0.   引言

干旱自古便是人类面临的主要自然灾害之一，常造成毁灭性后果^[1-2]。据统计，我国干旱、半干旱地区面积占国土总面积的45.0%以上，仅2014年全国因干旱造成的直接经济损失就达910亿元^[3]。IPCC（Intergovernmental Panel on Climate Change）在其系列评估报告中指出，随着人类的经济发展和全球气候变化，未来干旱风险有不断增加的趋势^[4]。水资源短缺现象将日趋严重，干旱问题已成为全球关注的环境问题^[5-6]。干旱胁迫会引发植物对逆境的响应，根据逆境强度的不同而表现出不同的生理生化响应。在一定阈值范围内，很多植物可以通过植物抗旱基因的表达，进而调控植株体内酶的活性，从而表现出生理、生化、形态结构等变化，保证生命活动的持续进行^[7-8]。通常，受到干旱胁迫的植株会表现出植株萎缩、蒸腾速率降低、含水率降低、膜透性增加、脯氨酸含量增加等现象^[9-10]。

油茶（Camellia oleifera Abel.）属山茶科山茶属常绿小乔木，是我国南方重要的木本油料植物，长江以南均可种植^[11]。因其富含不饱和脂肪酸，有东方橄榄油之称，长期食用有益人体健康^[12]。近年还被用于防火林带营建，进一步推动了油茶的区域化种植。当前，全国种植面积已逾3.7×10⁵ hm^2[13]，主要产区在湖南、江西、广西、福建、浙江等地^[14]。油茶生长发育与其生长环境息息相关，光温水热等环境因子的失调对油茶生长都会产生不利的影响。干旱是植物生长过程中常遇见的一种逆境胁迫，油茶主产区降水多集中在3～6月，一般占全年的60%～70%；7～9月降水量相对较少，约占年降水量的20%^[15-16]，易产生高温、干旱，而油茶油脂转化的关键期在7～8月^[17]，故农谚有 “7月金8月银”之说。干旱会影响油茶的生长、结实，引起落花、落果，进而降低油茶产量。采取相应的防旱抗旱措施，可有效降低干旱对油茶生产的影响^[18]。本文综述了油茶干旱胁迫的相关研究进展，并结合当前实际，对未来研究提出展望，以期降低干旱胁迫对油茶生产的危害，促进油茶产业发展。

1.   干旱胁迫对油茶生长发育的影响

1.1   干旱胁迫对油茶生长的影响

许多生命活动都需要在含水分的环境下完成，水对植株生长具有重要作用^[19]。前人的研究结果表明，苗木生长以低强度失水处理最佳，基质失水10%～20%时，有利于春梢生长，而受干旱胁迫（基质失水超过20%）的油茶苗春梢快速生长期明显缩短；对根系的影响表现为基质失水31%～45%时有利于根系发育，该处理主根长和须根数均大于其他处理^[20]。油茶苗的失水程度对苗木成活率也有重要影响，轻度失水（10%～30%）对油茶苗木成活率影响较小，而失水超过60%的处理苗木全部死亡^[21]。油茶容器苗生物量的变化是随水分胁迫程度的加重呈现先上升后下降的趋势，水分对油茶春梢、生物量、成活率的影响均表现为轻度干旱起促进作用，之后随干旱程度加重抑制作用变强^[22]。

1.2   干旱胁迫对油茶果实发育的影响

果实生长与植株生长的规律类似，油茶果径生长对土壤水分、空气温度、空气相对湿度反应敏感。在油茶快速发育期，轻度干旱胁迫（田间持水量80%～90%）果径生长量（9.35 mm）显著高于重度干旱胁迫（田间持水量40%～60%）的果径生长量（0.90 mm）；重度干旱胁迫处理10 d后，果实生长严重受限，果径、果高分别为29.6 mm、36.2 mm；对照组（田间持水量90%～100%）虽然没有干旱胁迫，但由于油茶营养生长过旺，抑制了生殖生长，果径、果高与重度干旱胁迫组接近。试验结果表明，土壤含水量为田间持水量的80%～90%是油茶果实生长的最佳土壤含水量^[23]。

1.3   干旱胁迫对油茶果实品质的影响

土壤含水率与油茶种子和果皮含水率均呈正相关，钟飞霞等^[24-25]研究发现，无干旱胁迫情况下油茶种子含水率、果皮含水率、鲜出籽率均最大，重度干旱胁迫（田间持水量40%～60%）则最小；轻度干旱胁迫（田间持水量80%～90%）下油茶鲜果含油率、单果质量、单果含油量最高，重度干旱胁迫则最小，说明轻度干旱胁迫，有利于提高油茶果实产量及产油量。土壤水分变化敏感性高的指标有单果质量、单果含油量，敏感性低的指标为种子含水率、果皮含水率，其余指标对土壤水分变化的敏感性居中。而黎章矩等^[26]研究发现，除极端干旱年度外，果实发育期的气候条件与含油率没有显著相关，这可能与其研究样本所处地理位置有关。

2.   油茶对干旱胁迫的响应

2.1   干旱胁迫下油茶的形态变化

叶片作为物质同化和蒸腾作用的主要器官，其形态结构特征与植物的耐旱性有着密切关系。作物在轻度或中度干旱胁迫下，常通过调整形态结构（如关闭气孔、卷叶、积累叶表面蜡质）来避免干旱的负面影响，维持正常的生理过程^[27]。张规富通过PEG-6000干旱模拟试验发现，5%～15%的PEG-6000干旱胁迫会限制油茶幼苗根系生长；而20%的PEG-6000干旱胁迫则促进根系生长，根冠比明显提高。张诚诚等^[28]发现，基质含水率为81%～90%时，叶片气孔密度和气孔表面积均较大，气孔大小和开度均较小；随着基质含水率的减少，叶片、栅栏组织、海绵组织的厚度及栅栏组织/海绵组织也相应减小。

2.2   干旱胁迫下油茶的光合作用变化

植物通过光合作用将光能转变为生物能，是地球上最重要的化学反应，也是绿色植物对内外因子最敏感的生理过程之一^[29]。植物光合作用对环境因子的响应是植物环境生理学研究的一个重要方向。叶绿体是植物进行光合作用的重要场所，叶绿体内的叶绿素、类胡萝卜素是光合作用的基础原料。研究表明，基质含水率高有利于提高叶绿素、类胡萝素含量和叶绿素a/b值，叶绿素含量随基质含水率下降呈现下降趋势^[28]。植物应对干旱胁迫的方式是通过多种方式降低光合能力，如通过气孔关闭控制光合速率，植物叶片光合作用随之受到影响。黄拯等^[30]研究发现，随着干旱胁迫程度的不断增加，盛产期油茶叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率均呈下降的趋势，胞间CO₂浓度总体呈现上升趋势；净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日均值随干旱胁迫程度的加剧而逐渐下降，日变化曲线由“双峰型”逐渐过渡为“单峰型”。相关研究均表明干旱胁迫对油茶的光合作用具有重要影响。

2.3   干旱胁迫下油茶的保护酶系统响应

干旱胁迫引起活性氧自由基增加，使植物细胞遭受氧化胁迫，在长期进化过程中，植物体也形成了相应的氧清除保护系统，当超出氧清除能力时，就会引起植物体氧化伤害。可溶性糖、脯氨酸、SOD、POD、MDA等生理指标常被用于判断植物受逆境胁迫的程度。刁兆龙等^[31]以一年生油茶优株闽43嫁接苗为试验材料进行水分胁迫试验的结果表明，其叶绿素含量、POD、MDA、游离脯氨酸和可溶性糖含量整体上均呈现出逐渐上升的趋势，并在胁迫75 d 时达到最大值；可溶性蛋白则表现出逐渐下降的趋势，在胁迫75 d 时降至最低值。袁德梽^[32]研究发现，叶片相对电导率、MDA和可溶性糖含量整体上表现出逐渐上升的趋势，叶绿素含量表现出逐渐下降的趋势，在胁迫70 d 降至最低值（0.552 mg·g⁻¹）。冯士令等^[33]通过对3个油茶品种的幼苗进行干旱胁迫试验也发现，SOD、POD活性均呈现先上升后下降趋势，且在干旱15 d 时，抗氧化酶活性达到最大。上述研究结果大体一致，说明胁迫初期对油茶生理代谢的影响较小，胁迫中期则表现出更为复杂的变化过程，而胁迫后期则会对油茶生理代谢产生严重影响。

2.4   干旱胁迫下油茶内源激素的变化

植物内源激素虽然含量少，但对提升植物干旱适应力的作用已慢慢为人所认知。干旱胁迫下，植物内源激素的合成、配比和运输均发生显著变化，但对于干旱与油茶内源激素关系的研究还比较少见。丁少净等^[34]发现，油茶干旱胁迫2周后，其叶片IAA含量下降，ABA含量上升，GA含量先上升后下降，ZR含量下降并维持在较低水平。陈博雯等^[35]研究了干旱胁迫对油茶组培苗和实生苗内源激素含量的影响亦发现了类似现象，且2种繁殖方式培育的苗木，其内源激素含量的变化趋势一致。在短期缺水的情况下，油茶通过对体内内源激素含量及其比例的调节，建立了新的激素平衡，从而使植株继续生长，这可能是油茶耐旱的内因之一。

2.5   干旱胁迫的转录组学研究

随着高通量测序技术的不断发展，对于非模式植物的转录组学研究也变得越来越广泛^[36]。DONG 等^[37]通过对不同耐旱品种进行PEG-6000模拟干旱胁迫试验发现，经干旱胁迫12 h后，对干旱敏感的油茶品种上调了许多差异表达基因，同时发现了一些关于ABA调控、保护酶活性、VB₆代谢、次生物质代谢等相关基因。YANG等^[38]对湘林4号油茶进行温室模拟干旱试验，发现共有66 570 unigenes被富集，同时35 259个基因获得注释，并且大多数基因都下调了表达量；一些重要的代谢通路也发生了调整，如生物节律、类黄酮和黄酮醇合成、核糖体结构等。油茶干旱胁迫转录组学研究对于发现一些响应干旱胁迫的代谢通路、相关基因具有重大作用，对于后期的优良品种选育、分子生物学育种也将产生重要影响。

3.   干旱胁迫应对措施

3.1   选育抗旱品种

筛选应用抗旱品种依然是对抗干旱的重要措施。油茶在中国南方大多省份均有分布，经过选优、杂交等技术手段，已经培育出了许多油茶品种，不同油茶品种抗旱性不同，但目前相关研究还比较匮乏。周招娣等^[39]研究发现，6个参试油茶品种中抗旱性依次为香花油茶、小果油茶、普通油茶、陆川油茶、博白大果油茶、广宁红花油茶，此研究为油茶嫁接砧木选择提供了依据。冯士令等^[40]在温室内进行模拟干旱胁迫的盆栽试验，研究了长林系列品种的抗旱性，结果表明：长林59号、长林22号、长林53号油茶品种抗旱性较强。董斌等^[41]通过模拟 PEG-6000干旱试验发现，岑软3号、岑软2号的抗旱性强于桂无1号、桂无4号。总体而言，油茶植株的水分和综纤维素含量越低，苯醇抽提物、纤维素和木质素含量越高，则油茶苗木的抗旱性越强^[42]。然而，我国迄今为止所进行的油茶品种筛选仍主要以产量为依据。

3.2   及时复水

对受到干旱胁迫的油茶进行复水处理，是常见的减轻干旱胁迫的应对措施^[43-44]，研究表明：在胁迫初期复水处理，各项指标均能很快地恢复到正常水平，甚至超过正常水平；至胁迫中期则恢复较慢，但复水30 d后亦能恢复至正常水平；若是到了胁迫晚期，复水30 d后仍未能恢复至正常水平^[43]。左继林^[44]通过在8～10月对油茶林的灌溉试验发现，灌溉能够有效提高油茶的含水率，较对照增加15%以上。因此，对于持续干旱的油茶苗应该尽早浇水，以免造成严重伤害。

3.3   表层覆盖

表层覆盖能明显抑制土壤的水分蒸发，左继林等^[45]研究表明，覆膜与盖草可以不同程度地提高油茶的叶绿素含量、水分利用效率、气孔导度等，进而有效缓解夏季高温干旱胁迫对油茶林造成的不利影响。李婷等^[46]研究发现，林地覆盖能显著改善林地墒情，覆盖处理后20 cm土层土壤含水率比无覆盖提高了8.4个百分点；稻草覆盖处理的果径、果高和果实体积的终值最大，分别是对照的108.5%、102.1%、120.1%，差异均达到极显著水平；油茶单株产果数和单株产量最高的是稻草覆盖处理，产量比对照高43.9%。在稻草、塑料薄膜、无纺布3种覆盖材料中以稻草的抗旱效果最好^[46-47]。

3.4   使用保水剂

保水剂是一种高分子聚合物，具有很强的吸水性和保水性，并且具有反复吸水的性能，在农林业抗旱节水措施中表现出巨大的开发潜力和广阔的应用前景^[48]。李荣喜等^[49]比较了6种保水剂对土壤的保水效果，结果表明：添加不同类型的保水剂均能提高土壤含水率、苗木保存率，其中以保水剂、磷矿粉+尿素+保水剂两处理的效果较好，这两个处理的油茶叶片叶绿素含量分别比对照提高61.9%、71.78%。

3.5   加强水肥管理

干旱胁迫对油茶生长造成的影响并不是单方面的，土壤养分状况对油茶植株抵御干旱胁迫也有一定作用。研究表明，增施磷肥有利于提高植株对干旱胁迫的抗性，增施氮肥则有利于植株叶绿素保存^[50]。胡冬南等^[51]发现，水分不足时适当增加氮肥，春梢呈现先增加后下降的趋势，表明氮肥对春梢的生长存在一定的阈值效应；而水分不足时，增施磷肥可显著促进春梢生长，表明磷肥有助于油茶抵御干旱胁迫的伤害。土壤的水肥状况会通过影响植物的形态建成、根冠结构，从而提高植株的水分利用效率，增加植株对干旱胁迫的抵御能力。

3.6   接种微生物

许多植物内生菌对提高植物抗旱性有显著的影响，内生菌通过改变渗透调节物质含量和抗氧化酶活性，使宿主植株更好地适应干旱环境，已成为国内外学者广泛关注的热点^[52]。木霉属（Trichoderma）是一类植物内生共生菌，已广泛在生产中作为种子处理剂，用于提高植物的产量和抗性^[53]。王东雪等^[54]研究发现，接种丛枝菌根能够增加油茶叶片相对含水率，降低水分饱和亏，增强叶片细胞质膜的稳定性，提高油茶可溶性糖含量，从而增强油茶对干旱的抗性。可见，接种内生真菌可以作为提高油茶抗旱性的途径之一，应加强这方面的研究与应用。

4.   研究展望

2008年1月14日召开的全国林业厅局长会议决定大力推进木本油料植物发展，特别是强调要集中力量提高油茶低产林产量，大大推动了油茶种植及产业的发展，相关科学研究也得到了积极推进。同时，随着全球气候变化加剧，极端天气情况更加频繁发生，短期干旱的发生频率也将增加，干旱对植物的影响已成为全球研究的热点之一。当前的研究主要集中在植物对干旱胁迫的响应机制^[55-56]、干旱对生态系统的影响^[57]等方面。尽管油茶因其良好的经济效益和生态效益，日益为社会所重视，但对其干旱胁迫的相关研究仍相对滞后，对其抗旱机理的了解也较少。每年的7月至9月上旬是油茶果实生长的关键时期，也是对土壤水分敏感的时期，这一时期温度较高，如未降雨则极易造成干旱胁迫，此时应积极关注农业气象预报等科技信息，以便及时做好油茶抗旱措施。切勿轻言“南方不缺水，油茶很耐旱”。

茉莉酸甲酯是一种广泛存在于高等植物体内的生长调节剂，具有提高作物抗旱性的重要功能，在水稻、小麦等许多作物上已有应用。干旱胁迫下，叶面喷施茉莉酸甲酯可提高茶树叶绿体膜系结构的稳定性，减少干旱胁迫对茶树叶绿体超微结构的损伤，从而提高茶树的光合速率^[58]。内生菌接种植物作为缓解干旱胁迫伤害的一种技术手段，在解决土壤缺水和植株恢复的问题上，具有非常广阔的应用前景^[59]。但目前关于油茶内生菌、茉莉酸甲酯应用等方面的研究还远远不够，亟需开展相关研究。

有学者认为，土壤水分亏缺会引起植物的木质部空穴和栓塞，导致植株水力导度降低、水分运输困难，进而导致植株缺水，并对植株形态、生理产生影响^[60]。非结构性碳水化合物对植株在逆境条件下的生长发育具有重要作用，可能与其对栓塞恢复具有正向作用有关^[61]。木质部栓塞对土壤水分运输具有重要影响，但不同植物中其作用方式有所不同，未来应加强干旱胁迫对油茶栓塞形成及恢复机理的研究。

作物在干旱条件下，能够通过基因调节生理活动和代谢途径，维持一定的耐旱能力，以减少或修复干旱胁迫损伤^[62]，如rd29A基因在干旱诱导后表达量大大增加^[63]。目前，虽然在植物抗干旱相关基因的研究方面取得了一些进展，但大多集中于对少数植物的研究。尽管已有关于油茶转录组学研究的相关报道，但关于干旱胁迫对特殊生理过程，如抽梢、花芽分化、油脂转化等重要生长阶段的相关研究仍属空白，应继续开展相关研究。同时，土壤含水率对油茶的促生长作用并不是绝对的，适度干旱对许多油茶品种都表现出了促生长的作用，因而确定各品种的油茶最佳含水率对指导油茶造林及产业规划具有重要意义。

当前油茶干旱研究主要还停留在表观、生理生化层面，研究个体大多是油茶苗木，对于油茶林的研究较少，尚未全面系统地分析干旱胁迫对油茶的危害及其对策，对其相关机理研究也比较薄弱，干旱胁迫下油茶的转录组、蛋白质组的研究亟待深入，从分子水平上认识油茶抗旱机理，为培育高抗逆性的油茶品种提供理论和技术支持，实现基础研究与科技成果转化，全面推动油茶高质量区域化发展。