温度的特定要求，丰富了植物花芽分化学说，也为植物花期调控提供了可能。营养是花芽分化及花器官形成与生长的物质基础，目前已有研究显示糖类物质及蛋白质的积累对萱草[9]、郁金香[10]等植物的成花具有促进作用。抗氧化保护酶类在鳞茎花芽分化过程中也具有重要作用，在石蒜[11]、芍药[12]中已见报道。【本研究切入点】目前关于温度对植物花芽分化的影响研究主要集中在花芽分化后期，如利用低温打破休眠，贮藏温度对种球生理生化的影响等[13-14]，温度对中国水仙花芽分化全过程的影响及其生理生化机制尚待深入研究。【拟解决的关键问题】本试验采用15 ℃低温处理水仙种球，以常温贮藏为对照，通过测定花芽分化不同时期的活性氧和淀粉代谢相关指标，探究低温抑制中国水仙花芽分化的机制，为明确中国水仙温度诱导成花机理和花期调控提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验在福建农林大学园艺植物细胞与分子遗传学实验室和人工气候箱内进行，所在区域属亚热带季风气候，位于东经119°23′，北纬26°08′，7～10月平均温度28.6 ℃，平均湿度70.99%。
1.2 材料与处理
供试材料为中国水仙‘金盏银台’3年生鳞茎球，种球均重90 g，平均周径22 cm，将其等分为2组，其中一组置于人工气候箱中贮藏，设置条件为昼/夜培养温度15 ℃/15 ℃，光周期16 h/8 h，湿度65%，另一组常温贮藏于实验室，室温，保持自然通风，每组140个种球。贮藏时间从2019年7月5日至10月20日，在常温组未分化时期，每7 d取样1次，共取2次，分别为未分化期1和未分化期2，之后分别在花序原基分化期、花原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期和花器官分化完成共7个时期（表1）进行取样，每个时期取样20个种球，15 ℃低温处理组均同时取样。
表 1 水仙取样时期及其阶段性形态特征Table 1. Morphological characteristics of Chinese narcissus bulb at various sampling time阶段标记
Stage markers常温贮藏条件下主芽形态
Main bud morphology under
room temperature storage15℃处理下主芽形态
15℃ treatment of the
main bud morphologyA 未分化1 Undifferentiation phase 1 叶芽 Leaf bud B 未分化2 Undifferentiation phase 2 叶芽 Leaf bud C 花序原基 Inforescence primordium 叶芽 Leaf bud D 花原基 Flower primordium 叶芽 Leaf bud E 雄蕊原基 Stamen primordium 叶芽 Leaf bud F 雌蕊原基 Pistil primordium 叶芽 Leaf bud G 花器官分化完成 Flower organ differentiation completed 叶芽 Leaf bud 1.3 生理指标测定及方法
在常温和15 ℃低温处理组的不同阶段（表1）分别取样，以水仙种球鳞片为材料，进行生理指标的测定，试验重复3次，每次称样0.1 g，加1 mL提取液，研磨，不同生理指标按照试剂盒说明书加入相应试剂进行反应。O2·−含量测定采用羟胺氧化法；H2O2含量测定采用比色法；SOD活性测定采用氮蓝四唑（NBT）光氧化还原法；POD活性测定采用愈创木酚法；CAT活性测定采用H2O2分解法；可溶性糖和淀粉含量测定采用蒽酮比色法；蔗糖含量测定采用还原糖法；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法；淀粉酶活性测定采用3, 5-二硝基水杨酸比色法。试剂盒采购于苏州科铭生物技术有限公司。
1.4 数据分析
使用Excel 2013和IBM SPSS Statistics 22软件进行数据整理分析。
2. 结果与分析
2.1 低温处理对中国水仙活性氧含量的影响
常温组O2·−含量在雌蕊原基分化期较低，同时期15 ℃低温处理组O2·−含量处于峰值，是常温对照组的5.4倍（图1-A）。常温组H2O2含量在花原基分化期最低，而后逐步上升，低温组与常温组变化趋势类似，在雄蕊原基分化期对应阶段显著高于常温组（图1-B）。
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图 1 低温处理对中国水仙活性氧含量的影响注：不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。下同Figure 1. Contents of reactive oxygens in Chinese narcissus affected by low temperature treatmentNote: Significant differences in differentlowercase letters（p＜0.05）. Same for the following.2.2 低温处理对中国水仙保护酶活性的影响
常温组水仙鳞片SOD活性总体呈下降趋势，在雌蕊原基分化期下降至最低值，而此时低温组SOD活性显著高于常温组（图2-A）。与常温组相比，15 ℃处理后POD活性显著升高，当常温组处于雄蕊和雌蕊原基分化期时，对应阶段的POD活性分别为常温组的2.8和1.9倍（图2-B）。低温组CAT活性从花原基分化对应期开始迅速上升，在雄蕊原基分化期达到最大值，与常温组差异显著（图2-C）。
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图 2 低温处理对中国水仙保护酶活性的影响Figure 2. Activities of protective enzymes in Chinese narcissus affected by low temperature treatment2.3 低温处理对中国水仙渗透调节物质含量的影响
常温组可溶性糖含量在花原基分化时期处于较高水平，低温组对应时期含量显著偏低，此后可溶性糖含量逐渐上升，在雌蕊原基分化对应时期高于常温组（图3-A）。低温组鳞片可溶性蛋白含量在花原基、雄蕊原基和花器官分化完成后表现出差异显著（图3-B）。
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图 3 低温处理对中国水仙渗透调节物质含量的影响Figure 3. Content of osmosis-related substances in Chinese narcissus affected by low temperature treatment2.4 低温处理对中国水仙淀粉代谢的影响
常温α-淀粉酶活性在花原基分化期上升至最大值，之后一直保持较高水平；低温15 ℃处理抑制了α-淀粉酶活性，低于常温组，但15 ℃处理对β-淀粉酶活性影响不大，仅在花器官分化完成后表现出差异显著（图4-A、B）。常温组淀粉含量在花原基分化期下降至最低后又逐渐升高，15 ℃处理组变化趋势与之相似，但淀粉含量低于常温组（图4-C）。在常温组处于花原基分化期时，对应阶段的低温组蔗糖含量显著高于常温组，而其他阶段都低于常温组（图4-D）。
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图 4 低温处理对中国水仙淀粉代谢途径的影响Figure 4. Starch metabolism pathway in Chinese narcissus affected by low temperature treatment3. 讨论与结论
当植物受到环境胁迫时，植物体内累积活性氧（ROS），如O2·−、H2O2、·OH等。ROS具有损伤生物大分子产生细胞毒害的作用[15]。SOD、POD、CAT等保护酶系统能清除植物体内多余的自由基，SOD把超氧自由基转化为H2O2，CAT和POD会立即将H2O2分解为完全无害的水，从而保护植株免受危害[16]。本试验中，15 ℃低温处理使O2·−和H2O2含量升高，SOD活性维持在较高水平，POD、CAT活性总体呈增强的状态，表明当植物受到环境胁迫时，保护酶活性的增强能更好地维持植物体内活性氧代谢平衡。此外，有研究表明POD活性的升高可以促进花芽分化[12]，在本试验中，15 ℃低温处理后，POD的活性在花芽分化前低于常温组，而在成花后显著高于常温组，这可能是POD在不同植物中参与成花相关代谢作用表现不同。
花芽分化过程极为复杂，除需要相关酶的调节外，还需要一定的营养物质[17]。水仙鳞茎是其主要的营养器官，鳞茎内含有丰富的糖类物质，在水仙休眠和花芽分化过程中提供养分和能量基础。可溶性糖在植物体内能够被直接利用作为能源物质参与调控花芽分化过程[18]。本试验中，在花芽分化前期，常温组可溶性糖含量维持在较高水平，而同期15 ℃低温处理组蔗糖含量明显低于常温组，在花原基分化时期对比明显，说明鳞茎内较高的可溶性糖含量可以促进花芽分化，这在番红花[19]、杂交兰[20]中的研究一致。蛋白质是花器官形态建成的物质基础[19]。大量蛋白质的积累有利于花芽分化[9, 21]，但在本试验中15 ℃低温处理对可溶性蛋白含量影响不大，在其他类似报道中也出现了这种变化，如在马铃薯[22]、线辣椒[23]的研究中发现较高的蛋白质水平不利于花芽分化的开始，可溶性蛋白含量对水仙花芽分化的影响还有待进一步研究。
淀粉是植物界常见的多糖，在淀粉酶的作用下可以水解为可溶性糖为花芽分化供能[24]。在本试验中，常温组淀粉含量在花芽分化前期迅速上升，在花原基分化时期消耗大量淀粉，转化为可溶性糖为花芽分化提供能量，而恰好可溶性糖含量在此时期处于较高水平，二者趋势吻合，在雄蕊和雌蕊原基分化期淀粉含量回升可能是因为中后期利用游离的单糖使淀粉含量上升，淀粉作为主要能量源，在郁金香[10]和草莓[25]中也有类似结论。15 ℃低温处理后α-淀粉酶活性和淀粉含量都低于常温组，同样地，在花原基分化时期对比明显，由此推测低温处理可能抑制了α-淀粉酶活性，影响淀粉转变为可溶性糖，鳞茎内糖类物质积累不够，难以完成花芽分化启动。蔗糖是可溶性糖的一种，调节植物生长发育和生理过程。蔗糖含量也在花原基分化期迅速下降，而其他时期，15 ℃处理后，蔗糖含量都低于常温对照组，说明较高水平的蔗糖含量也利于花芽分化[8]。综上所述，温度对中国水仙花芽分化的影响与多种生理指标变化相关联，在花芽分化前期可溶性糖、蔗糖和淀粉含量的大量积累能够为花芽分化及时提供养分和能量，其含量的变化在花原基分化时期表现较为明显。花芽分化是一个复杂的过程，探究各生理指标对中国水仙花芽分化的作用，还需在分子层面进一步研究。
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图 1 低温处理对中国水仙活性氧含量的影响
注：不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。下同
Figure 1. Contents of reactive oxygens in Chinese narcissus affected by low temperature treatment
Note: Significant differences in differentlowercase letters（p＜0.05）. Same for the following.
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图 2 低温处理对中国水仙保护酶活性的影响
Figure 2. Activities of protective enzymes in Chinese narcissus affected by low temperature treatment
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图 3 低温处理对中国水仙渗透调节物质含量的影响
Figure 3. Content of osmosis-related substances in Chinese narcissus affected by low temperature treatment
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图 4 低温处理对中国水仙淀粉代谢途径的影响
Figure 4. Starch metabolism pathway in Chinese narcissus affected by low temperature treatment
表 1 水仙取样时期及其阶段性形态特征
Table 1 Morphological characteristics of Chinese narcissus bulb at various sampling time
阶段标记
Stage markers常温贮藏条件下主芽形态
Main bud morphology under
room temperature storage15℃处理下主芽形态
15℃ treatment of the
main bud morphologyA 未分化1 Undifferentiation phase 1 叶芽 Leaf bud B 未分化2 Undifferentiation phase 2 叶芽 Leaf bud C 花序原基 Inforescence primordium 叶芽 Leaf bud D 花原基 Flower primordium 叶芽 Leaf bud E 雄蕊原基 Stamen primordium 叶芽 Leaf bud F 雌蕊原基 Pistil primordium 叶芽 Leaf bud G 花器官分化完成 Flower organ differentiation completed 叶芽 Leaf bud 
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期刊类型引用(1)
1. 张超，李彤妤，裴珂，段九菊. 乙炔催花对观赏凤梨糖代谢的影响. 核农学报. 2023(12): 2478-2484 . 
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