Degradation of Peanut Straws in Rumen of Fuqing Goats
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摘要:目的 探究花生秸秆干物质（DM）、中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）在福清山羊瘤胃内消化降解规律。方法 本试验选用3头安装有永久性瘤胃瘘管的福清山羊为试验动物，采用尼龙袋法，对4份不同地区不同季节采集的花生秸秆（花生秸秆1为2016年10月28日收获于清流、花生秸秆2为2017年6月19日收获于清流、花生秸秆3为2017年6月3日收获于福清、花生秸秆4为2017年11月10日收获于清流）样本的干物质（DM）、酸性洗涤纤维（ADF）和中性洗涤纤维（NDF）在各个时间点（4、8、16、24、36、48、72 h）的瘤胃降解率和降解参数进行测定。结果 花生秸秆2和花生秸秆4的粗蛋白质含量较高，中性洗涤纤维较低。在福清山羊瘤胃内，4种花生秸秆样本的DM、NDF和ADF在瘤胃内降解趋势类似，均随着降解时间延长呈现上升的趋势，48–72 h花生秸秆DM的降解率达到50%–57%。结论 综合评价，在清流10月底和11月初收获的两份花生秸秆的降解率较高，说明福清山羊对秋收花生秸秆消化率较高。Abstract:Objective Digestion of peanut straws (PSs) collected at different seasons and areas in rumen of Fuqing goats was studied.Method Three Fuqing goats permanently in-planted with ruminal cannula were fed PS collected at different seasons and areas. PS1 was harvest at Qingliu on October 28, 2016, PS2 at Qingliu on June 19, 2017, PS3 at Fuqing on June 3, 2017, and PS4 at Qingliu on November 10, 2017. The in-rumen degradation rates of PS with respect of dried matters (DM), acidic detergent fibers (ADF), and neutral detergent fibers (NDF) in 4, 8, 16, 24, 36, 48 and 72 h were determined by placing the PS samples in Nylon bags.Result PS2 and 4 had higher crude protein but lower NDF than the other specimens. The DM, ADF, and NDF degradation rates of all PSs were similar and increased with time in rumen. In 48–72 h, 50%–57% of DM in PS was degraded.Conclusion PS 1 and 4 were shown to have higher degradation rate in the goat rumen indicating a preference in choosing PS harvested in autumn over the other time in a year.
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Keywords:
- peanut straw /
- rumen /
- degradation rate /
- nylon bag method
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0. 引言
【研究意义】我国花生种植地区较广，产量位居世界第二[1-2]，也因此产生了大量的副产物——花生秸秆。随着畜牧业的发展，特别是南方草食动物养殖业的发展，花生秸秆资源的开发和利用成为解决南方草食动物冬季饲料资源缺乏的一项有效举措。花生秸秆不仅能为草食家畜提供营养物质，还能降低成本，提高饲养效率，同时解决了部分环境污染问题，减少焚烧废弃量和秸秆直接燃烧用量[3]。花生秸秆在一些草食家畜瘤胃中的降解率也比较高，不仅可以作为饲料原料，还可以添加到补饲谷物中[4]。【前人研究进展】花生秸秆营养物质丰富。据分析测定花生秸秆中粗蛋白含量约为12.2%，粗纤维含量为21.8%，钙含量约为2.8%，磷含量约为0.1%[5-9]。Abdou等[10]报道生产过程中羔羊补饲适量花生秸秆对饲粮的干物质消化率、纤维消化率和氮具有显著的线性影响，同时可显著提高羔羊的生产性能和饲料转化率。刘庆华等[11]研究表明花生秸秆各营养成分在绵羊瘤胃内也可以大部分被消化吸收。包淋斌等[12]研究报道表明，花生秸秆在黄牛瘤胃中各营养成分有效降解率在50%以上。【本研究切入点】不同动物对花生秸秆的降解率不同，花生秸秆在福清山羊中的瘤胃降解特性目前未见研究报道，使其在调制福清山羊日粮配方时无理论数据支撑。另外，项目组前期研究发现花生秸秆不同品种或同一品种生长区域不同，其营养成分也不尽相同[13]，福清山羊对花生秸秆的瘤胃降解率是否存在差异无相关报道。【拟解决的关键问题】本项目旨在研究不同地区和时间采集的花生秸秆在福清山羊中的瘤胃降解特性，为花生秸秆在福清山羊生产养殖中的合理开发利用提供理论依据和数据支撑。
1. 材料与方法
1.1 试验原料
试验原料为4份花生秸秆，于种子成熟的收获期采样。花生秸秆1、花生秸秆2和花生秸秆4品种为赖芳红衣花生，种植于福建省清流县灵地镇花生试验基地，分别采集于2016年10月28日、2017年6月19日和2017年11月10日；花生秸秆3品种为福花6号，种植于福建省农业科学院作物研究所的福清花生试验种植基地，采集于2017年6月3日；4份原料均按四分法获取风干样品500 g，用植物样品粉碎机粉碎后过40目筛，装入样品瓶中备用。
1.2 试验用瘘管羊
选取健康无病、年龄约1.5岁的福清山羊3头，体重约40 kg，驱虫健胃。2018年8月在福建农林大学宠物医院进行永久性瘤胃瘘管安装手术；按宠物术后护理规则进行护理，恢复1个月后进入试验期。2018年9月试验开始，试验地点是福建省农业科学院畜牧兽医研究所泉头试验基地。
1.3 试验设计
4份花生秸秆，按照《反刍动物饲料瘤胃降解率的测定——瘤胃尼龙袋法技术规程》进行尼龙袋法测定4、8、16、24、36、48、72 h的7个时间点的降解率，每个样本每头羊内设置两个平行样本，3只羊为3个重复。
1.4 饲粮组成与日常管理
瘘管羊的饲粮由粗料和混合精料两部分组成，其中，粗料是新鲜杂交狼尾草，精饲混合料包括44%玉米粉、14%麦麸、8%豆粕、5%棉籽粕、4%玉米胚芽饼、20%玉米麸和5%预混料。试验羊按舍饲圈养、单槽饲喂、每天精饲料投喂2次（9:00，16:00），每次0.3 kg，粗饲料自由采食，自由饮水。
1.5 尼龙袋试验
1.5.1 尼龙袋的准备
将孔径为300目的尼龙布剪裁成规格为250 mm×100 mm的长方形，购于北京一牛肉牛信息技术研究中心。
1.5.2 指标测定方法
干物质（dry matter，DM)含量采用常规法[14]测定。参照《反刍动物饲料瘤胃降解率的测定——瘤胃尼龙袋法技术规程》进行原料瘤胃降解率测定[14]。中性洗涤纤维（neutral detergent fiber，NDF）和酸性洗涤纤维（acid detergent fiber，ADF）的测定采用Van Soest等[15]的方法。
1.6 指标计算
1.6.1 装袋样品量的校正
采用下式计算装袋样品干物质逃逸率：
装袋样品逃逸率/%= [空白试验装袋样品干物质重（g）−空白试验袋中残留物重（g）]/空白试验袋样品干物质重（g）×100
采用下式计算校正装袋样品量：
校正装袋样品量/g＝实际装袋样品量（g）×[1−样品逃逸率（%）]
1.6.2 目标成分降解量的计算
采用下式计算样品各目标成分各培养时间点的降解量：
某目标成分某培养时间点的降解量/g＝[校正装袋样品量（g）×空白试验残余物中某目标成分的含量（%）]−[某培养时间点残余物的重量（g）×某培养时间点残余物中某目标成分的含量（%）]
1.6.3 目标成分实时降解率的计算
采用如下公式计算样品各目标成分某培养时间点的实时降解率：
某目标成分时间点的实时降解率/%=某目标成分某时间点的降解量（g）/[校正装袋样品量（g）×空白试验残余物中某目标成分的含量（%）]×100
1.7 数据分析
用Excel 2003统计软件初步处理原始数据后，采用SPSS 19.0软件对数据进行处理和统计分析。
2. 结果与分析
2.1 花生秸秆化学成分组成
花生秸秆原料的化学成分含量见表1。花生秸秆3的干物质含量显著（P＜0.05）高于花生秸秆4；花生秸秆2可溶性碳水化合物显著（P＜0.05）高于其他3个样本，花生秸秆3可溶性碳水化合物显著（P＜0.05）低于其他3个样本；花生秸秆2和4的粗蛋白含量显著（P＜0.05）高于1和3；花生秸秆1的中性洗涤纤维含量、半纤维素含量和灰分含量最高，显著（P＜0.05）高于其他3个样本；4种花生秸秆的粗脂肪含量都不高，其中花生秸秆2的粗脂肪含量显著高于其他3个样本。综上所述，花生秸秆2和花生秸秆4的粗蛋白含量较高、而中性洗涤纤维较低，二者的营养价值稍优于花生秸秆1和花生秸秆3。
表 1 花生秸秆的化学成分Table 1. Chemical composition of peanut straws项目
Items干物质
Dry matter
（DM）/%可溶性碳水化合物
Water soluble-carbohydrate
(WSC)/%DM粗蛋白
Crude protein
(CP)/%DM中性洗涤纤维
Neutral detergent fiber
(NDF)/%DM酸性洗涤纤维
Acid detergent fiber
(ADF)/%DM半纤维素
Hemi-cellulase
(HC)/%DM粗脂肪
Ether extract
(EE)/%DM灰分
Ash/%
DM花生秸秆1 PS1 31.41±0.10 ab 4.21±0.12 b 10.5±1.67 c 60.6±2.76 a 34.9±1.78 c 25.7±1.07 a 1.85±1.07 c 22.34±1.98 a 花生秸秆2 PS2 30.04±0.22 ab 5.55±0.16 a 14.7±1.90 a 46.3±1.59 c 41.7±1.22 b 4.6±1.88 c 2.63±0.96 a 13.42±1.88 c 花生秸秆3 PS3 32.18±0.15 a 3.72±0.09 c 12.5±2.14 b 57.1±2.09 ab 47.9±1.99 a 9.2±1.23 b 2.07±1.01 b 13.47±1.65 c 花生秸秆4 PS4 29.25±0.09 b 4.13±0.11 b 14.8±1.23 a 52.0±2.11 b 40.7±1.86 b 11.3±1.41 b 1.55±1.89 c 18.19±1.06 b 注：同列数据后不同小写字母表示差异显著。
Note: Means with different lowercase letters on a same column are significantly different (P＜0.05).2.2 瘤胃内花生秸秆干物质降解率
花生秸秆在福清山羊瘤胃内干物质降解率见表2。随着瘤胃内降解时间的延长，降解率升高。4个样本均在4–16 h内降解速率增加的最快，48 h后达到最高。其中16 h内不同花生秸秆样本干物质降解率有差异，4 h时花生秸秆2的干物质降解率显著（P＜0.05）高于其他3个样本，8 h时花生秸秆1和3的干物质降解率显著（P＜0.05）高于其他两个样本，16 h时花生秸秆1和2干物质降解率显著（P＜0.05）高于其他两个样本，其余4个时间点各个样本的干物质降解率无显著（P＞0.05）差异。
表 2 瘤胃内干物质的降解率Table 2. Degradation rate of dry matters in goat rumen（单位：%） 降解时间 Time of degradation 花生秸秆1 PS1 花生秸秆2 PS2 花生秸秆3 PS3 花生秸秆4 PS4 4 h 5.89±2.46 dB 13.76±0.42 dA 4.88±2.71 eB 2.51±1.11 eC 8 h 25.03±3.91 cA 19.87±0.75 dB 25.33±6.06 dA 15.11±5.51 dB 16 h 42.91±2.33 bcA 43.53±1.76 cA 33.19±2.29 cB 35.63±6.74 cB 24 h 45.59±0.99 b 47.98±4.32 b 47.81±1.17 b 45.43±1.78 b 36 h 42.94±1.16 bc 49.99±2.75 a 46.67±2.85 b 47.15±4.29 b 48 h 51.70±0.66 a 49.87±3.98 a 54.79±1.41 a 53.08±1.22 a 72 h 49.27±1.05 a 50.40±4.31 a 51.08±0.85 a 50.82±2.86 a 注：同列数据后不同小写字母表示不同时间点的降解率差异显著（P＜0.05）；同行数据后不同大写字母表示不同原料的降解率差异显著（P＜0.05）。表3、4同。
Note: Means with different lowercase letters on a same column are significantly different on degradation rate at different sampling times (P<0.05); and those with different uppercase letters on a same row, between different PSs (P<0.05). The same for Tables 3, 4.2.3 瘤胃内花生秸秆中性洗涤纤维降解率
花生秸秆在福清山羊瘤胃内中性洗涤纤维降解率见表3。随着降解时间的延长，中性洗涤纤维降解率升高。4个样本均在4–16 h内降解速率增加最快，呈直线上升趋势。其中不同花生秸秆样本中性洗涤纤维降解率有差异，4 h时花生秸秆2和4的中性洗涤纤维降解率显著（P＜0.05）高于其他2个样本，8 h时花生秸秆1和4的中性洗涤纤维降解率显著（P＜0.05）高于其他两个样本，16 h时花生秸秆1、2和4中性洗涤纤维降解率显著（P＜0.05）高于花生秸秆3，24–72 h花生秸秆4的中性洗涤纤维降解率显著（P＜0.05）高于其他3个样本。
表 3 瘤胃内中性洗涤纤维的降解率Table 3. Degradation rate of NDF in rumen（单位：%） 降解时间 Time of degradation 花生秸秆1 PS1 花生秸秆2 PS2 花生秸秆3 PS3 花生秸秆4 PS4 4 h 6.04±1.58 dB 10.72±1.19 dA 5.04±1.31 eB 9.58±1.96 dA 8 h 20.82±3.96 cA 13.86±1.03 dB 15.13±3.49 dB 20.00±5.27 cA 16 h 32.42±2.64 bA 31.81±1.35 cA 26.91±3.09 cB 34.86±6.12 bA 24 h 32.37±0.59 bB 35.23±3.78 bB 32.26±1.11 bB 42.79±1.79 bA 36 h 33.57±0.62 bB 37.13±2.72 bB 35.42±3.20 bB 46.65±4.94 abA 48 h 40.56±1.33 aB 38.83±3.83 bB 39.69±1.71 aB 47.17±1.86 aA 72 h 41.43±1.26 aB 42.64±4.75 aB 41.76±1.29 aB 50.94±1.19 aA 2.4 瘤胃内花生秸秆酸性洗涤纤维降解率
花生秸秆在福清山羊瘤胃内酸性洗涤纤维降解率见表4。随着瘤胃内降解时间的延长，降解率升高。4个样本均在4–8 h内降解速率增加最快，呈直线上升趋势。其中不同花生秸秆样本酸性洗涤纤维降解率差异，4 h时花生秸秆1和2的酸性洗涤纤维降解率显著（P＜0.05）高于其他2个样本，8 h时花生秸秆1的酸性洗涤纤维降解率显著（P＜0.05）高于其他3个样本，16 h时花生秸秆4的酸性洗涤纤维降解率显著（P＜0.05）高于花生秸秆3，4份花生秸秆在24–72 h的酸性洗涤纤维降解率无显著（P＞0.05）差异。
表 4 瘤胃内酸性洗涤纤维的降解率Table 4. Degradation rate of ADF in rumen（单位：%） 降解时间 Time of degradation 花生秸秆1 PS1 花生秸秆2 PS2 花生秸秆3 PS3 花生秸秆4 PS4 4 h 7.64±1.71 cA 7.91±1.77 eA 3.34±2.40 eB 2.28±4.26 dB 8 h 25.46±5.79 bcA 11.42±2.55 dB 13.75±2.14 dB 15.95±6.93 cB 16 h 28.29±2.76 bAB 25.46±1.17 cAB 22.50±2.78 cB 32.24±9.73 bA 24 h 29.07±2.23 b 27.41±4.53 bc 31.06±2.34 b 33.46±1.59 b 36 h 29.54±0.84 b 30.72±2.77 b 33.18±3.05 b 34.94±2.99 b 48 h 36.46±1.82 a 33.22±4.56 ab 37.15±2.00 a 37.71±1.23 a 72 h 37.02±0.75 a 36.18±8.85 a 38.59±1.66 a 39.70±1.42 a 3. 讨论
尼龙袋法是评定饲料养分瘤胃降解率的一种较为可行的方法，既能反映瘤胃实际环境条件，又简单易行，被世界各国广泛采用[16]。魏晨等[17]研究不同地区小麦秸秆的营养价值及瘤胃降解规律，结果表明，3个地区小麦秸秆的营养价值及瘤胃降解规律不同；表明小麦秸秆营养成分不同与其品种、地理环境、种植方式和刈割后调制的不同有关。包淋斌等[12]采用3头健康成年瘘管锦江黄牛进行对花生秸秆的瘤胃降解率试验，结果表明在黄牛瘤胃中花生秸秆的营养成分有效降解率较高，其中花生秸秆各营养物质的有效降解率分别为干物质59.02%、有机物质52.38%、中性洗涤纤维26.44%、酸性洗涤纤维35.38%和粗蛋白质58.35%。郑向丽等[16]采用尼龙袋法评定了4种花生秸秆在奶牛瘤胃中的降解特性，结果表明不同花生秸秆的品种干物质降解率和粗蛋白降解率趋势相同，但降解率和有效降解率不同，其中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的降解率分别在38.39%–49.87%和39.28%–52.54%。有报道表明，反刍动物干物质采食量的一个重要影响因素是粗饲料的干物质瘤胃降解率，粗饲料的干物质瘤胃降解率越高，其干物质采食量相应越大[18]；另外，李茂等[18]报道表明饲料的干物质瘤胃降解率是反映该饲料是否容易被消化的关键指标，而中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维瘤胃降解率的高低则是反映了该饲料被消化的难易程度[16]。本试验花生秸秆3样本的干物质有效降解率最高，表明福清山羊对该样本的采食量最高且最容易被消化利用。本试验中4种花生秸秆在福清山羊瘤胃中的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维降解率分别为41.43%–51.94%和37.02%–39.70%，高于包淋斌等[12]报道的在黄牛瘤胃降解率，低于郑向丽等[16]报道的在奶牛中的瘤胃降解率。原因可能是与试验动物（肉牛、奶牛、山羊和绵羊）、饲粮组成、花生秸秆（品种、产地）等不同所致[17]。根据降解数据可推测花生秸秆的瘤胃降解率黄牛＜福清山羊＜奶牛。4种花生秸秆的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维降解率高低均表现出4–8 h存在一个消化延滞期，这可能是因为中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维均为植物细胞壁成分，这些成分在瘤胃内被消化前，瘤胃内的微生物和酶等均必须先紧密附着在这些消化底物上才能进行快速有效的消化，出现了这个延滞期。本研究中，随着时间的延长，花生秸秆中营养成分在福清山羊瘤胃内的降解率也随之升高，其在福清山羊瘤胃里最佳的停留降解时间点是24 h，在48 h之后降解率趋于抛物线的平缓处，基本达到降解率的最大值，这与郑向丽等[16]在奶牛中的花生秸秆的降解规律相一致。干物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的降解率均随着降解时间的延长呈现上升的趋势，这可能是瘤胃内的微生物和酶作用于饲料的时间越长，饲料成分被降解的数量越多，则饲料成分的降解率越高[19]。花生秸秆4个样本24 h内降解率差异比较明显，综合3个指标降解率在24 h内达到最高的是花生秸秆1和4，到达72 h，花生秸秆4的整体消化率较高，因此福清黑山羊对花生秸秆1和4更容易消化，即秋收花生秸秆的消化率较高。
4. 结论
在福清山羊瘤胃内，4种花生秸秆样本的DM、NDF和ADF的在瘤胃内降解趋势相似，随着降解时间延长呈现上升的趋势，48–72 h花生秸秆DM的降解率达到50%–57%。综合评价，在清流10月底和11月初收获的两份花生秸秆的降解率较高，说明福清山羊对秋收花生秸秆消化率较高。
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表 1 花生秸秆的化学成分
Table 1 Chemical composition of peanut straws
项目
Items干物质
Dry matter
（DM）/%可溶性碳水化合物
Water soluble-carbohydrate
(WSC)/%DM粗蛋白
Crude protein
(CP)/%DM中性洗涤纤维
Neutral detergent fiber
(NDF)/%DM酸性洗涤纤维
Acid detergent fiber
(ADF)/%DM半纤维素
Hemi-cellulase
(HC)/%DM粗脂肪
Ether extract
(EE)/%DM灰分
Ash/%
DM花生秸秆1 PS1 31.41±0.10 ab 4.21±0.12 b 10.5±1.67 c 60.6±2.76 a 34.9±1.78 c 25.7±1.07 a 1.85±1.07 c 22.34±1.98 a 花生秸秆2 PS2 30.04±0.22 ab 5.55±0.16 a 14.7±1.90 a 46.3±1.59 c 41.7±1.22 b 4.6±1.88 c 2.63±0.96 a 13.42±1.88 c 花生秸秆3 PS3 32.18±0.15 a 3.72±0.09 c 12.5±2.14 b 57.1±2.09 ab 47.9±1.99 a 9.2±1.23 b 2.07±1.01 b 13.47±1.65 c 花生秸秆4 PS4 29.25±0.09 b 4.13±0.11 b 14.8±1.23 a 52.0±2.11 b 40.7±1.86 b 11.3±1.41 b 1.55±1.89 c 18.19±1.06 b 注：同列数据后不同小写字母表示差异显著。
Note: Means with different lowercase letters on a same column are significantly different (P＜0.05).
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表 2 瘤胃内干物质的降解率
Table 2 Degradation rate of dry matters in goat rumen
（单位：%） 降解时间 Time of degradation 花生秸秆1 PS1 花生秸秆2 PS2 花生秸秆3 PS3 花生秸秆4 PS4 4 h 5.89±2.46 dB 13.76±0.42 dA 4.88±2.71 eB 2.51±1.11 eC 8 h 25.03±3.91 cA 19.87±0.75 dB 25.33±6.06 dA 15.11±5.51 dB 16 h 42.91±2.33 bcA 43.53±1.76 cA 33.19±2.29 cB 35.63±6.74 cB 24 h 45.59±0.99 b 47.98±4.32 b 47.81±1.17 b 45.43±1.78 b 36 h 42.94±1.16 bc 49.99±2.75 a 46.67±2.85 b 47.15±4.29 b 48 h 51.70±0.66 a 49.87±3.98 a 54.79±1.41 a 53.08±1.22 a 72 h 49.27±1.05 a 50.40±4.31 a 51.08±0.85 a 50.82±2.86 a 注：同列数据后不同小写字母表示不同时间点的降解率差异显著（P＜0.05）；同行数据后不同大写字母表示不同原料的降解率差异显著（P＜0.05）。表3、4同。
Note: Means with different lowercase letters on a same column are significantly different on degradation rate at different sampling times (P<0.05); and those with different uppercase letters on a same row, between different PSs (P<0.05). The same for Tables 3, 4.
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表 3 瘤胃内中性洗涤纤维的降解率
Table 3 Degradation rate of NDF in rumen
（单位：%） 降解时间 Time of degradation 花生秸秆1 PS1 花生秸秆2 PS2 花生秸秆3 PS3 花生秸秆4 PS4 4 h 6.04±1.58 dB 10.72±1.19 dA 5.04±1.31 eB 9.58±1.96 dA 8 h 20.82±3.96 cA 13.86±1.03 dB 15.13±3.49 dB 20.00±5.27 cA 16 h 32.42±2.64 bA 31.81±1.35 cA 26.91±3.09 cB 34.86±6.12 bA 24 h 32.37±0.59 bB 35.23±3.78 bB 32.26±1.11 bB 42.79±1.79 bA 36 h 33.57±0.62 bB 37.13±2.72 bB 35.42±3.20 bB 46.65±4.94 abA 48 h 40.56±1.33 aB 38.83±3.83 bB 39.69±1.71 aB 47.17±1.86 aA 72 h 41.43±1.26 aB 42.64±4.75 aB 41.76±1.29 aB 50.94±1.19 aA
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表 4 瘤胃内酸性洗涤纤维的降解率
Table 4 Degradation rate of ADF in rumen
（单位：%） 降解时间 Time of degradation 花生秸秆1 PS1 花生秸秆2 PS2 花生秸秆3 PS3 花生秸秆4 PS4 4 h 7.64±1.71 cA 7.91±1.77 eA 3.34±2.40 eB 2.28±4.26 dB 8 h 25.46±5.79 bcA 11.42±2.55 dB 13.75±2.14 dB 15.95±6.93 cB 16 h 28.29±2.76 bAB 25.46±1.17 cAB 22.50±2.78 cB 32.24±9.73 bA 24 h 29.07±2.23 b 27.41±4.53 bc 31.06±2.34 b 33.46±1.59 b 36 h 29.54±0.84 b 30.72±2.77 b 33.18±3.05 b 34.94±2.99 b 48 h 36.46±1.82 a 33.22±4.56 ab 37.15±2.00 a 37.71±1.23 a 72 h 37.02±0.75 a 36.18±8.85 a 38.59±1.66 a 39.70±1.42 a
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