0.   引言

【研究意义】长期以来，甜玉米直接用于鲜食，被称为鲜食玉米或果蔬玉米。因其营养丰富、食味佳、膳食纤维含量丰富且易消化、老少皆宜而受到消费者青睐。随着我国经济社会的迅猛发展，人民生活水平不断提高，对高品质农产品需求量迅速增加，甜玉米的市场需求量越来越大，种植面积不断扩大。市场上对优质、高产、稳产、广适性品种的需求尤为旺盛^[1-3]。【前人研究进展】目前，我国甜玉米种植面积达33万hm²以上，甜玉米已成为我国重要的经济作物^[4-5]。但是，生产上应用的品种存在品质、产量及抗性等方面的问题。主要表现：国内品种虽然稳产性好、适应性广，但是品质差，尤其是存在果皮厚、皮渣率高、含糖量低、食味差等问题；国外品种的果皮薄、皮渣率低、含糖量高、食味品质较好，但是抗倒性不强，不够稳产，种植难度大，在南方应用的品种还表现耐密性差、空秆多等问题^[6]。总之，现有品种优质与高产稳产难以兼顾。因此，当务之急是选育出品质优、产量较高、抗倒性强、抗病性较强、稳产和广适性的品种供生产应用。杂种优势群及杂种优势模式理论是指导玉米育种并取得突破性进展的重要理论支撑^[7]。在我国普通玉米育种研究中，已经具备较为成熟的杂种优势群，并建立了相应的杂种优势模式^[7-8]，促进了普通玉米种质创新和新品种选育。然而，实践证明，普通玉米的杂种优势群和相应的杂种优势模式并不适合甜玉米育种。把普通玉米的杂种优势模式应用于甜玉米育种中，会因为导入普通玉米种质而导致甜玉米品质下降，表现在糖度下降、果皮增厚、皮渣率增加。农华展^[9]比较了国内外50个甜玉米杂交种主要性状，国内品种品质均低于国外品种，研究表明这主要是多数国内品种导入了普通玉米种质所致，其中以金中玉为突出代表。因此，必须建立适合我国生态环境的甜玉米杂种优势群以及相应的杂种优势利用模式。卢柏山等^[10]通过SNP标记划分甜玉米杂种优势群，并探讨其杂种优势模式，发现华珍母本群×华珍父本群、华珍母本群×温带种质群是甜玉米品种选育的优良模式，并指出亚热带种质×温带种质也是值得探索的模式。李江^[11]利用已审定的超甜玉米品种华甜玉4号双亲HZ508（父本）、HZ509（母本）为测验种，分析测交组合的杂种优势，把被测自交系归类为母本群或父本群。宫庆友^[12]采用完全双列杂交Griffing法Ⅳ设计研究了甜玉米多个性状，对13个自交系进行杂种优势群和杂种优势模式的探讨。王新广^[13]利用SSR标记，并基于UPGMA的聚类分析方法，把89份甜玉米自交系分为5个类群，其结果与根据地理来源、种质系谱分类结果基本一致。李锐等^[14]对144份甜玉米群体进行了遗传多样性分析，将其分为7个类群。【本研究切入点】前人的研究在一定程度上为我国甜玉米杂种优势群和杂种优势模式理论研究奠定了基础，但相对于普通玉米，针对甜玉米的杂种优势群和杂种优势模式理论的相关研究和报道较少，实践应用也明显不足。通过对种质资源的品质、产量、抗性等重要性状的筛选鉴定，以及遗传特性和配合力分析，发现以引自美国为主的温带种质在我国东南区表现出优良的品质和抗倒性，但抗病性和适应性较差；而引自泰国为主的热带种质在我国东南区表现出良好的抗病性和适应性，但品质和抗倒性一般，并具有空秆率高等风险。通过测交发现，采用“温带种质×热带种质”模式组配的杂交种，在品质、产量、抗性方面具有较好的配合力，可以组配出品质、产量、抗逆性均表现较好的杂交组合。【拟解决的关键问题】期望选育出品质优，产量较高，抗倒性强，并兼具较好抗病性和广适性的品种，解决当前甜玉米新品种选育中亟待解决的优质与高产稳产兼顾的问题。

1.   材料与方法

1.1   供试材料及来源

亲本选育材料：2个杂交品种T1203（来源于2012年国家东南区鲜食甜玉米区域试验中编号T1203的热带黄色超甜玉米）和AS115（引自美国的优质温带白色水果型超甜玉米）。

配合力分析材料：5个自育的温带白粒自交系（TS01-1、BS02-1、SS1、闽甜系AS67、闽甜系GS132），4个自育的热带、亚热带黄粒自交系（闽甜系688、闽甜系197、闽甜系X90-34、闽甜系G73）。

对照品种：粤甜16号，由广东省农业科学院作物研究所选育并提供。

1.2   试验方法

1.2.1   亲本的选育

采用系谱法选育。

1.2.2   配合力测定

试验采用不完全双列杂交的方法，以5个自育的温带白粒自交系为母本，4个热带、亚热带黄粒自交系为父本，组配20个杂交组合，测定鲜穗产量及相关性状一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）。

1.2.3   组合鉴定及品比试验

组合鉴定采用间比法田间试验，不设重复，小区面积8 m²，2行区，四周设2行保护行，种植密度为每公顷5.25万株。全收小区鲜果穗（去除苞叶）计产，并进行外观及蒸煮食味品质评价。

品比试验：小区面积8 m²，2行区，3次重复，四周设2行保护行，种植密度为每公顷5.25万株。全收小区鲜果穗（去除苞叶）计产，并进行外观及蒸煮食味品质评价。

1.2.4   区域试验

按照国家区域试验方案，国家东南区鲜食玉米新品种区域试验以粤甜16号为对照，采用间比法，不设重复，小区面积24 m²，6行区，实收中间4行鲜果穗（去除苞叶）计产，四周设2行以上保护行，种植密度为每公顷5.25万株。试验点分布在东南区9个省（区、市），共22个试验点。

1.2.5   抗病性鉴定

病害田间鉴定由区域试验各个试验点按照《玉米病虫害田间手册》分区调查项目及标准调查完成，统计时取病害发生最严重的为最终试验结果值。纹枯病接菌鉴定由广西农业科学院微生物研究所和浙江省东阳玉米研究所承担，主要对小斑病、纹枯病和茎腐病进行抗病性鉴定。

1.2.6   品质鉴定

按照国家鲜食甜玉米新品种区域试验要求，品质性状考察外观、蒸煮食味品质及理化品质（包括皮渣率、水溶性糖含量和还原糖含量），具体操作按照2016年、2017年国家东南区鲜食玉米新品种区域试验方案进行。

外观及蒸煮食味品质鉴定：按照国家区域试验方案，广东省农业科学院作物研究所、浙江省东阳玉米研究所、福建省万农高科农作物育种研究院3个试验点分别组织专家进行统一的外观及蒸煮食味品质综合评价，3个试验点的综合评价平均分即为该品种的最终外观及蒸煮食味品质综合评分。

理化品质检测：理化品质检测由扬州大学农学院完成，主要检测甜玉米品质相关的皮渣率、可溶性总糖和还原糖。

2.   结果与分析

2.1   亲本的选育

2.1.1   母本闽甜系G73的选育

2012年春季在福州，选择优良的F₁单株直接自交，形成穗行；2012年秋季在福州，收获的单穗种子全部单粒种植，从中选择优良穗行的优良单株自交，收获优良单株果穗；2012年冬季在海南，按穗行种植，淘汰不良穗行，并在优良穗行中选择优良单株3～5株自交，择优收获单穗；2013年春季在福州，种植优良单穗，淘汰不良穗行，并继续在优良穗行中选择优良单株3～5株自交，择优收获单穗，同时选择特别优异的穗行进行初步测配；2013年秋季在福州，按照上一季步骤操作，并鉴定测配组合，筛选出配合力较高的穗行，并对配合力高的优良穗行进行广泛测配；2013年冬季在海南，发现配合力高的穗行73号，初步命名为：G73，并继续对该穗行的优良单株进行自交；2014年春季在福州，继续自交至纯合，定名该自交系为闽甜系G73（图1）。

图  1  闽甜系G73的选育过程

Figure  1.  Proceedings of Mintianxi G73 breeding

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该自交系属热带种质，株型较紧凑，叶片墨绿色，株高中等，穗位较低，抗倒性强，并对福建省主要病害表现中抗以上，组配的杂交种耐粗放管理，多项农艺性状、品质及产量性状等指标综合评价优良。主要特征特性：株高150.5 cm，穗位高50.5 cm，穗长15.3 cm，穗粗4.6 cm，秃尖长1.0 cm，出籽率68%，籽粒黄色，轴白色，果皮较薄，干籽粒千粒重105 g、含糖量18.5%，春播生育期103 d。

2.1.2   父本闽甜系AS67的选育

2012年春季在福州，对F₁直接混合授粉，形成S₁分离群体；2012年秋季在福州，通过育苗种植大群体，并选择优良单株自交，筛选出优良单穗；2012年冬季在海南，种植优良单穗，并对优良穗行中的优良单株进行自交；2013年春季在福州，继续选择优良单株种植形成新的穗行，并从穗行中选择优良单株自交；2013年秋季在福州，继续选择优良穗行的优良单穗种植，并选择优良单株自交，同步进行初步测配；2013年冬季在海南，继续选择优良单株自交，并鉴定测配杂交种，通过测交发现了配合力高的穗行AS-6-7，初步定名为：AS67；2014年春季在福州，对该穗行进一步自交纯化，确定最优穗行并正式定名为：闽甜系AS67（图2）。

图  2  闽甜系AS67的选育过程

Figure  2.  Proceedings of Mintianxi AS67 breeding

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该自交系属温带种质，叶色淡绿，苗期生长比较弱，需精细管理；株高适中，穗位低；节间长，叶披散，透光性好；茎秆较粗壮，抗倒性较强，对茎腐病、南方锈病及大斑病等表现中抗以上，对纹枯病表现感病。该自交系在品质上表现优异，在农艺性状、抗性和产量性状等众多指标综合评价优良。主要特征特性：株高145.0 cm，穗位高40.1 cm，穗长17.2 cm，秃尖长1.0 cm，穗粗4.1 cm，出籽率69%，白粒白轴，果皮薄，干籽粒千粒重89 g、含糖量19.5%，春播生育期97 d。

2.2   闽双色4号的选育

2.2.1   配合力分析

李竞雄先生指出，玉米育种 “难在选系，重在组配，中心是配合力问题”^[8]。玉米杂交种选育中，一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）这2个指标可为玉米的自交系选育和杂交种组配提供重要的理论依据^{[8, 10-13]}。

为深入了解闽甜系G73和闽甜系AS67两个自交系的配合力情况，2017年春季按照“温带种质选系×热带、亚热带种质选系”的杂种优势模式，以5个温带白粒自交系（TS01-1、BS02-1、SS1、闽甜系AS67、闽甜系GS132）作母本为P₁组，以4个热带、亚热带黄粒自交系（闽甜系688、闽甜系G73、闽甜系197、闽甜系X90-34）作父本为P₂组，采用NCII设计组配了20个黄白双色杂交组合进行配合力试验。分析了参试亲本及组合鲜穗产量及相关的主要数量性状配合力（表1、2），发现闽甜系AS67的穗重一般配合力效应值最高，闽甜系G73穗重的一般配合力效应值中等，而闽甜系AS67×闽甜系G73的穗重特殊配合力效应值高^[15]，说明“温带种质×热带或亚热带种质”的杂交模式可组配出鲜穗产量高的组合。

表  1  鲜穗产量一般配合力效应值

Table  1.  Effect of GCA on fresh corn yield

亲本 parent	种质类型 germplasm types	带苞叶穗重 Ear weight with leaves	去苞叶穗重 Ear weight without leaves
TS01-1	温带种质 Temperate germplasm	−4.81	1.05
BS02-1	温带种质 Temperate germplasm	−0.58	−5.60
SS1	温带种质 Temperate germplasm	3.25	5.90
闽甜系AS67 Mintianxi AS67	温带种质 Temperate germplasm	4.27	4.97
闽甜系GS132 Mintianxi GS132	温带种质 Temperate germplasm	−2.13	−6.32
闽甜系688 Mintianxi 688	亚热带种质 Subtropical germplasm	−0.36	2.04
闽甜系G73 Mintianxi G73	热带种质 Tropical germplasm	2.10	−2.22
闽甜系197 Mintianxi 197	亚热带种质 Subtropical germplasm	−2.31	−3.67
闽甜系X90-34 Mintianxi X90-34	热带种质 Tropical germplasm	0.57	3.85

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表  2  鲜穗产量特殊配合力效应值

Table  2.  Effect of SCA on fresh corn yield

杂交组合 Cross combination	杂交模式 Hybrid model	特殊配合力效应值 effect of SCA
		带苞叶穗重 Ear weight with leaves	去苞叶穗重 Ear weight without leaves
TS01-1×闽甜系197 TS01-1×Mintianxi 197	温带种质×亚热带种质 Temperate germplasm×Subtropical germplasm	11.65	28.73
闽甜系AS67×闽甜系688 Mintianxi AS67×Mintianxi 688	温带种质×亚热带种质 Temperate germplasm×Subtropical germplasm	13.36	11.78
闽甜系GS132×闽甜系688 Mintianxi GS132×Mintianxi 688	温带种质×亚热带种质 Temperate germplasm×Subtropical germplasm	5.65	11.74
闽甜系GS132×闽甜系G73 Mintianxi GS132×Mintianxi G73	温带种质×热带种质 Temperate germplasm×Tropical germplasm	−2.19	11.48
闽甜系AS67×闽甜系G73 Mintianxi AS67×Mintianxi G73	温带种质×热带种质 Temperate germplasm×Tropical germplasm	3.71	8.69
SS1×闽甜系197 SS1×Mintianxi 197	温带种质×亚热带种质 Temperate germplasm×Subtropical germplasm	5.71	6.38
……	……	……	……
注：参试组合共20个，表中只列出特殊配合力较高的6个组合。 Note: There are 20 combinations in total. Only 6 combinations with high special combining ability are listed in the table.

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2.2.2   组合鉴定试验

2013年秋季，按照“温带种质选系×热带种质选系”的杂种优势模式，组配闽甜系G73与闽甜系AS67，于2013年冬季在海南南繁基地进行鉴定试验，对产量和品质进行评价，发现该组合是田间鉴评筛选到的8个优良组合之一，比相邻对照粤甜16号增产3.25%，排名第四；对品质初步鉴评，外观和食味品质均明显优于对照粤甜16号，并定名为闽双色4号（图3）。

图  3  闽双色4号的选育过程

Figure  3.  Proceedings of Minshuangse No.4 breeding

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2.2.3   品比试验

2014年春季，闽双色4号参加福建、广东、广西、浙江、上海等20个点的多点品比试验，平均产量比对照粤甜16号增产1.91%，居参试组合第3名；品质鉴评92.0分，居第1位，明显优于对照。2015年秋季重复20个点的多点品比试验，闽双色4号比对照平均增产6.28%，居参试组合第1名；品质鉴评91.5分，居第1位，明显优于对照。

通过测交鉴定试验和多点品比试验，结果表明闽甜系G73×闽甜系AS67组合在产量和品质方面表现优良。

2.2.4   国家区域试验产量表现

表3列出了闽双色4号在国家东南区鲜食玉米科企联合体区域试验中的产量表现，2016年平均鲜穗11 914.5 kg·hm⁻²，比对照粤甜16号增产2.6%，汇总的19个试验点13增6减，增产点率68.4%。2017年平均鲜穗产量11 466.0 kg·hm⁻²，比对照增产6.6%，汇总的21个试验点18增3减，增产点率85.7%。2016、2017年2年试验平均鲜穗产量11 691.0 kg·hm⁻²，比对照增产4.3%，40点次31增9减，增产点率77.5%。从2年40点次的产量结果可以看出，闽双色4号稳产性好，且较对照增产，具有较好的丰产性。

表  3  闽双色4号在国家东南区鲜食玉米科企联合体区试中的产量表现

Table  3.  Yield of Minshuangse No. 4 at National Southeast Regional Trials on Fresh Corn by Science and Enterprise Consortium

品种 Variety	年份 year	产量 Yield/ （kg·hm−2）	增产点率 Increasing point rate/%	比CK± Than CK±/%
闽双色4号 Minshuangse NO.4	2016	11 914.5	68.4	2.6
	2017	11 466.0	85.7	6.6
	平均 Average	11 691.0	77.5	4.3
粤甜16号 Yuetian NO.16（CK）	2016	11 610.0
	2017	10 810.5
	平均 Average	11 211.0

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2.2.5   抗性表现

2016、2017年区域试验中的抗病性田间调查及接菌鉴定、抗倒性调查结果列于表4。在抗病性方面，闽双色4号对茎腐病具有很好的抗性，在田间自然发病和室内接菌鉴定中均表现抗（R）。对纹枯病表现较好的抗性，田间自然发病和室内接菌鉴定中2年平均表现为中抗水平（MR）。在2年田间自然发病调查中均表现为中抗大斑病（MR）。田间自然发病调查结果为感小斑病（S），与对照相当；室内接菌鉴定对小斑病为高感（HS），略低于对照。南方锈病田间自然发病与对照相当，均为感病（S）。因此，在推广应用该品种时，应注意：秋季适时晚播种，避开因苗期高温引发小斑病，同时施用爱苗及凯润等护苗和杀菌剂进行小斑病和南方锈病防治，可取得良好的防治效果。在抗倒性方面，该品种在2年试验中倒伏倒折率均很低，平均为1.4%，优于对照品种粤甜16号（3.6%），表现较强的抗倒性。

表  4  国家东南区鲜食玉米科企联合体区试中抗性鉴定结果

Table  4.  Resistance of corn varieties tested at National Southeast Regional Trials on Fresh Corn by Science and Enterprise Consortium

品种 Variety	年份 year	小斑病 Small spot disease			纹枯病 Sheath blight			茎腐病 Stem rot		大斑病 Large spot disease	南方锈病 Southern Rust	倒伏倒折率 Lodging and inversion rate/%
		田间 field	接菌 Inoculation		田间 field	接菌 Inoculation		田间 field	接菌 Inoculation
闽双色4号 Minshuangse NO.4	2016	S	HS		R	R		R	R	R	S	1.4
	2017	S	S		MR	MR		R	R	MR	S	1.3
	均值 Average	S	HS		MR	MR		R	R	MR	S	1.4
粤甜16号 Yuetian NO.16（CK）	2016	S	S		R	R		R	HR	R	MR	5.8
	2017	S	S		MR	R		R	R	MR	S	1.3
	均值 Average	S	S		MR	R		R	R	MR	S	3.6
注：S—感病，MR—中感，HS—高感，R—抗病，MR—中抗，HR—高抗。 Note: S: susceptible; MS: moderately susceptible; HS—highly susceptible; R:resistant; MR: moderately resistant; HR—highly resistant.

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2.2.6   品质表现

专家品尝鉴定结果（表5），该品种2016年品质品尝综合评分达90.3分，2017年为90.0分，2年平均为90.2分，显著优于对照品种粤甜16号（85.0分），并达到国家颁布的优质甜玉米品种标准（专家品尝分≥90.0分）；经扬州大学农学院理化品质检测，闽双色4号两年平均皮渣率为10.2%、可溶性总糖含量为20.2%、还原糖含量为8.3%，相比对照品种粤甜16号的理化品质（皮渣率13.3%、水溶性糖含量14.5%和还原糖含量5.7%），闽双色4号具有皮渣率低、含糖量高的优点，同时也验证了专家品质品尝综合评价结果，证明该品种为优质型品种。

表  5  国家东南区鲜食玉米科企联合体区试品质表现

Table  5.  Quality of corn varieties evaluated at National Southeast Regional Trials on Fresh Corn by Science and Enterprise Consortium

品种 Variety	年份 year	专家品质品尝综合评分 The expert tasting appraisal score				皮渣率 Dregs rate/%	可溶性总糖 Total soluble sugar/%	还原糖 Reducing sugar/%
		东阳 Dongyang	福州 Fuzhou	广州 Guangzhou	平均 average
闽双色4号 Minshuangse NO.4	2016	89.2	89.9	91.8	90.3	11.4	18.6	9.41
	2017	89.3	91.0	91.1	90.0	8.9	21.8	7.2
	均值 Average	89.3	90.5	91.5	90.2	10.2	20.2	8.3
粤甜16号 Yuetian NO.16（CK）	2016	85.0	85.0	85.0	85.0	13.5	13.1	6.0
	2017	85.0	85.0	85.0	85.0	13.1	15.8	5.3
	均值 Average	85.0	85.0	85.0	85.0	13.3	14.5	5.7

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3.   讨论

通过各级试验结果可以看出，闽双色4号产量比对照粤甜16号高，且增产点率较高，具有较好的丰产性和稳产性；在抗病性方面，仅小斑病抗性比对照低，对其他主要病害抗性与对照相当，表现较好的抗病性；在抗倒性方面优于对照，抗倒性强；在品质方面，专家品尝鉴定评分和理化品质检测结果均明显优于对照，特别是专家品尝鉴定评分≧90.0分，达到了国家优质品种标准。因此，闽双色4号很好地协调了品质与产量、抗性的关系，具有品质优、产量较高、抗倒性强、较强抗病性等优点，可满足现代人追求品质生活的新要求，也可满足生产上对新品种更新换代的需求。

在我国普通玉米育种研究中，已经建立了成熟的杂种优势群和杂种优势模式理论，并指导普通玉米育种取得了巨大的成就^[7-8]。然而，适合我国甜玉米育种的杂种优势群以及相应的杂种优势模式的研究和报道较少，所涉及的相关研究也不深入，不能很好指导当前甜玉米的育种实践。前期，笔者通过大量研究和育种实践，在我国东南区鉴定和评价了一批温带（主要来自美国）、亚热带（主要来自我国台湾和国内亚热带）和热带种质（主要来自泰国和越南）的品质、产量、抗性以及相应的配合力特点，发现三类种质在产量方面，相互之间具有很好的杂种优势，而把品质、抗性及产量结合最好的模式是“温带种质×热带种质”的甜玉米杂种优势模式。于是，本研究扩大了杂交组合的测配规模并深入进行配合力分析和鉴定，成功选育出优良甜玉米新品种闽双色4号，证明了通过该模式确实可以把温带种质优良的品质和热带种质优良的抗性很好地结合在F₁组合中，对选育品质优、产量高、抗倒性强，并兼具抗病性和适应性的甜玉米新品种具有重要借鉴意义。同时，该杂种优势利用模式也可为我国南方亚热带区域甜玉米新品种选育提供参考。