Breeding a High-Yield Premium Oncidium, Jinhui
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摘要:目的 选育产量高、品质优、抗逆性强的文心兰切花新品种，为优化福建文心兰品种结构提供候选品种。方法 以主栽品种南西组培移栽苗为材料，利用植物体细胞无性系变异，于花期经田间优株初选、组培扩繁及株系比较试验后，再次优株复选、分子鉴定、组培扩繁和多点试验，选育文心兰切花新品种。结果 选育出文心兰新品种金辉，该品种在福建种植时主花期为11月至翌年1月，次主花期为5~6月；盛花期时平均假鳞茎长、假鳞茎宽、花序梗长、花序长分别为10.96、4.11、40.14、78.14 cm，分枝数11.15个，分别比对照南西显著提高了21.64%、18.10%、18.58%、29.18%和22.66%；切花产量每667 m2达3.07万支，比对照南西显著提高了17.18%；新芽生长位置明显低于对照南西，适应性好，抗逆性强，适宜福建冬季无霜冻及具相似气候条件的地区推广种植。结论 利用植物体细胞无性系变异从南西组培移栽苗中筛选出了高产、优质、抗逆性强的文心兰切花新品种金辉，研究证实了植物体细胞无性系变异结合组织培养技术应用于切花文心兰新品种的选育是可行的。Abstract:Objective A new variety of high-yield, high-resistance, premium Oncidium cutting flower was bred to expand the pool for resource diversification in Fujian.Method The somaclonal variation of the tissue-transplanted seedlings of Onc. Gower Ramsey was used for the breeding. After a preliminary field selection, the tissue culture was extended, and strains compared when flowering. The desirable specimens were subjected to molecular identification, culture extension and multi-point testing for further screening.Result The new variety, Jinhui, was thus obtained. Its primary flowering time in Fujian occurred between November and January with a secondary flowering period from May to June. It had an average pseudobulb length of 10.96 cm, pseudobulb width of 4.11 cm, peduncle length of 40.14 cm, inflorescence length of 78.14 cm and branch count of 11.15 during the blooming period, representing the increases by 21.64%, 18.10%, 18.58%, 29.18% and 22.66%, respectively, as compared with those of control at significant difference level. Its yield on cut flowers reached 30 700/667m2, which was a significant increase of 17.18% over control. The new shoots on a plant positioned significantly lower than did on control. Jinhui had good adaptability, strong stress resistance, and excellent applicability for cultivation in Fujian and areas of similar frost-free climate.Conclusion Using plant somaclonal variation of Onc. Gower Ramsey, Jinhui was a new, high-yield, high-quality and strongly resistant variety generated from the transplanted seedlings of the original plant. It demonstrated a technical feasibility of the process for selecting and breeding the cut flower.
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Keywords:
- Oncidium /
- Jinhui /
- breeding /
- characteristics
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0. 引言
【研究意义】目前，黄白双色水果玉米广受消费者喜爱，俗称“金银粟”，市场潜力巨大，以市场需求为导向进行新品种选育，已成为我国甜玉米育种的发展动向。在玉米育种实践中发现，通过对自交系遗传背景和配合力的综合认识，可以更加科学准确地利用自交系组配出更优秀的品种，比如有些自交系虽然自身性状表现较好，但组配的杂交种表现一般；有些自交系则自身性状表现一般，却能组配出杂种优势明显的杂交种，因此需要对自交系进行综合的了解。【前人研究进展】杂交种的杂种优势表现主要取决于亲本自交系各性状的配合力，配合力是杂种优势利用的基础，玉米自交系配合力的测定，已成为玉米田间育种工作中必不可少的环节[1-4]。结合采用现代分子生物技术SSR分子标记聚类分析方法，可进一步提高对玉米自交系的认识水平和利用效率。前人的研究结果表明，现代生物学分子标记技术为认识玉米种质资源的亲缘关系提供了准确的方法，包括RAPD技术、RFLP技术、SSR技术、AFLP技术等多种分子标记技术在玉米自交系遗传多样性研究上都有应用，但是SSR标记技术提供的遗传多态性信息含量丰富，更适合在分子水平上分析玉米自交系间的亲缘关系[5-7]。前人利用SSR分子标记对我国玉米骨干自交系进行聚类分析，结果与系谱关系基本一致，说明SSR分子标记结果可靠，可以应用于玉米自交系种群划分及遗传多样性分析[8-10]。【本研究切入点】利用从国外引进的多个白色甜玉米杂交种进行二环系选育，选育出5个性状较优良的白粒型玉米自交系，与本课题组先前育成的4个配合力好、性状优良的黄色甜玉米骨干自交系进行测配，分析新选育的5个优良白粒型玉米自交系的配合力，同时利用SSR分子标记技术和聚类分析方法对这9个自交系进行遗传聚类分析。【拟解决的关键问题】通过对9个甜玉米自交系的主要农艺性状配合力和遗传聚类分析，更深入了解它们的亲缘关系，以期为新自交系和新品种的选育提供参考。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
2017年春季，在福建省农业科学院作物研究所青口试验基地种植9个新育成的甜玉米自交系，其中：5个白粒自交系(TS01-1、BS02-1、GS132、AS67、SS1)作母本，设为P1组，对应文中编号分别为T1、T2、T3、T4、T5；4个黄粒自交系(闽甜系688、闽甜系G73、闽甜系197、X90-34)作父本，设为P2组，对应文中编号分别为M1、M2、M3、M4，按照不完全双列杂交设计组配20个黄白双色杂交组合。
1.2 试验方法
2017年秋季，在福建省农业科学院作物研究所青口试验基地种植上述20个黄白双色组合。
1.2.1 田间试验方案与考察性状
试验采用随机区组设计，3次重复，栽培管理同大田。双行区种植，行长4 m，行距60 cm，株距24 cm，种植密度52 500株·hm-2。从授粉日算起，第22d采摘考种，选取小区中间有代表性的10株测定其株高和穗位高。收获小区中间连续、有代表性的8株，考察产量和穗部性状，包括：穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、出籽率、带苞叶穗重(以下简称穗重)、去苞叶穗净重(以下简称穗净重)等。
1.2.2 分子标记与分析软件
利用玉米DUS测试所用的40对SSR核心引物(表 1)，对9个玉米自交系进行扩增，最终选取带型清晰，且有多态性的引物进行统计[11]。试验数据的分析处理采用DPS软件，聚类分析采用PowerMarker V3.25和MEGA5.1软件。
表 1 40对核心引物Table 1. 40 pairs of core primers编号
Number标记
Marker1 bnlg439w1 2 umc1335y5 3 umc2007y4 4 bnlg1940k7 5 umc2105k3 6 phi053k2 7 phi072k4 8 bnlg2291k4 9 umc1705w1 10 bnlg2305k4 11 bnlg161k8 12 bnlg1702k1 13 umc1545y2 14 umc1125y3 15 bnlg240k1 16 phi080k15 17 phi065k9 18 umc1492y13 19 umc1432y6 20 umc1506k12 21 umc1147y4 22 bnlg1671y17 23 phi96100y1 24 umc1536k9 25 bnlg1520k1 26 umc1489y3 27 bnlg490y4 28 umc1999y3 29 umc2115k3 30 umc1429y7 31 bnlg249k2 32 phi299852y2 33 umc2160k3 34 umc1936k4 35 bnlg2235y5 36 phi233376y1 37 umc2084w2 38 umc1231k4 39 phi041y6 40 umc2163w3 2. 结果与分析
2.1 性状配合力方差分析
性状配合力方差分析结果(表 2)表明，参试组合的性状配合力除百粒重、出籽率和穗重外的其余性状均在组合间存在极显著差异。进一步进行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)方差分析，结果发现：亲本P1组中，穗粗和百粒重的一般配合力差异分别达到显著和极显著水平，表明P1组自交系穗粗和百粒重两个性状的一般配合力存在真实差异；亲本P2组中，穗粗、穗行数、行粒数、百粒重的一般配合力无显著差异，表明P2组自交系这些性状的一般配合力无真实性差异。特殊配合力方差分析结果表明，10个性状差异均达显著或极显著水平，表明这些性状在组合间均存在真实差异。本结果与黎裕等[12]的研究结果类似。
表 2 9个自交系10个主要性状配合力方差分析结果(F值)Table 2. Analysis of variance on combining ability on yield traits of inbred corns (F-value)变异来源
Variation source自由度
Translation freedom株高
Plant height穗位高
Ear high穗长
Panicle length穗粗
Ear thick穗行数
Ear rows行粒数
Grains per row百粒重
Hundred-grain weight,出籽率
Kernel ratio穗重(带苞叶)
Panicle weight(with husk)穗净重
Panicle weight区组Block 2 3.791 42.569* 0.674 0.036 2.467 3.791 5.958** 0.007** 0.001 0.021 杂交种Hybrids 19 22.697** 238.348** 15.079** 0.171** 6.018** 22.697** 0.267 0.003 0.035** 0.039 P1 4 4.368 151.977 31.028 0.373* 4.167 4.367 1.917** 0.003 0.026 0.028 P2 3 0.999 156.923 3.206 0.076 4.867 0.999 0.037 0.003 0.008 0.013 P1×P2 12 34.232** 287.495* 12.731** 0.128** 6.922** 34.232** 0.141* 0.003* 0.045** 0.049* 误差Error 38 5.558 12.004 0.349 0.041 1.344 5.557 0.250 0.001 0.004 0.028 注：*、**分别表示差异达5%和1%显著水平。
Note: *, ** respectively indicate differences significant levels of 5% and 1%.2.2 一般配合力效应分析
一般配合力效应是由亲本加性基因所决定的，是可遗传的部分，其效应值大小与性状的遗传可能性呈正比。一般配合力高的性状，其遗传力也高，受环境影响较小。从表 3可以看出，同一自交系的不同性状和不同自交系的同一性状的GCA相对效应值有一些差别；从株高来看，自交系T2、T3、T5和M4的效应值为正，说明它们有增加后代株高的作用；从穗位高来看，自交系T1、T2、M1和M4的效应值为正，说明它们有提高后代穗位高的作用，在组配过程中宜选择穗位较低的亲本进行组配；从穗长来看，自交系T3、T4、T5、M2、M3的效应值为正，其中T4的效应值高达10.53，说明它们有增加后代穗长的作用，利于增加行粒数；从穗粗来看，自交系T1、T2、T3、M2、M4的效应值为正，说明它们有增加后代穗粗的作用；从穗行数来看，自交系T2、T5、M2、M4的效应值为正，说明它们有提高后代穗行数的作用，有利于增加穗粒数；从行粒数来看，自交系T4、T5、M2、M3、M4的效应值为正，说明它们有增加后代行粒数的作用；从百粒重来看，自交系T3、M1、M4的效应值为正，说明它们有增加后代粒重的作用；从出籽率来看，自交系T2、T5、M1、M4的效应值为正，说明它们有提高后代出籽率的作用；从穗重来看，自交系T3、T4、M2、M4的效应值为正，说明它们有提高后代穗重的作用；从穗净重来看，自交系T1、T3、T4、M1、M4的效应值为正，说明它们有增加后代穗净重的作用。
表 3 9个自交系主要性状一般配合力(GCA)相对效应值Table 3. Relative effect of general combining ability(GCA)on yield traits of 9 inbred lines亲本
Parent株高
Plant height穗位高
Ear high穗长
Panicle length穗粗
Ear thick穗行数
Ear rows行粒数
Grains per row百粒重
Hundred-grain weight出籽率
Kernel ratio穗重(带苞叶)
Panicle weight(with husk)穗净重
Panicle weightT1 -5.47 2.71 -7.98 1.21 -0.92 -0.23 -1.89 -0.56 -4.81 1.05 T2 2.44 6.18 -7.61 4.12 4.59 -1.41 -1.48 3.50 -0.58 -5.60 T3 1.74 -1.92 4.69 0.44 -1.83 -1.25 9.20 -0.32 3.25 5.90 T4 -2.34 -5.96 10.53 -5.40 -3.67 2.81 -0.66 -2.99 4.27 4.97 T5 3.63 -1.01 0.37 -0.36 1.83 0.08 -5.17 0.37 -2.13 -6.32 M1 -0.32 1.41 -1.94 -1.06 -3.85 -1.06 0.16 2.34 -0.36 2.04 M2 -0.95 -5.69 0.17 1.14 3.49 0.44 -1.81 -2.20 2.10 -2.22 M3 -0.73 -0.05 3.17 -1.34 -0.92 0.50 -0.49 -0.63 -2.31 -3.67 M4 2.00 4.33 -1.40 1.26 1.28 0.13 2.13 0.49 0.57 3.85 自交系T2、T5、M3的穗重与穗净重效应值均为负值，说明它们会降低后代果穗净重量。自交系T1和M1穗重为负、穗净重为正，自交系M2穗重为正、穗净重为负，说明自交系T1和M1的苞叶较薄，而自交系M2的苞叶较厚。
2.3 特殊配合力效应分析
特殊配合力是指特定组合内，杂交一代的性状值与亲本一般配合力平均数的偏差，是指两亲本自交系各自贡献给杂交种的基因通过互作而表现的非加性基因效应，受环境影响较大，不能稳定遗传，但可指导杂种优势利用和杂交种选育[13]。从表 4可以看出，同一性状不同组合特殊配合力效应值存在显著差异，本试验组配的20个双色组合中，株高特殊配合力效应表现为负值的有8个组合，负效应值较大的组合为T4×M1、T3×M4、T3×M3和T1×M3。穗位高特殊配合力效应表现为负值的有11个组合，负效应值较大的组合为T3×M4、T3×M3、T2×M2和T5×M1。由此可见，T3×M4和T3×M3两组合的株高和穗位高都较低。
表 4 20个组合主要性状特殊配合力(SCA)相对效应值Table 4. Estimates on specific combining ability (SCA) on yield traits of 20 hybrids组合
Hybridized combination株高
Plant height穗位高
Ear high穗长
Panicle length穗粗
Ear thick穗行数
Ear rows行粒数
Grains per row百粒重
Hundred-grain weight出籽率
Kernel ratio穗重(带苞叶)
Panicle weight(with husk)穗净重
Panicle weightT1×M1 3.03 -3.48 2.34 1.45 -3.49 5.98 1.89 -1.76 4.30 0.51 T1×M2 1.96 -7.34 -1.92 -3.17 0.18 -4.27 10.43 -2.32 -3.85 -0.85 T1×M3 -6.30 0.52 -2.17 0.62 -2.75 5.36 -10.59 3.06 -5.18 1.75 T1×M4 1.31 10.30 1.74 1.10 6.06 -7.08 -1.72 1.02 4.73 -1.41 T2×M1 -2.66 -4.66 -8.61 -3.68 -8.99 -12.53 -8.37 -5.35 -15.06 -13.48 T2×M2 0.22 -11.87 3.00 -0.91 -5.32 6.28 5.09 2.43 3.92 -17.55 T2×M3 3.76 5.81 2.87 5.95 6.42 5.28 8.70 -0.53 11.65 28.73 T2×M4 -1.32 10.72 2.74 -1.36 7.89 0.97 -5.42 3.45 -0.50 2.30 T3×M1 8.56 21.00 -5.42 -0.27 8.44 -6.13 -5.91 3.10 -8.24 -10.55 T3×M2 7.12 13.75 -16.53 6.69 4.77 -7.31 -0.66 3.94 -1.59 -1.76 T3×M3 -6.80 -16.40 8.00 -3.84 -1.83 6.69 1.31 0.97 5.71 6.38 T3×M4 -8.88 -18.36 13.94 -2.58 -11.38 6.75 5.25 -8.01 4.13 5.94 T4×M1 -9.54 -2.10 8.92 1.06 6.61 7.94 2.30 4.38 13.36 11.78 T4×M2 -5.73 -1.59 9.68 0.36 -0.73 -1.69 -0.66 -4.51 3.71 8.69 T4×M3 9.24 5.11 -12.58 -5.39 -11.01 -15.19 2.96 -1.00 -16.88 -21.55 T4×M4 6.03 -1.43 -6.02 3.97 5.14 8.94 -4.60 1.13 -0.19 1.09 T5×M1 0.61 -10.77 2.76 1.45 -2.57 4.73 10.10 -0.37 5.65 11.74 T5×M2 -3.57 7.04 5.76 -2.97 1.10 6.98 -14.20 0.46 -2.19 11.48 T5×M3 0.11 4.95 3.87 2.65 9.17 -2.14 -2.38 -2.50 4.71 -15.30 T5×M4 2.85 -1.23 -12.40 -1.13 -7.71 -9.58 6.49 2.41 -8.17 -7.92 穗长特殊配合力相对效应表现为正值的有12个组合，正效应值较大的组合为T3×M4、T4×M2和T4×M1；穗粗特殊配合力相对效应表现为正值的有10个组合，正效应值较大的组合为T3×M2和T2×M3；穗行数特殊配合力相对效应表现为正值的有10个组合，正效应值较大的组合为T5×M3和T3×M1；行粒数特殊配合力相对效应表现为正值的有11个组合，正效应值较大的组合为T4×M4和T4×M1；百粒重特殊配合力相对效应表现为正值的有10个组合，正效应值较大的组合为T1×M2、T5×M1和T2×M3；出籽率特殊配合力相对效应表现为正值的有11个组合，正效应值较大的组合为T4×M1和T3×M2。
穗重特殊配合力效应表现为正值的有10个组合，正效应值前3名的组合为T4×M1、T2×M3、T3×M3，而穗重实际表现前3名的组合为T4×M1、T4×M2、T2×M3；穗净重特殊配合力效应表现为正值的有11个组合，正效应值前3名的组合为T2×M3、T4×M1、T5×M1，而穗净重实际表现前3名的组合为T4×M1、T2×M3、T3×M4。可以看出，穗重与穗净重特殊配合力效应值前两名的组合均与其实际产量表现基本一致。表明组合产量特殊配合力基本能反映组合的实际表现。本结果与张世煌的研究结果类似[14]。
2.4 遗传聚类分析
从40对SSR引物中筛选出多态性好的分布于10条染色体上的引物17对，在9个玉米自交系间共检测出53个等位基因变异，每对引物检测出等位基因2~6个，平均3.1个。SSR扩增产物以0、1、9统计建立数据库，在相同迁移位置上，有条带记为1，无条带记为0，缺失记为9，进行遗传聚类分析，用邻近法对9个自交系进行聚类，结果将母本P1群体和父本P2群体分成两个群，与母本群主要为温带血缘，父本群主要为热带血缘的结果吻合(图 1)。
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图 1 9个自交系聚类分析Figure 1. Neighbor-joining trees of 9 inbred lines based on genetic distance3. 讨论与结论
经配合力分析发现, AS67(T4)、GS132(T3)、TS01-1(T1)、闽甜系688(M1)和X90-34(M4)的穗净重一般配合力效应值为正，对提高杂交后代产量有利，有望选育出高产型品种。其中：GS132(T3)的穗位高一般配合力效应值为负值，百粒重和穗净重均为正值(一般配合力效应值均居参试自交系首位)，组配出的杂交种GS132×闽甜系197穗位最低；AS67(T4)的穗长和行粒数均为正值，均居参试自交系首位，组配出的大穗型杂交种AS67×X90-34穗重最大；闽甜系G73(M2)的株高和穗位高一般配合力效应值为负值，穗长和行粒数均为正值，组配出了穗重较大的杂交种AS67×闽甜系G73，说明一般配合力效应值能够较好地反映亲本的育种价值。在品种选育过程中，可以根据预先制定的育种目标，有针对性地选择目标性状表现突出的亲本加以利用。自交系闽甜系197(M3)和BS02-1(T2)单株产量的一般配合力并不高，而配制组合BS02-1×闽甜系197的特殊配合力值在穗重和穗净重方面都排名前3名，说明一般配合力低的自交系, 其组合特殊配合力也可能较高；AS67×闽甜系688、BS02-1×闽甜系197、SS1×闽甜系688、AS67×闽甜系G73、GS132×闽甜系197这5个组合的穗重和穗净重的特殊配合力值均较高，具有较强的产量杂种优势。本团队利用闽甜系688为父本选育的闽甜6855[15]和闽甜683[16]均具有较高产量，均已通过福建省品种审定委员会审定，以后可进一步结合糖度、果皮厚薄、抗性等性状加以研究利用，为选育高产、优质甜玉米新品种奠定基础。
本研究进行的遗传聚类分析初步从分子水平上认识9个亲本间的亲缘关系，遗传聚类树状图显示，按照Dice遗传相似系数(GS)以0.08为阀值，可将9个亲本分为两个群体，遗传聚类分析结果与试验中的P1组和P2组分组相一致。说明本试验中组配的20个杂交组合均具有一定的杂种优势。亲缘关系较近的P1组(母本)，根据其株叶形态和生育期判断属于温带材料；而P2组(父本)，根据其株叶形态和生育期判断属于热带或者亚热带材料，后续研究将通过进一步验证P1群内和P2群内自交系间的杂种优势，为种质资源高效利用和组合测配提供参考。
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图 3 金辉与南西EST-SSR分子鉴定结果
注：M为50 bp DNA Ladder Marker；1为金辉；2为南西。
Figure 3. EST-SSR molecular identifications of Jinhui and Gower Ramsey
Note:M:50 bp DNA Ladder Marker; 1:Jinhui; 2:Gower Ramsey.
表 1 EST-SSR标记检测引物
Table 1 Tested primers of EST-SSR molecular marker
引物
Primer引物序列
Prime sequence长度
Primer length/bp重复类型
Repetition typeHtc26 5′- TTCGGCCATTAACGGTCC-3′ 5′- TGTGATTTCTTGGGGTGC-3′ 215 (TC)26 Hgca10 5′- CTGCACTGCTCCATAAAC-3′ 5′-ACTGAATAGATGCCTCCC-3′ 476 (GCA)10 Htct7 5′- GAGCGTGAGTTGTCCTTC-3′ 5′-GAGTCCTCTTTACCACCTTT-3′ 308 (TCT)7 
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表 3 金辉多点试验茎叶性状表现
Table 3 Characteristics of pseudobulb and leaf of Jinhui shown in multi-point test
品种
Variety地点
Site鳞茎长Pseudobulb length/cm 鳞茎宽Pseudobulb width/cm 叶数Leaf number/枚 叶长Leaf length/cm 叶宽Leaf width /cm 金辉Jinhui 福州 11.13±1.15 4.05±0.34 2.44±0.50 38.48±4.71 3.60±0.35 福清 10.90±0.89 3.77±0.60 2.34±0.48 37.14±3.49 3.46±0.41 政和 10.86±1.15 4.50±0.42 2.21±0.41 35.90±2.90 3.29±0.32 综合平均 10.96±0.15* 4.11±0.37* 2.33±0.12 37.17±1.29* 3.45±0.16* 南西Nanxi(CK) 福州 9.34±0.96 3.57±0.38 2.36±0.52 31.41±3.79 2.99±0.21 福清 8.67±1.14 3.42±0.38 2.30±0.47 31.29±3.31 2.87±0.17 政和 9.03±0.82 3.45±0.32 2.35±0.48 30.81±2.94 2.86±0.15 综合平均 9.01±0.34 3.48±0.11 2.34±0.03 31.17±0.32 2.91±0.07 注：*表示品种间差异显著(P < 0.05)，表 4同。
Note:*Represented significant difference from CK(P < 0.05).The same as table 4.
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表 4 金辉多点试验产量与品质表现
Table 4 Yield and quality of Jinhui displayed in multi-point test
品种
Variety地点
Site花序梗长
Peduncle length
/cm花序长
Inflorescence length
/cm分枝数Branch number
/个花朵长
Flower length/cm花朵宽
Flower width/cm每667 m2年切花产量
Annual cut flower yield per 667 m2/万支金辉Jinhui 福州 40.94±6.96 77.81±9.26 11.45±1.58 3.99±0.10 3.10±0.13 3.05 福清 39.93 ±4.51 78.16±7.92 10.55±1.38 3.91±0.16 3.04±0.16 2.99 政和 39.56±5.10 78.44±6.60 11.44±1.59 3.75±0.15 2.96±0.14 3.17 综合平均 40.14±0.71* 78.14±0.32* 11.15±0.52* 3.88±0.12 3.03±0.07 3.07±0.09* 南西Nanxi
(CK)福州 35.16±4.14 61.88±10.51 8.86±2.18 3.87±0.14 3.09±0.14 2.65 福清 33.76±5.04 60.12±10.20 9.00±2.16 3.77±0.17 2.97±0.21 2.57 政和 32.63±6.37 59.46±10.52 9.40±1.63 3.65±0.14 2.95±0.20 2.65 综合平均 33.85±1.27 60.49±1.25 9.09±0.28 3.76±0.11 3.00±0.08 2.62±0.05
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