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密度与施氮及其互作对冬作马铃薯产量和氮肥农学利用率的影响

许国春, 李华伟, 罗文彬, 纪荣昌, 林赵淼, 李国良, 许泳清, 汤浩

许国春，李华伟，罗文彬，等. 密度与施氮及其互作对冬作马铃薯产量和氮肥农学利用率的影响 [J]. 福建农业学报，2020，35（4）：406−413. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2020.04.007
引用本文: 许国春，李华伟，罗文彬，等. 密度与施氮及其互作对冬作马铃薯产量和氮肥农学利用率的影响 [J]. 福建农业学报，2020，35（4）：406−413. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2020.04.007
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XU G C, LI H W, LUO W B, et al. Effects of Planting Density and Nitrogen Application on Yield and Nitrogen Utilization of Winter Potato Plants [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences，2020，35（4）：406−413. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2020.04.007
Citation: XU G C, LI H W, LUO W B, et al. Effects of Planting Density and Nitrogen Application on Yield and Nitrogen Utilization of Winter Potato Plants [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences，2020，35（4）：406−413. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2020.04.007
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密度与施氮及其互作对冬作马铃薯产量和氮肥农学利用率的影响

  • 福建省农业科学院作物研究所/农业农村部南方薯类科学观测实验站/福建省特色旱作物品种选育工程技术研究中心，福建　福州　350013

基金项目: 福建省科技计划公益类专项（2019R1031-1）；国家现代农业产业技术体系（福州综合试验站）建设专项（CARS-09-ES11）；福建省种业创新与产业化工程项目（fjzycxny2017005）；福建省农业科学院科技创新团队专项（STIT2017-2-3）
详细信息
    作者简介:

    许国春（1991−），男，硕士，研究实习员，主要从事薯类作物栽培生理研究（E-mail：xuguochun@faas.cn）

    通讯作者:

    汤浩（1968−），男，研究员，主要从事薯类作物遗传育种研究（E-mail：tanghao9403@163.com）

  • 中图分类号: S 532

Effects of Planting Density and Nitrogen Application on Yield and Nitrogen Utilization of Winter Potato Plants

  • Crop Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences/Scientific Observing and Experimental Station of Tuber and Root Crops in South China, Ministry of Agricultural and Rural Affairs /Fujian Engineering Research Center for Characteristic Dry Crop Variety Breeding, Fuzhou, Fujian　3500013, China

摘要

    摘要
  • 摘要:
      目的  探讨密度与施氮及其互作对冬作马铃薯产量和氮肥农学利用率（AEN）的协同调控效应，为冬作马铃薯高产高效栽培提供理论参考和技术支撑。
      方法  以冬作马铃薯主栽品种闽薯1号为材料，采用田间裂区试验设计，主区设3种密度（4.76万、6.67万和10.96 万株·hm−2，分别以D4.76、D6.67和D10.96表示），副区设4个施氮水平（0、75、150和300 kg·hm−2，分别以N0、N75、N150和N300表示），研究密度与施氮对冬作马铃薯产量、氮肥农学利用率（AEN）和叶片光合特性的影响。
      结果  密度和施氮及其互作对马铃薯总产量和AEN均有显著影响，适当增密有利于提高马铃薯总产和AEN，其中D6.67处理产量最高，AEN则以D10.96处理最高。在N300水平下，D6.67和D10.96处理总产比D4.76处理分别提高21.3%和21.2%，AEN分别提高20.5%和49.2%，增幅比在其他施氮水平下明显，表明高氮水平下增密效果更显著。施氮显著提高了马铃薯产量，且在施氮量为150 kg·hm−2时产量最高。在D4.76和D6.67条件下，N75和N150处理产量差异不明显，但在D10.96条件下N75处理产量显著降低。AEN随施氮量增加明显下降，相比N75处理，N150和N300处理的AEN分别下降41.2%和75.2%。与不施氮相比，施氮显著提高了叶片气体交换参数和相对叶绿素含量SPAD，而高密种植不利于叶片光合效率的提高，D10.96处理叶片净光合速率Pn均低于D6.67处理。相关性分析发现，叶片光合特性与马铃薯总产量之间均呈显著正相关。
      结论  在本试验条件下，6.67万株·hm−2和150 kg·hm−2的处理组合产量最高（32.2 t·hm−2），10.96万株·hm−2和75 kg·hm−2的处理组合AEN最高（156.5 kg·kg−1）；高氮水平配合增密、中低密度配合减氮可作为协同提高冬作马铃薯产量和氮肥农学利用率的参考途径。
    Abstract:
      Objective  Effects of planting density and nitrogen (N) application on the yield and agronomic efficiency on N (AEN) of winter potato were studied to improve the crop cultivation practices.
      Method  Minshu 1 , a major winter potato cultivar, was used to determine the effects of planting density and N application rate on tuber yield, AEN, and leaf photosynthesis of the plants in a split plot experimentation. Three planting densities at 47 600 plant·hm−2 (D4.76), 66 700 plant·hm−2 (D6.67), and 109 600 plant·hm−2 (D10.96) were implemented on a main plot, and 4 varied N inputs applied at the rates of 0 kg·hm−2 (N0), 75 kg·hm−2 (N75), 150 kg·hm−2 (N150), and 300 kg·hm−2 (N300) on a subplot.
      Result  Both planting density and N input significantly affected the tuber yield and AEN of the potato plants. The two independent variables also significantly interacted to result in varied effects. Increasing the planting density improved the total yield and AEN of the potato plants, as D6.67 delivered the highest yield, while D10.96 the highest AEN, among all treatments. With N300, the total potato yields under D6.67 and D10.96 were 21.3% and 21.2%, respectively, whereas, AEN 20.5% and 49.2%, respectively, higher than those under D4.76. N applications significantly affected the tuber production with the highest yield found with N150. There was no significant difference on the yield between N75 and N150 under D4.76 or D6.67. But, as the planting became denser under D10.96, the N75 treatment produced significantly less potatoes than N150. AEN of the plants decreased with increasing N input. As compared to N75, N150 and N300 showed significantly reduced AEN by 41.2% and 75.2%, respectively. N application promoted the gas exchange parameters and SPAD on the leaves of the potato plants. High planting density was detrimental to photosynthetic efficiency, as shown by the leaf Pn of D10.96 being lower than that of D6.67. There was a significant correlation between the photosynthetic characteristics and potato yield of a plant.
      Conclusion  In the experimentation, the highest tuber yield of 32.2 t·hm−2 was achieved when the potato were planted at 66 700 plant·hm−2 and fertilized with 150 kg N·hm−2. The greatest AEN of 156.5 kg·kg−1 was achieved with a planting density of 109 600 plant·hm−2 and a N input of 75 kg·hm−2. Thus, planting potato plants either at a high density with increased N application or at a low or medium density with reduced N input could improve the tuber yield and AEN of the plants.
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  • 0.   引言

    【研究意义】马铃薯（Solanum tuberosum L.）具有适应性强、营养成分全和产业链长等特点，是世界上最重要的非禾本科作物[1-2]，在人口增长、耕地面积减少以及三大粮食作物种植面积下降等背景下，马铃薯在缓解我国粮食增产压力中有重要作用[3-4]。据联合国粮食与农业组织（FAO）统计，2017年我国马铃薯播种面积576.5万hm2，约占全球的1/4，但是单产仅为17.2 t·hm−2，低于世界平均水平（20.5 t·hm−2）。如果我国马铃薯单产可达世界平均水平，那么在不增加面积的情况下，我国每年就可额外增加约1 900万t 鲜薯供应。除单产还有提升空间外，我国马铃薯生产中过度和不合理施用氮肥的现象还较为普遍[5]。然而，高量施用氮肥不仅无法使产量进一步提高[6-7]，而且多余的氮素容易流失，引发N2O排放、水体污染、土壤酸化等一系列环境问题[8]。因此，协同提高我国马铃薯单产水平和氮肥利用率，对于保障我国粮食安全和促进马铃薯绿色可持续发展均具有重要意义。【前人研究进展】为协同提高作物产量和氮肥利用率，前人已开展了大量研究，其中，如何通过调控密度和施氮量来实现这一目标是栽培学领域关注的重点[9-14]。有关马铃薯的研究表明，合理的密度有利于协调马铃薯群体与个体的关系，促进根系光合产物的积累和对养分的吸收，进而提高单株和群体产量[9]；而适量施氮可优化马铃薯植株内部干物质和养分的转移、分配，延缓后期植株衰老，维持叶片光合性能，最终提高产量和氮肥利用率[7]。【本研究切入点】目前相关的研究结果大多是基于单因子试验获得的，前人对其他作物的研究表明，密度与施氮互作对产量和氮肥利用率有明显影响[11-14]，但是迄今有关冬作马铃薯密度氮肥协同调控效应的研究还鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研究针对南方冬作马铃薯氮肥用量高、利用率低的现状[5, 15]，以冬作马铃薯为研究对象，参照冬作区实际生产中存在的高、中、低3种种植密度，设置不同密度与施氮互作处理，分析马铃薯产量、氮肥农学利用率和叶片光合特性的变化规律，旨在探索冬作马铃薯产量和氮肥农学利用率协同提高的密度氮肥调控途径，以期为冬作马铃薯高产高效栽培提供理论参考。

    1.   材料与方法

    1.1   试验地情况

    试验在福建省农业科学院作物研究所青口基地（25°83′N，119°31′E）进行，该地属亚热带海洋性季风气候，年均气温19.8℃，年均降雨量1 650 mm，无霜期328 d。试验地前茬为玉米，玉米收获后将秸秆移出田块，土壤类型为砂壤土，表层土壤pH值 5.53、含有机质16.13 g·kg−1、全氮1.26 g·kg−1、碱解氮87.23 mg·kg−1、有效磷100.80 mg·kg−1，速效钾119.33 mg·kg−1。

    1.2   试验设计

    供试材料为冬作马铃薯主栽品种闽薯1号。采用裂区试验设计，以种植密度为主区，设置4.76（D4.76， 对照）、6.67（D6.67）和10.96（D10.96）万株·hm−2等3种密度条件；施氮量为副区，设置0（N0，对照）、75（N75）、150（N150）和300 （N300）kg·hm−2等4个施氮水平。试验共12个处理，3次重复，小区面积16.8 m2。各处理磷、钾肥用量一致，分别为75和300 kg·hm−2，氮、磷、钾肥种类分别为尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O5 12.0%）和硫酸钾（含K2O 50.0%），均作基肥一次性施入。试验采用垄作方式种植，单垄双行平行播种，播种后统一采用黑色地膜覆盖。灌溉、病虫害防治等其他大田管理措施参照当地习惯进行。试验于2019年1月4日播种，4月28日收获。

    1.3   取样与测定项目

    1.3.1   出苗率

    马铃薯齐苗后进行出苗率调查，对各小区马铃薯出苗数量进行统计，出苗率（%）为小区出苗数与播种数的比值。

    1.3.2   产量与氮肥农学利用率

    于马铃薯收获期对各处理进行小区测产，实测面积16.8 m2，按商品薯（单薯重≥50 g）和非商品薯（单薯重＜50 g）两种规格分别称重，最后计算总产量、商品薯率和氮肥农学利用率（AEN）。

    商品薯率/%=（商品薯产量/总产量）×100

    AEN（kg·kg−1）=（施氮区产量−无氮区产量）/施氮量

    1.3.3   光合气体交换参数

    分别于现蕾期和块茎膨大期在晴天上午09：00–13：30采用便携式光合仪（Li-6400XT，LI-COR，美国）测定马铃薯叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等气体交换参数。采用红蓝光源叶室，光量子通量为1 000 μmol·m−2·s−1，开放式气路，CO2浓度为（390±10） μmol·mol−1。每小区选择株高相近、长势一致的有代表性的植株3株进行测定，测定部位为主茎倒数第四片完全展开叶顶小叶。

    1.3.4   叶片SPAD

    于马铃薯现蕾期和块茎膨大期，采用便携式叶绿素仪（SPAD-502PLUS，Konica Minolta，日本）测定叶片相对叶绿素含量（SPAD值）。每小区选择株高相近、长势一致的有代表性的植株20株进行测定，测定对象为主茎倒数第四片完全展开叶顶小叶。

    1.4   数据分析

    采用Microsoft Office Excel 2013和SPSS 19.0进行数据统计、方差分析和图表绘制，Duncan 's 新复极差法进行差异显著性检验（P＜0.05）。

    2.   结果与分析

    2.1   不同种植密度和施氮水平对马铃薯出苗率的影响

    密度和施氮及其互作对马铃薯出苗均有显著影响（表1），随着密度和施氮量的增加，马铃薯出苗率总体呈下降趋势，在本试验最高密度（D10.96）和最高施氮量（N300）处理下，马铃薯出苗明显受到抑制（图1）。试验结果表明，D4.76和D6.67处理马铃薯的平均出苗率差异不明显，分别为90.0%和86.4%，而D10.96处理仅为70.1%，比D4.76和D6.67处理显著降低22.1%和18.8%；在不同施氮量之间，N0处理平均出苗率最高，为88.9%；其次为N75（87.9%）和N150处理（85.4%）；N300处理最低，为66.4%。在D4.76与N0处理组合下，马铃薯出苗率为98.75%，而在D10.96与N300处理组合下出苗率仅为56.5%，说明高密高氮不利于马铃薯出苗。

    表  1  不同处理下马铃薯出苗率、产量和氮肥农学利用率的方差分析（F值）
    Table  1.  Variance analysis on seedling emergence, tuber yield, and AEN of potato plants under different treatments （F value）
    变异来源
    Sources of variation    		出苗率
    Emergence ratio    		总产量
    Total yield    		商品薯产量
    Commercial tuber yield    		非商品薯产量
    Noncommercial tuber yield    		商品薯率
    Commodity potato rate    		AEN
    D 26.8* 6.9* 3.1 34.4** 14.6* 13.5*
    N 431.0** 228.6** 166.3** 2.7 19.0** 650.0**
    D×N 4.8* 2.7* 3.3* 1.5 1.5 3.5*
    注：D、N和D×N分别表示密度、施氮及其互作；AEN表示氮肥农学利用率；* 和**分别表示差异达5%和1%显著水平。表3同。
    Note: D, N, and D×N indicate planting density, N fertilization, and interaction between D and N, respectively; AEN indicates N agronomic efficiency; *and** indicates significant differences at the 5% and 1% levels，respectively;. The same as Table 3.
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    图  1  密度与施氮对冬作马铃薯出苗率的影响
    注：不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05） ，下同。
    Figure  1.  Effect of planting density and N input on seedling emergency ratio of winter potato plants
    Note: Different lowercase letters indicates significant difference between treatments at the 0.05 level. The same as below.
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    2.2   不同种植密度和施氮水平对马铃薯块茎产量的影响

    试验结果表明，D6.67和D10.96处理平均总产较D4.76处理分别增加13.9%和10.3%，非商品薯产量则分别增加24.7%和70.4%。密度对马铃薯商品薯产量的影响未达显著水平（表1），且当密度超过6.67万株·hm−2后商品薯产量出现下降（表2）。结果说明，非商品薯产量增加是高密条件下总产增加的主要原因。施氮显著提高了马铃薯总产和商品薯产量，在不同密度条件下，马铃薯总产均以N150处理最高，施氮量超过150 kg·hm−2后则发生不同程度的下降（表2）。与N0处理相比，N75、N150和N300处理平均总产分别增加59.6%、70.1%和60.1%，平均商品薯产量则分别增加72.8%、92.3%和80.9%。

    表  2  密度氮肥互作对马铃薯产量的影响
    Table  2.  Interacting effect of planting density and N input on potato yield
    指标 Index处理 TreatmentsN0N75N150N300
    商品薯产量
    Commercial tuber yield/（t·hm−2）    		D4.7613.4±1.4 (c)24.8±0.9 (ab)26.7±1.6 (a)22.6±2.3 b (b)
    D6.6716.4±1.7 (c)25.7±2.2 (b)28.7±2.3 (a)27.3±1.2 a (ab)
    D10.9612.7±0.9 (c)22.9±1.9 (b)26.3±1.2 (a)27.0±2.4 a (a)
    非商品薯产量
    Noncommercial tuber yield/（t·hm−2）    		D4.763.4±0.6 b (a)3.2±0.6 b (a)2.8±0.8 b (a)3.1±0.7 (a)
    D6.674.0±0.8 ab (a)4.4±0.7 b (a)3.5±0.7 b (a)3.8±1.0 (a)
    D10.965.1±0.8 a (b)6.7±0.9 a (a)5.5±1.0 a (ab)4.2±0.9 (b)
    商品薯率
    Commodity potato rate/%    		D4.7679.6±4.0 a (b)88.5±1.8 a (a)90.4±3.1 a (a)87.6±3.4 (a)
    D6.6780.4±4.4 a (b)85.3±2.9 a (ab)89.1±2.5 a (a)87.7±3.3 (a)
    D10.9671.4±3.8 b (c)77.3±3.5 b (b)82.7±2.0 b (ab)86.4±3.6 (a)
    总产量
    Total yield/（t·hm−2）    		D4.7616.8±1.4 b (c)28.1±1.4 (a)29.5±0.9 (a)25.7±1.4 b (b)
    D6.6720.4±1.3 a (b)30.1±1.5 (a)32.2±1.8 (a)31.2±0.7 a (a)
    D10.9617.8±1.0 ab (c)29.6±1.5 (b)31.8±2.1 (a)31.2±1.5 a (ab)
    注：同列数据后不同小写字母（括号外）表示同一施氮水平下不同密度间在0.05水平差异显著；同行数据后不同小写字母（括号内）表示同一密度条件下不同施氮处理间在0.05水平差异显著，未标注则表示处理间无显著差异。表4同。
    Note: Data with different bold letters on same column indicate significant difference at 0.05 level among different planting densities with a same N rate; data with different letters on same row（in parentheses）indicate significant difference at 0.05 level among different N rates under a same planting density; unmarked data indicate no significant difference between treatments. The same as Tbale 4.
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    密度与施氮互作显著影响马铃薯总产量（表1）。在N0水平下，D6.67处理总产较D4.76处理显著增加21.7%；在N300水平下，D6.67和D10.96处理总产分别较D4.76处理显著增加21.3%和21.2%；而在N75和N150水平下，3种密度间的总产无明显差异，说明在不施氮或高氮水平下增密的增产效应更明显。种植密度对施氮增产效应有明显影响，在D6.67条件下，N75、N150和N300处理较N0处理的增产率分别为47.8%、58.0%和52.8%；而在D10.96条件下，增产率分别为65.9%、78.3%和74.8%。N75和N150处理总产在D4.76和D6.67条件下无明显差异，但在D10.96条件下N75处理总产比N150处理明显低7.0%（表2），说明当施氮量由150 kg·hm−2减少至75 kg·hm−2，在中低密度条件下不会对产量造成明显影响，但在高密条件下则显著减产。

    2.3   密度与施氮及其互作对氮肥农学利用率的影响

    由表1可知，不同密度与施氮处理间的马铃薯氮肥农学利用率（AEN）差异明显，且两者互作对AEN也有显著影响。在不同施氮水平下，D10.96处理的AEN均最高（图2），其中在N75和N150水平下比D4.76处理分别高4.0%和9.4%，在N300水平下则高出49.2%；而D6.67处理的AEN在N75和N150水平下分别比D4.76处理低13.7%和7.2%，但在N300水平下则比D4.76处理高20.5%。随着施氮量的增加，马铃薯AEN发生明显下降（图2），在N75处理下马铃薯平均AEN为145.66 kg·kg−1，而N150和N300处理与之相比分别下降41.2%和75.2%，各处理间差异显著。结果表明，在高氮水平下增密有更显著的AEN提升效果，而减少施氮量对提高AEN有明显作用。

    图  2  密度与施氮对冬作马铃薯氮肥农学利用率的影响
    Figure  2.  Effect of planting density and N input on AEN of winter potato plants
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    2.4   密度与施氮及其互作对马铃薯叶片光合特性的影响

    2.4.1   气体交换参数

    由表3可知，密度对现蕾期叶片气体交换参数均没有明显影响，但显著影响块茎膨大期叶片净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。在块茎膨大期，Pn和Ci随密度的增加呈现下降趋势，D6.67和D10.96处理Pn在N0水平下分别比D4.76处理低14.2%和23.2%，而D10.96处理的Ci在N0水平下分别比D4.76和D6.67处理低13.8%和12.5%，在N75水平下则分别低7.1%和7.8%。另外，D10.96处理叶片Pn基本都低于D6.67处理（表4），说明高密种植在一定程度上降低了马铃薯叶片光合效率。方差分析表明，施氮对除现蕾期Ci外的各项叶片气体交换参数均有显著影响（表3），施氮对叶片光合效率有较明显的正效应。与不施氮相比，施氮处理的叶片气体交换参数均有不同程度的提高（表4），且在不同密度下施氮处理效应有一定差异。以现蕾期Pn为例，N75、N150和N300处理在D4.76条件下分别较对照增加26.1%、22.1%和4.7%，在D6.67和D10.96条件下则分别增加8.8%、19.7%、7.1%和7.4%、18.8%、14.1%，表明随着密度提高，中高施氮量对Pn的提升效果更明显。相关性分析表明，叶片气体交换参数与总产量之间均存在显著的正相关关系（表5）。

    表  3  不同处理下马铃薯叶片光合特性的方差分析（F值）
    Table  3.  Variance analysis on leaf photosynthetic traits of potato plants under different treatments（F value）
    变异来源
    Sources of variation    		现蕾期 Squaring period块茎膨大期 Tuber expansion period
    PnGsCiTrSPADPnGsCiTrSPAD
    D 5.31.60.50.510.4*10.6*3.718.0**18.7**9.7*
    N7.4**3.8**2.010.3**114.9**23.2**4.5*8.3**14.0**139.7**
    D×N1.21.00.30.42.9*1.82.13.2*0.63.4*
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    表  4  密度氮肥互作对冬作马铃薯叶片气体交换参数和SPAD的影响
    Table  4.  Interacting effects of planting density and N input on gas exchange and SPAD in leaves of potato plants
    指标
    Index    		处理
    Treatments    		现蕾期 Squaring period块茎膨大期 Tuber expansion period
    N0N75N150N300N0N75N150N300
    净光合速率/
    Pn（μmol CO2·m−2·s−1）    		D4.7617.8±1.9 (b)22.4±1.6 a (a)21.7±2.1 (a)18.6±1.7 (b)17.7±0.6 a (b)18.1±1.3 (b)18.9±0.8 (b)21.4±2.9 (a)
    D6.6719.7±0.9 (b)21.5±1.9 ab (ab)23.6±2.4 (a)21.1±1.3 (ab)15.2±0.6 b (b)16.2±0.9 (b)19.8±0.2 (a)19.7±0.3 (a)
    D10.9616.9±1.518.1±1.9 b20.1±1.519.3±2.213.6±0.8 b (b)16.2±0.7 (a)17.6±1.3 (a)17.9±2.1 (a)
    气孔导度/
    Gs（mol·m−2·s−1）    		D4.760.46±0.100.56±0.090.52±0.080.54±0.070.45±0.07 (b)0.53±0.08 a (ab)0.51±0.05 (ab)0.57±0.03 (a)
    D6.670.50±0.040.60±0.120.59±0.060.53±0.100.37±0.03 (bc)0.33±0.04 b (c)0.44±0.08 (ab)0.47±0.05 (a)
    D10.960.40±0.09 (b)0.46±0.09 (ab)0.47±0.07 (ab)0.55±0.09 (a)0.41±0.070.49±0.09 a0.51±0.090.44±0.07
    胞间CO2浓度/
    Ci（μmol·mol−1）    		D4.76316.3±10.1323.7±13.6331.2±17.2322.8±10.0301.0±16.6 a305.9±9.3 a318.3±13.8313.1±3.6
    D6.67315.0±13.3339.1±18.8335.7±8.2329.9±6.5296.4±5.3 a308.2±10.4 a302.0±5.5309.7±10.2
    D10.96312.7±14.9334.5±34.0323.4±10.9328.3±21.7259.4±18.5 b (c)284.2±9.7 b (b)317.5±9.6 (a)286.7±6.3 (b)
    蒸腾速率
    Tr/（mmol·m−2·s−1）    		D4.764.4±0.7 (b)5.2±0.4 (a)5.3±0.5 (a)5.3±0.5 (a)4.5±0.5 a (b)5.0±0.5 a (b)5.3±0.5 (ab)6.1±0.5 (a)
    D6.674.2±0.7 (b)4.6±0.4 (ab)5.0±0.7 (a)4.9±0.7 (a)3.6±0.3 b (c)3.8±0.4 b (bc)4.6±0.3 (ab)5.2±0.2 (a)
    D10.964.1±0.7 (c)4.4±0.8 (bc)5.2±1.0 (a)4.8±0.7 (ab)4.1±0.3 ab (b)4.8±0.1 a (ab)4.8±0.6 (ab)5.2±0.7 (a)
    SPADD4.7632.9±0.9 (b)39.9±1.0 a (a)42.1±1.6 (a)41.8±0.5 (a)31.7±0.6 (b)38.8±0.7 a (a)40.9±1.3 (a)40.6±0.7 (a)
    D6.6731.6±1.0 (c)36.4±1.4 b (b)40.0±0.9 (a)42.3±1.0 (a)30.2±1.0 (d)35.2±1.4 b (c)38.9±0.8 (b)41.1±1.2 (a)
    D10.9631.1±1.1 (d)36.1±1.7 b (c)41.2±0.8 (b)44.2±1.9 (a)29.7±1.0 (d)35.1±1.7 b (c)40.1±1.0 (b)42.8±1.7 (a)
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    表  5  马铃薯叶片光合特性与产量的相关性
    Table  5.  Correlation between photosynthetic characteristic and yield of winter potato plants
    参数 Parameters总产量 Total yieldPnGsCiTrSPAD
    总产量 Total yield1　　
    Pn0.597**1　　
    Gs0.453**0.580**1　　
    Ci0.330*0.461**0.473**1　　
    Tr0.424**0.576**0.726**0.2881　　
    SPAD0.769**0.620**0.674**0.377*0.750**1　　
    注：样本量为36；* 和**分别表示相关性达5%和1%显著水平。
    Note: n=36; * and ** indicates significant correlation at the 5% and 1% levels，respectively.
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    2.4.2   叶片SPAD

    密度对现蕾期和块茎膨大期叶片SPAD均有显著影响（表3）。由表4可见，在N75水平下，D6.67和D10.96处理两个时期的叶片SPAD均明显下降，相比D4.76处理，在现蕾期分别下降8.8%和9.5%，在块茎膨大期则分别下降9.3%和9.5%。在其他施氮水平下，不同密度间的叶片SPAD没有明显差异。相比N0处理，施氮处理均显著提高了马铃薯叶片SPAD，但在不同密度条件下叶片SPAD与施氮量的关系存在一定差异，在D4.76条件下，叶片SPAD随施氮量增加呈现先增后降的趋势，在N150处理获得最高值；在D6.67和D10.96条件下，叶片SPAD随施氮量增加而增加。相关性分析表明，叶片SPAD与叶片气体交换参数和总产量之间均存在显著的正相关关系（表5）。

    3.   讨论

    3.1   马铃薯产量和AEN的密度效应

    种植密度是影响马铃薯产量的重要因素。本研究结果表明，增加种植密度有助于提高马铃薯产量，中密（D6.67）和高密（D10.96）种植相比低密度（D4.76）总产分别增加了13.9%和10.3%。马铃薯块茎干物质有90%来源于光合产物，因此马铃薯产量的高低与光合产物积累密切相关[7]，而合理密植有助于提高作物冠层光合有效辐射截获和光能利用率，促进光合产物的积累[14]。谢丛华等[16]研究指出，在马铃薯生育期间，单位面积上的光能截获量随单位面积茎数的增加而线性增加，而且光能截获量与植株干物质量、块茎干重亦呈正相关。本研究中，虽然高密与中密之间的产量在统计学上无显著差异，但高密种植使产量发生了一定程度的下降。本研究与侯贤清等[9]的研究均发现，增密会对马铃薯出苗产生明显的负面影响，高密种植严重限制马铃薯出苗（图1），这是导致高密种植产量发生下降的原因之一，但是高密影响马铃薯出苗的具体原因还需进一步研究探讨。另外，在本试验条件下高密处理的叶片净光合速率大都低于中密处理（表4），由此可能对植株光合产物积累和块茎产量造成不利影响。

    因为AEN由施氮和不施氮处理的产量差计算而来，在相同施氮量下，产量差越大AEN则越大，所以各处理间AEN的差异可由产量的相对变化来解释。研究结果表明，在低氮（N75）和中氮（N150）水平下中密处理的马铃薯AEN较低密处理有所下降（图2），分析发现，中密条件下的基础产量（N0处理产量）明显高于低密处理，但是中密与低密处理的产量在N150和N75水平下并无明显差异，导致中密条件下N75和N150与N0处理的产量差（9.7和11.8 t·hm−2）均小于低密处理（11.3和12.8 t·hm−2），因此AEN较低；而在高氮（N300）水平下，低密处理产量明显下降，使产量差缩小（8.9 t·hm−2），且小于中高密处理（10.8和13.3 t·hm−2），所以在高氮水平下增加种植密度使AEN明显提高（图2）。中密条件下的基础产量更高，说明该密度条件有效发挥了群体与个体的产量潜能，本研究不施氮水平下现蕾期中密处理的叶片净光合速率也高于低密和高密处理。

    3.2   马铃薯产量和AEN的氮肥效应

    氮肥是促进马铃薯增产的关键因素之一[5-6]。本试验结果表明，在0~150 kg·hm−2范围内，马铃薯产量随施氮量的增加而增加，当施氮量增加至300 kg·hm−2时产量出现下降。氮肥有利于促进马铃薯地上部生长，提高叶面积指数，从而为块茎形成和膨大提供物质基础[17]，魏峭嵘等[7]研究表明，施氮提高了马铃薯单株结薯数和单薯重。然而当施氮量达到一定阈值后，继续增加施氮量易导致茎叶徒长，不利于光合产物向地下块茎转移，最终使产量下降[18]。从叶片光合角度看，施氮明显提高了马铃薯叶片的气体交换参数和SPAD（表4），改善了叶片光合效率，相关性分析指出，叶片光合特性相关指标与产量明显正相关。与其他相关研究结果类似[11-13]，施氮的增产效应受到种植密度的影响，本研究发现，在高密条件下施氮增产效应普遍较中密明显。由前述可知，中密下的基础产量更高，但该密度下施氮处理的产量与高密下施氮处理的产量差异并不大，所以中密条件下的施氮效果因较高的基础产量而被削弱。

    马铃薯氮肥农学利用率与施氮量之间呈现出显著的负相关关系（图2），这与祁驰恒等的研究结果相似[19-21]。在本研究中，随着施氮量的增加，单位氮肥用量对增产的贡献逐渐减小。当施氮量由0增加至75 kg·hm−2时，马铃薯平均增产量为10.92 t·hm−2，由75增加至150 kg·hm−2时，平均增产量下降为1.92 t·hm−2，而由150增加至300 kg·hm−2时，则平均减产1.83 t·hm−2。从这一结果可以看出，施氮量为75 kg·hm−2时，氮肥的增产效果最明显，所以利用率最高，超过这一阈值，增施氮肥对产量的提升则非常有限，在高氮水平下甚至出现减产。因此，随着施氮量的增加，AEN呈现下降趋势。

    3.3   密度与施氮量的协同优化

    由前述讨论可知，密度与施氮对马铃薯产量和AEN的影响不仅在于两者本身，还在于两者间的交互作用。在本研究中，密度与施氮量对马铃薯产量和AEN均存在互作，说明协同调控密度和施氮是实现冬作马铃薯产量和氮肥利用率同步提升的可行途径。试验结果表明，密度对马铃薯产量和AEN的调控受到施氮水平的影响，在高氮水平下增加种植密度对产量和AEN的提升效果更显著。密度同样对施氮效应产生了影响，在中低密度条件下，低氮处理产量与最高产量差异不明显，但低氮处理的AEN明显高于其他施氮处理，所以在本试验条件下，4.76万和6.67万株·hm−2密度配合施用75 kg·hm−2氮肥可实现高产和氮高效；但在高密条件下，当施氮量从150 kg·hm−2减至75 kg·hm−2时，产量发生明显下降，因此，在高密植条件下要充分考虑马铃薯对氮肥的需求情况。根据本研究结果，在以高肥（氮）投入为特征的南方滨海沙地种植区可配合增密，而在以中、低密种植为特征的南方高海拔丘陵种植区可配合减氮，以此来协同提增冬作马铃薯的产量和氮肥利用率。值得一提的是，不同马铃薯品种对氮肥的吸收利用效率存在差异，栽培环境也千差万别，未来还有必要以不同氮效率品种为试验材料，在不同区域开展进一步研究。

    4.   结论

    （1）密度和施氮及其互作对冬作马铃薯总产量和AEN均有显著影响。适当增密有利于提高马铃薯总产和AEN，其中6.67万株·hm−2处理产量最高，AEN则以10.96万株·hm−2处理最高。在不同密度条件下，均以150 kg·hm−2施氮处理的产量最高；AEN随施氮量增加明显下降，相比N75处理，N150和N300处理的AEN分别下降41.2%和75.2%。

    （2）在本试验条件下，6.67万株·hm−2和150 kg·hm−2的处理组合产量最高，为32.2 t·hm−2；10.96万株·hm−2和75 kg·hm−2的处理组合AEN最高，为156.52 kg·kg−1。高氮水平配合增密、中低密度配合减氮，可作为协同提高冬作马铃薯产量和氮肥农学利用率的参考途径。

  • 图  1   密度与施氮对冬作马铃薯出苗率的影响

    注：不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05） ，下同。

    Figure  1.   Effect of planting density and N input on seedling emergency ratio of winter potato plants

    Note: Different lowercase letters indicates significant difference between treatments at the 0.05 level. The same as below.

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    图  2   密度与施氮对冬作马铃薯氮肥农学利用率的影响

    Figure  2.   Effect of planting density and N input on AEN of winter potato plants

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    表  1   不同处理下马铃薯出苗率、产量和氮肥农学利用率的方差分析（F值）

    Table  1   Variance analysis on seedling emergence, tuber yield, and AEN of potato plants under different treatments （F value）

    变异来源
    Sources of variation    		出苗率
    Emergence ratio    		总产量
    Total yield    		商品薯产量
    Commercial tuber yield    		非商品薯产量
    Noncommercial tuber yield    		商品薯率
    Commodity potato rate    		AEN
    D 26.8* 6.9* 3.1 34.4** 14.6* 13.5*
    N 431.0** 228.6** 166.3** 2.7 19.0** 650.0**
    D×N 4.8* 2.7* 3.3* 1.5 1.5 3.5*
    注：D、N和D×N分别表示密度、施氮及其互作；AEN表示氮肥农学利用率；* 和**分别表示差异达5%和1%显著水平。表3同。
    Note: D, N, and D×N indicate planting density, N fertilization, and interaction between D and N, respectively; AEN indicates N agronomic efficiency; *and** indicates significant differences at the 5% and 1% levels，respectively;. The same as Table 3.
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    表  2   密度氮肥互作对马铃薯产量的影响

    Table  2   Interacting effect of planting density and N input on potato yield

    指标 Index处理 TreatmentsN0N75N150N300
    商品薯产量
    Commercial tuber yield/（t·hm−2）    		D4.7613.4±1.4 (c)24.8±0.9 (ab)26.7±1.6 (a)22.6±2.3 b (b)
    D6.6716.4±1.7 (c)25.7±2.2 (b)28.7±2.3 (a)27.3±1.2 a (ab)
    D10.9612.7±0.9 (c)22.9±1.9 (b)26.3±1.2 (a)27.0±2.4 a (a)
    非商品薯产量
    Noncommercial tuber yield/（t·hm−2）    		D4.763.4±0.6 b (a)3.2±0.6 b (a)2.8±0.8 b (a)3.1±0.7 (a)
    D6.674.0±0.8 ab (a)4.4±0.7 b (a)3.5±0.7 b (a)3.8±1.0 (a)
    D10.965.1±0.8 a (b)6.7±0.9 a (a)5.5±1.0 a (ab)4.2±0.9 (b)
    商品薯率
    Commodity potato rate/%    		D4.7679.6±4.0 a (b)88.5±1.8 a (a)90.4±3.1 a (a)87.6±3.4 (a)
    D6.6780.4±4.4 a (b)85.3±2.9 a (ab)89.1±2.5 a (a)87.7±3.3 (a)
    D10.9671.4±3.8 b (c)77.3±3.5 b (b)82.7±2.0 b (ab)86.4±3.6 (a)
    总产量
    Total yield/（t·hm−2）    		D4.7616.8±1.4 b (c)28.1±1.4 (a)29.5±0.9 (a)25.7±1.4 b (b)
    D6.6720.4±1.3 a (b)30.1±1.5 (a)32.2±1.8 (a)31.2±0.7 a (a)
    D10.9617.8±1.0 ab (c)29.6±1.5 (b)31.8±2.1 (a)31.2±1.5 a (ab)
    注：同列数据后不同小写字母（括号外）表示同一施氮水平下不同密度间在0.05水平差异显著；同行数据后不同小写字母（括号内）表示同一密度条件下不同施氮处理间在0.05水平差异显著，未标注则表示处理间无显著差异。表4同。
    Note: Data with different bold letters on same column indicate significant difference at 0.05 level among different planting densities with a same N rate; data with different letters on same row（in parentheses）indicate significant difference at 0.05 level among different N rates under a same planting density; unmarked data indicate no significant difference between treatments. The same as Tbale 4.
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    表  3   不同处理下马铃薯叶片光合特性的方差分析（F值）

    Table  3   Variance analysis on leaf photosynthetic traits of potato plants under different treatments（F value）

    变异来源
    Sources of variation    		现蕾期 Squaring period块茎膨大期 Tuber expansion period
    PnGsCiTrSPADPnGsCiTrSPAD
    D 5.31.60.50.510.4*10.6*3.718.0**18.7**9.7*
    N7.4**3.8**2.010.3**114.9**23.2**4.5*8.3**14.0**139.7**
    D×N1.21.00.30.42.9*1.82.13.2*0.63.4*
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    表  4   密度氮肥互作对冬作马铃薯叶片气体交换参数和SPAD的影响

    Table  4   Interacting effects of planting density and N input on gas exchange and SPAD in leaves of potato plants

    指标
    Index    		处理
    Treatments    		现蕾期 Squaring period块茎膨大期 Tuber expansion period
    N0N75N150N300N0N75N150N300
    净光合速率/
    Pn（μmol CO2·m−2·s−1）    		D4.7617.8±1.9 (b)22.4±1.6 a (a)21.7±2.1 (a)18.6±1.7 (b)17.7±0.6 a (b)18.1±1.3 (b)18.9±0.8 (b)21.4±2.9 (a)
    D6.6719.7±0.9 (b)21.5±1.9 ab (ab)23.6±2.4 (a)21.1±1.3 (ab)15.2±0.6 b (b)16.2±0.9 (b)19.8±0.2 (a)19.7±0.3 (a)
    D10.9616.9±1.518.1±1.9 b20.1±1.519.3±2.213.6±0.8 b (b)16.2±0.7 (a)17.6±1.3 (a)17.9±2.1 (a)
    气孔导度/
    Gs（mol·m−2·s−1）    		D4.760.46±0.100.56±0.090.52±0.080.54±0.070.45±0.07 (b)0.53±0.08 a (ab)0.51±0.05 (ab)0.57±0.03 (a)
    D6.670.50±0.040.60±0.120.59±0.060.53±0.100.37±0.03 (bc)0.33±0.04 b (c)0.44±0.08 (ab)0.47±0.05 (a)
    D10.960.40±0.09 (b)0.46±0.09 (ab)0.47±0.07 (ab)0.55±0.09 (a)0.41±0.070.49±0.09 a0.51±0.090.44±0.07
    胞间CO2浓度/
    Ci（μmol·mol−1）    		D4.76316.3±10.1323.7±13.6331.2±17.2322.8±10.0301.0±16.6 a305.9±9.3 a318.3±13.8313.1±3.6
    D6.67315.0±13.3339.1±18.8335.7±8.2329.9±6.5296.4±5.3 a308.2±10.4 a302.0±5.5309.7±10.2
    D10.96312.7±14.9334.5±34.0323.4±10.9328.3±21.7259.4±18.5 b (c)284.2±9.7 b (b)317.5±9.6 (a)286.7±6.3 (b)
    蒸腾速率
    Tr/（mmol·m−2·s−1）    		D4.764.4±0.7 (b)5.2±0.4 (a)5.3±0.5 (a)5.3±0.5 (a)4.5±0.5 a (b)5.0±0.5 a (b)5.3±0.5 (ab)6.1±0.5 (a)
    D6.674.2±0.7 (b)4.6±0.4 (ab)5.0±0.7 (a)4.9±0.7 (a)3.6±0.3 b (c)3.8±0.4 b (bc)4.6±0.3 (ab)5.2±0.2 (a)
    D10.964.1±0.7 (c)4.4±0.8 (bc)5.2±1.0 (a)4.8±0.7 (ab)4.1±0.3 ab (b)4.8±0.1 a (ab)4.8±0.6 (ab)5.2±0.7 (a)
    SPADD4.7632.9±0.9 (b)39.9±1.0 a (a)42.1±1.6 (a)41.8±0.5 (a)31.7±0.6 (b)38.8±0.7 a (a)40.9±1.3 (a)40.6±0.7 (a)
    D6.6731.6±1.0 (c)36.4±1.4 b (b)40.0±0.9 (a)42.3±1.0 (a)30.2±1.0 (d)35.2±1.4 b (c)38.9±0.8 (b)41.1±1.2 (a)
    D10.9631.1±1.1 (d)36.1±1.7 b (c)41.2±0.8 (b)44.2±1.9 (a)29.7±1.0 (d)35.1±1.7 b (c)40.1±1.0 (b)42.8±1.7 (a)
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    表  5   马铃薯叶片光合特性与产量的相关性

    Table  5   Correlation between photosynthetic characteristic and yield of winter potato plants

    参数 Parameters总产量 Total yieldPnGsCiTrSPAD
    总产量 Total yield1　　
    Pn0.597**1　　
    Gs0.453**0.580**1　　
    Ci0.330*0.461**0.473**1　　
    Tr0.424**0.576**0.726**0.2881　　
    SPAD0.769**0.620**0.674**0.377*0.750**1　　
    注：样本量为36；* 和**分别表示相关性达5%和1%显著水平。
    Note: n=36; * and ** indicates significant correlation at the 5% and 1% levels，respectively.
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    • 参考文献(21)
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-01-16
  • 修回日期:  2020-03-28
  • 刊出日期:  2020-03-31

目录

摘要
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  • 0.   引言

  • 1.   材料与方法

  • 1.1   试验地情况

  • 1.2   试验设计

  • 1.3   取样与测定项目

  • 1.3.1   出苗率
  • 1.3.2   产量与氮肥农学利用率
  • 1.3.3   光合气体交换参数
  • 1.3.4   叶片SPAD

  • 1.4   数据分析

  • 2.   结果与分析

  • 2.1   不同种植密度和施氮水平对马铃薯出苗率的影响

  • 2.2   不同种植密度和施氮水平对马铃薯块茎产量的影响

  • 2.3   密度与施氮及其互作对氮肥农学利用率的影响

  • 2.4   密度与施氮及其互作对马铃薯叶片光合特性的影响

  • 2.4.1   气体交换参数
  • 2.4.2   叶片SPAD

  • 3.   讨论

  • 3.1   马铃薯产量和AEN的密度效应

  • 3.2   马铃薯产量和AEN的氮肥效应

  • 3.3   密度与施氮量的协同优化

  • 4.   结论

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