Correlations among Petal Color, pH, and Epidermal Cell Morphology of Ornamental Crabapple
-
摘要:目的 以14个观赏海棠品种为研究对象，初步探讨观赏海棠花色与花瓣pH、表皮细胞形态特征之间的关系。方法 分别采用比色卡及色差计对不同色系（白色、粉红色、紫红色、暗红色等）观赏海棠品种盛花期及不同开花进程（大蕾期、盛花期、末花期）的海棠花瓣，进行色彩评价，同时测定其细胞pH值，通过电镜扫描观察花瓣表皮细胞形态特征, 探讨海棠花色与花瓣pH值、表皮细胞形态特征的关系。结果 白色系、粉色系品种pH值5.24～6.37，而暗紫红、紫红色系pH值4.98～5.53；从白色系到紫红色系，花瓣pH值整体呈现下降趋势。随着花瓣颜色的加深，花瓣pH值总体呈现出逐渐降低的变化趋势，与不断增大的红绿色度a*值和饱和度C*值存在一定的负相关关系，在开花进程中也存在类似的变化规律；除暗紫色系外，其他3个色系内部均存在不同的表皮细胞类型，开花过程中，随着花色的淡化，海棠花瓣表皮细胞的扁平化趋势表现较为明显。结论 观赏海棠花瓣pH值与花色的形成及淡化均存在一定的相关性，花瓣表皮细胞形状未与花色表型差异构成明显的联系，但与开花进程中的海棠花瓣褪色现象有一定的关联性。Abstract:Objective Correlations among the color, pH, and epidermal cell morphology of petals of ornamental crabapple flowers were preliminarily analyzed.Method Colors of the petals of 14 varieties of white, reddish purple, pink, and dark-purple crabapples at blooming, big-bud, full-bloom, and end florescence stages were measured by RHSCC and a chromatic meter. Morphology of petal epidermal cells was examined under a scanning electron microscope. Correlations among these properties were statistically analyzed.Result The white and pink lines of crabapples had a petal pH ranging from 5.24 to 6.37, while the dark-purple and reddish purple lines, from 4.98 to 5.53. In general, the pH declined as the color turned from light or white to dark or reddish purple and the colorimeter red-green a* and saturation C* measurements increased. A similar trend was also observed during the flowering process. Aside from the dark-purple variety, the other 3 crabapple series had petal epidermal cells of varied types and, in florescence, the cells became more noticeably flattened as the petal color faded.Conclusion There appeared to be correlations among the pH of petals and the formation and fading of flower color on the 14 ornamental crabapple varieties. The petal epidermal cell morphology did not significantly correlate to the flower color phenotype but possibly to the color fading in florescence of the plants.
-
Keywords:
- Ornamental crabapple /
- flower color /
- epidermal cell /
- pH
-
0. 引言
【研究意义】花色是观赏植物重要的观赏性状之一，影响着花卉作物的商业价值[1]，通过研究花色与其相关因素的关系，可以进一步探索观赏植物花色变化的原理和方法，以提高生产中植物的观赏性能，增加其社会及商业价值。【前人研究进展】花色表型性状受花瓣色素种类及含量、细胞液pH、金属元素以及花瓣内外物理结构等多种因素的影响，其中花瓣色素种类及含量是最为重要的因素。花色素苷主要储存在液泡、细胞壁等部位，因此细胞内pH值的变化对花色的表现有重要影响[2]。pH值在不同的植物间差异很大，即使在同一植物中，由于组织特性或发育时期不同，也会有很大差异[3-4]。一般情况下，花色素苷在pH值处于低值的强酸环境中性质稳定，呈红色；在pH值处于高值的碱性环境中性质不稳定，颜色偏蓝[5-7]。另外花瓣表皮细胞形状直接关系着花瓣吸收和反射光的方式，使得花瓣产生较深的色泽或产生明亮的外观，从而影响植物花色。一般认为，圆锥型突起的表皮细胞利于吸收较多的光线，而使花瓣色泽变深，饱和度增加。相反，扁平状细胞则会使花瓣呈现较浅的颜色[8]。【本研究切入点】观赏海棠（Malus spp.）为蔷薇科苹果属中具观赏专用价值的种群。近200年来通过杂交与选种，花色的深浅变化得到了极大丰富[9]。目前已有学者对海棠花瓣色素组分构成及内源基因对花色苷生物合成的调控进行了深入研究[10-11]，但对于花瓣细胞pH值及表皮细胞特征与花色的关系尚不清楚。【拟解决的关键问题】本研究以不同色系及不同发育时期的海棠品种为研究对象，通过花色表型差异分析、花瓣pH值的测定分析及表皮细胞形状的观察，探讨上述因素与花瓣色彩之间的关系，以期从不同角度丰富和完善海棠花色形成及淡化机理，为海棠花色定向育种提供理论参考。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况和试验材料
试验地位于江苏省江都仙女镇国家海棠种质资源圃，属北亚热带季风气候，四季分明，年平均气温14.9 ℃，年平均降雨量1000 mm，无霜期约320 d。试验地土壤为沙壤土，土层深厚肥沃，地势平坦，灌排条件良好。
于2016年4月进行采样，共采集观赏海棠品种14个，不同色系研究品种11个（表1），均在盛花期进行采集。选取3个花瓣褪色现象明显的品种（表2）作为不同开花进程研究对象，按照大蕾期（S1，蕾膨大、雌雄蕊即将显露）、盛花期（S2，花朵完全开放且柱头和花药新鲜，色彩明艳）和末花期（S3，柱头和花药干萎，色彩隐晦）3个阶段分别采集。
表 1 不同色系海棠品种花瓣色彩评价及相应参数Table 1. Measurements and descriptions of flower color of different crabapple varieties色系
Color series品种/种名
Cultivar or species nameRHSCC 色彩参数
Color parameters色彩还原
Color reproductionL* a* C* 白色 white 艾琳 M. Eleyi NN155D 90.78±0.28 A −1.90±0.08 A 3.28±0.52 A 
白色 white 金色仙踪 M. Fairytail Gold NN155D 92.34±0.20 A −2.04±0.07 A 2.99±0.26 A 
白色 white 甜蜜时光 M. Sugar Tyme NN155C 91.55±0.30 A −2.05±0.14 A 2.96±0.13 A 
粉红 pink 硕蕾 M. Big alabstrum N66C 72.22±3.99 B 18.41±2.83 B 23.74±2.29 B 
粉红 pink 克莱姆 M. Klehm 68C 70.69±3.19 B 17.62±1.35 B 22.34±3.19 B 
粉红 pink 高原玫瑰 M. Prairie Rose 68D 72.06±2.62 B 19.01±2.31 B 21.38±2.59 B 
紫红 pink 盛花 M. Abundunce 46C 47.95±1.27 C 43.63±0.99 C 43.15±1.22 C 
紫红 pink 黛玉 M. Black Jade N57B 48.12±1.28 C 43.31±0.89 C 43.99±1.69 C 
紫红 purplish red 鲁道夫 M. Rudolph 58B 47.17±1.66 C 43.21±0.99 C 44.64±2.02 C 
暗紫红 dark purple 紫宝石 M. purple Gem 46A 31.39±0.91 D 30.31±1.77 D 30.82±1.84 D 
暗紫红 dark purple 皇家 M. Royalty 59B 31.82±1.97 D 29.43±1.51 D 30.83±2.02 D 
注：表中同列数值后不同大写字母表示差异达到极显著水平（P＜0.01）。表2同。
Note: Data with different capital letters on same column indicate extremely significant difference at P＜0.01. Same for Table 2.表 2 3个品种不同花期花瓣色彩评价及相应参数Table 2. Measurements and descriptions of flower color of 3 crabapple cultivars at different florescence stages品种或种名
Cultivar or species name时期
Period of floweringRHSCC 色彩参数
Color parameters色彩还原
Color reproductionL* a* C* 芭蕾红M. Ballet Red 大蕾期 the period of blooming 46C 45.02±3.34 A 38.57±2.53 A 38.69±2.57 A 
盛花期 blossom period N57A 53.26±4.72 B 34.82±3.38 B 35.06±3.24 B 
末花期 last flowering stage N57C 64.14±6.15 C 22.21±4.58 C 22.86±4.60 C 
红衣主教 M. Cardinal 大蕾期 the period of blooming 47B 48.29±2.39 A 39.34±2.94 A 39.45±2.88 A 
盛花期 blossom period 54B 53.11±4.89 B 27.45±3.96 B 28.21±3.73 B 
末花期 last flowering stage N57D 64.46±4.82 C 24.67±3.54 C 25.58±3.42 C 
马凯米克 M. Makamik 大蕾期 the period of blooming 53C 39.22±2.33 A 46.08±2.19 A 46.57±2.34 A 
盛花期 blossom period 58B 56.06±4.11 B 33.60±2.47 B 33.88±2.39 B 
末花期 last flowering stage 61D 68.55±3.66 C 20.40±3.01 C 25.58±3.42 C 
1.2 色彩测定
取生长良好发育正常的花朵置于白纸上，在散射光源下将花瓣与英国皇家园艺学会比色卡（RHSCC）进行观察比对并记录对应的编号。同时采用美国产X-Rite色差计测色，选用内置D65标准光源，窗口直径8 mm，观测角度10°。测定部位为花瓣的外表面，重复数为15。亮度值（L*）、红绿色相值（a*）和黄蓝色相值（b*）直接由色差计测得，饱和度值C*=（a*2+ b*2）1/2[12]。
1.3 花瓣pH值测定
取新鲜花样液氮研磨后快速称取0.5 g置于离心管中，加去离子水至10 mL，在4 ℃、12000 r·min−1条件下离心15 r·min−1，用pH计测定上清液pH值[12-15]。
1.4 花瓣表皮细胞观察
新鲜花样用戊二醛磷酸缓冲液（pH 7.2，0.2 mol·L−1）固定20 h后，取出切成小方块，加入磷酸缓冲液（pH 7.2，0.1 mol·L−1）漂洗3遍，每次20 min。然后进行酒精梯度（30%、50%、70%、90%）脱水，每个浓度处理1次，时间为15 min，最后用100%的酒精再反复处理3次，每次15 min。之后进行CO2临界点干燥，喷镀仪喷金后用于扫描电镜观察[16-17]。
1.5 数据处理
试验数据基于Excel及SPSS软件进行处理与分析。
2. 结果与分析
2.1 观赏海棠花瓣色彩测定
2.1.1 不同色系海棠品种花瓣色彩评价
不同色系海棠板图如图1所示，相同色系不同品种盛花期海棠花瓣颜色具有差异。测色结果及相关花色参数方差分析如表1所示，可以看出，相同色系内花瓣色彩参数差异不明显，而4个色系间花瓣色彩参数差异极显著（P＜0.01），亮度L*值依次为白色系（90.78～92.34）＞粉色系（70.69～72.22）＞紫红色系（47.17～48.12）＞暗紫红色系（31.39～31.82），而红绿色度a*值及饱和度C*值依次为紫红色系（a*值：43.21～43.63，C*值：43.15～44.64）＞暗紫红色系（a*值：29.43～30.31，C*值：30.82～30.83）＞粉色系（a*值17.62～19.01，C*值：21.38～23.74）＞白色系（a*值：−2.05～−1.9，C*值：2.96～3.28）。
2.1.2 不同时期花瓣色彩淡化节律
3个品种各自的开花进程中，亮度L*值均不断上升，而色度a*值以及色彩饱和度C*值均不断下降。不同时期花色各参数差异极显著（P＜0.01），花色淡化趋势明显。
2.2 海棠花瓣pH值测定及分析
2.2.1 不同色系海棠品种花瓣pH值
图2可看出11个海棠品种的花瓣组织液整体偏弱酸性（pH=4.98～6.37），在4个色系中，白色、粉色系品种pH值5.24～6.37，而暗紫红、紫红色系pH值4.98～5.53。从白色系到紫红色系，花瓣pH值整体呈现下降趋势。对不同品种海棠花瓣红绿色度a*值、饱和度C*值、pH值进行相关性分析（表3），结果显示，海棠花瓣pH值与2个色彩参数分别存在一定的负相关关系。即花瓣色彩红度、饱和度越高，pH值就越低。
![]()
图 2 11个品种海棠盛花期花瓣pH值注：A1～A3依次为白色系品种艾琳、金色仙踪、甜蜜时光；B1～B3依次为粉红色系品种高原玫瑰、克莱姆、硕蕾；C1～C3依次为紫红色系品种黛玉、鲁道夫、盛花；D1～D2分别为暗紫红色系品种紫宝石和皇家。Figure 2. pH of petals of 11 crabapple cultivars at blooming stageNote: A1-A3: white varieties, M. ‘Eleyi’, M. ‘Fairytail Gold’, and M. ‘Sugar Tyme,’ respectively; B1-B3: pink varieties, M. ‘Prairie Rose’, M. ‘Klehm’s Improved Bechtel’, and M. ‘Big alabstrum,’ respectively; C1-C3: reddish purple varieties, M. ‘Black Jade’, M. ‘Rudolph’, and M. ‘Abundunce,’ respectively; D1-D2: dark-purple varieties, M. ‘purple Gem’ and M.‘Royalty,’ respectively.表 3 海棠花瓣色度a*、C*、pH值间的相关系数Table 3. Correlation coefficient between color parameters a*, C* and pH value of crabapple petals指标
indexpH a* C* pH 1 a* −0.651* 1 C* −0.647* 0.998** 1 注：*和**分别表示在0.05和0.01水平上相关性显著。
Note: * and * * indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.2.2.2 不同时期花瓣pH值变化
分别以3个品种不同时期花瓣色度a*值、饱和度C*值为横坐标，以pH值为纵坐标绘制图3。可知开花进程中，3个品种均表现出相似的变化趋势，即随着花瓣红度（a*值）及饱和度（C*值）的降低，细胞pH值均不断增大，酸度逐渐减弱。
![]()
图 3 3个海棠品种开花进程花瓣pH值及花色参数值a*、C*的变化注：E、F、G分别代表芭蕾红、红衣主教、马凯米克3个品种。Figure 3. pH and colorimeter a* and C* of flower petals in florescence of 3 crabapple varietiesNote: E, F, and G stand for M. ‘Ballet Red’, M. ‘Cardinal,’ and M. ‘Makamik’ respectively.2.3 海棠花瓣表皮细胞特征的电镜观察
2.3.1 不同色系海棠品种花瓣表皮细胞特征
11个海棠品种盛花期花瓣表皮细胞形态特征（图4），大致可分为长条形凸起、球形凸起及圆锥形凸起、不规则尖凸等3种类型。
![]()
图 4 11个海棠品种盛花期花瓣表皮细胞形状注：（１）放大倍数为800倍，标尺为50 μm。（２）A1～A3依次为白色系品种艾琳、金色仙踪、甜蜜时光；B1～B3依次为粉红色系品种高原玫瑰、克莱姆、硕蕾；C1～C3依次为紫红色系品种黛玉、鲁道夫、盛花；D1～D2分别为暗紫红色系品种紫宝石和皇家。Figure 4. Shapes of petal epidermal cells of 11 crabapple cultivars at blooming stageNote: （1）The magnification is 800 times and the scale is 50 μ m.（2）A1-A3: white varieties, M. ‘Eleyi’, M. ‘Fairytail Gold’, and M. ‘Sugar Tyme, respectively’; B1-B3: pink varieties, M. ‘Prairie Rose’, M. ‘Klehm’s Improved Bechtel’, and M. ‘Big alabstrum,’ respectively; C1-C3: reddish purple varieties, M. ‘Black Jade’, M. ‘Rudolph’, and M. ‘Abundunce,’ respectively; D1-D2: dark-purple varieties, M. ‘purple Gem’ and M. ‘Royalty.’ respectively.白色系品种中，‘艾琳’（A1）花瓣表皮细胞呈球状，‘甜蜜时光’（A3）表皮细胞形状不规则且可以看出顶部稍尖，属不规则尖凸型。而‘金色仙踪’（A2）的表皮细胞呈长条状，顶部平缓。
粉色系品种‘高原玫瑰’（B1）和‘硕蕾’（B3）表皮细胞均呈稍扁的球状，另一个品种‘克莱姆’（B2）表皮细胞顶部明显尖凸，属锥形凸起。
紫红色系品种‘黛玉’（C1）、‘盛花’（C2）表皮细胞为典型的球形凸起，形状圆润；另一品种‘鲁道夫’（C3）表皮细胞顶部偏尖并呈不规则镶嵌，为不规则尖凸型。
暗紫色系2个品种‘紫宝石’（D1）、‘皇家’（D2）花瓣表皮细胞形状细长，均为长条型。
可以看出，不同色系间存在相同的表皮细胞类型，而除暗紫色系2个品种均表现出相似特征外，其他3个色系内部相同颜色不同品种的海棠花瓣表皮细胞形状均存在不同的表皮细胞类型。
2.3.2 不同时期花瓣表皮细胞特征变化
3个品种不同时期花瓣表皮细胞的扫描电镜图如图5所示（放大倍数为800倍，标尺为50 μm）。‘芭蕾红’大蕾期（E-S1）表皮细胞呈不规则尖凸状，至盛花期（E-S2）细胞明显拉长，呈长条状，进入末花期（E-S3）后，仍为长条状，顶部更加平缓；‘红衣主教’大蕾期（F-S1）表皮细胞虽尖凸不明显，但能观察到其形状较为饱满。至盛花期（F-S2）时，部分细胞开始伸长，并且出现皱缩坍塌的现象。末花期（F-S3）表皮细胞边界模糊，表面趋于平滑；‘马凯米克’大蕾期（G-S1）花瓣表皮细胞呈圆球状，形状十分饱满。盛花期（G-S2）表皮细胞同样拉伸至长条形，末花期（G-S3）细胞进一步伸长，扁平化程度随之进一步提高。
![]()
图 5 3个海棠品种不同时期花瓣表皮细胞形状注：E、F、G分别代表芭蕾红、红衣主教、马凯米克3个品种，S1、S2、S3分别表示大蕾期、盛花期、末花期。Figure 5. Shapes of petal epidermal cells of 3 crabapple cultivars at different florescence stagesNote: E, F, and G stand for M. ‘Ballet Red’, M. ‘Cardinal,’ and M. ‘Makamik,’ respectively; S1, S2, and S3 stand for Big Bud, full-bloom, and end florescence stages, respectively.在开花进程中，3个品种花瓣表皮细胞均不断拉伸，表现出逐渐平缓的变化趋势。
3. 讨论与结论
3.1 pH值对海棠花色的影响分析
在许多花色深浅不一的植物中，存在随花色加深pH值降低的变化趋势[18]，本研究也得到了相似的结论，即从白色系到紫红色系，色度a*值及饱和度C*值逐渐增高，海棠花瓣pH值整体呈现下降趋势，并且在不同的开花进程中也表现出相似的变化规律[19]。花色素是花色形成最基本的物质基础，海棠花瓣中花青素含量最高，对花色的影响程度最大[20]。而pH值的变化能够影响花青素苷的合成和共色作用[21-23]，进而改变花青素含量及组分，影响花色的最终呈现。
3.2 花瓣表皮细胞特征对海棠花色的影响分析
有关花瓣表皮细胞对花色影响的研究结果表明，不同品种的植物的表现存在差别。岳娟[24]发现，单子叶植物蓝色花中，表皮细胞凸起尤其是尖锥形凸起的花瓣比平缓的花在更明亮或颜色更深。而在蝴蝶兰的相关研究中，除 2个白色品种的表皮细胞为乳突状外，其他品种的表皮细胞均为穹顶状[25]。本研究中除暗紫色系2个品种外，其他3个色系内部相同颜色不同品种的海棠花瓣表皮细胞形状均存在明显差异，也就是说表皮细胞特征未与花色表型差异构成明显的联系。海棠在开花过程中花色的不断淡化主要源于其所含花青素种类减少、含量下降[20]。研究又通过比较3个品种海棠花瓣表皮细胞发现开花进程中表皮细胞的形状存在逐渐扁平的变化趋势，这与前人对于月季、茉莉等花瓣表面的观察研究结果类似[26-27]。入射光碰到有角度的圆锥形细胞会发射进入表皮细胞，若碰到没有角度的扁平细胞则完全反射回去而使花色变浅[28]。由此推论，海棠在开花进程中的花瓣褪色现象与花瓣表皮细胞逐渐扁平存在一定关系。
-
![]()
图 2 11个品种海棠盛花期花瓣pH值
注：A1～A3依次为白色系品种艾琳、金色仙踪、甜蜜时光；B1～B3依次为粉红色系品种高原玫瑰、克莱姆、硕蕾；C1～C3依次为紫红色系品种黛玉、鲁道夫、盛花；D1～D2分别为暗紫红色系品种紫宝石和皇家。
Figure 2. pH of petals of 11 crabapple cultivars at blooming stage
Note: A1-A3: white varieties, M. ‘Eleyi’, M. ‘Fairytail Gold’, and M. ‘Sugar Tyme,’ respectively; B1-B3: pink varieties, M. ‘Prairie Rose’, M. ‘Klehm’s Improved Bechtel’, and M. ‘Big alabstrum,’ respectively; C1-C3: reddish purple varieties, M. ‘Black Jade’, M. ‘Rudolph’, and M. ‘Abundunce,’ respectively; D1-D2: dark-purple varieties, M. ‘purple Gem’ and M.‘Royalty,’ respectively.
![]()
图 3 3个海棠品种开花进程花瓣pH值及花色参数值a*、C*的变化
注：E、F、G分别代表芭蕾红、红衣主教、马凯米克3个品种。
Figure 3. pH and colorimeter a* and C* of flower petals in florescence of 3 crabapple varieties
Note: E, F, and G stand for M. ‘Ballet Red’, M. ‘Cardinal,’ and M. ‘Makamik’ respectively.
![]()
图 4 11个海棠品种盛花期花瓣表皮细胞形状
注：（１）放大倍数为800倍，标尺为50 μm。（２）A1～A3依次为白色系品种艾琳、金色仙踪、甜蜜时光；B1～B3依次为粉红色系品种高原玫瑰、克莱姆、硕蕾；C1～C3依次为紫红色系品种黛玉、鲁道夫、盛花；D1～D2分别为暗紫红色系品种紫宝石和皇家。
Figure 4. Shapes of petal epidermal cells of 11 crabapple cultivars at blooming stage
Note: （1）The magnification is 800 times and the scale is 50 μ m.（2）A1-A3: white varieties, M. ‘Eleyi’, M. ‘Fairytail Gold’, and M. ‘Sugar Tyme, respectively’; B1-B3: pink varieties, M. ‘Prairie Rose’, M. ‘Klehm’s Improved Bechtel’, and M. ‘Big alabstrum,’ respectively; C1-C3: reddish purple varieties, M. ‘Black Jade’, M. ‘Rudolph’, and M. ‘Abundunce,’ respectively; D1-D2: dark-purple varieties, M. ‘purple Gem’ and M. ‘Royalty.’ respectively.
![]()
图 5 3个海棠品种不同时期花瓣表皮细胞形状
注：E、F、G分别代表芭蕾红、红衣主教、马凯米克3个品种，S1、S2、S3分别表示大蕾期、盛花期、末花期。
Figure 5. Shapes of petal epidermal cells of 3 crabapple cultivars at different florescence stages
Note: E, F, and G stand for M. ‘Ballet Red’, M. ‘Cardinal,’ and M. ‘Makamik,’ respectively; S1, S2, and S3 stand for Big Bud, full-bloom, and end florescence stages, respectively.
表 1 不同色系海棠品种花瓣色彩评价及相应参数
Table 1 Measurements and descriptions of flower color of different crabapple varieties
色系
Color series品种/种名
Cultivar or species nameRHSCC 色彩参数
Color parameters色彩还原
Color reproductionL* a* C* 白色 white 艾琳 M. Eleyi NN155D 90.78±0.28 A −1.90±0.08 A 3.28±0.52 A 白色 white 金色仙踪 M. Fairytail Gold NN155D 92.34±0.20 A −2.04±0.07 A 2.99±0.26 A 白色 white 甜蜜时光 M. Sugar Tyme NN155C 91.55±0.30 A −2.05±0.14 A 2.96±0.13 A 粉红 pink 硕蕾 M. Big alabstrum N66C 72.22±3.99 B 18.41±2.83 B 23.74±2.29 B 粉红 pink 克莱姆 M. Klehm 68C 70.69±3.19 B 17.62±1.35 B 22.34±3.19 B 粉红 pink 高原玫瑰 M. Prairie Rose 68D 72.06±2.62 B 19.01±2.31 B 21.38±2.59 B 紫红 pink 盛花 M. Abundunce 46C 47.95±1.27 C 43.63±0.99 C 43.15±1.22 C 紫红 pink 黛玉 M. Black Jade N57B 48.12±1.28 C 43.31±0.89 C 43.99±1.69 C 紫红 purplish red 鲁道夫 M. Rudolph 58B 47.17±1.66 C 43.21±0.99 C 44.64±2.02 C 暗紫红 dark purple 紫宝石 M. purple Gem 46A 31.39±0.91 D 30.31±1.77 D 30.82±1.84 D 暗紫红 dark purple 皇家 M. Royalty 59B 31.82±1.97 D 29.43±1.51 D 30.83±2.02 D 注：表中同列数值后不同大写字母表示差异达到极显著水平（P＜0.01）。表2同。
Note: Data with different capital letters on same column indicate extremely significant difference at P＜0.01. Same for Table 2.
下载: 导出CSV
表 2 3个品种不同花期花瓣色彩评价及相应参数
Table 2 Measurements and descriptions of flower color of 3 crabapple cultivars at different florescence stages
品种或种名
Cultivar or species name时期
Period of floweringRHSCC 色彩参数
Color parameters色彩还原
Color reproductionL* a* C* 芭蕾红M. Ballet Red 大蕾期 the period of blooming 46C 45.02±3.34 A 38.57±2.53 A 38.69±2.57 A 盛花期 blossom period N57A 53.26±4.72 B 34.82±3.38 B 35.06±3.24 B 末花期 last flowering stage N57C 64.14±6.15 C 22.21±4.58 C 22.86±4.60 C 红衣主教 M. Cardinal 大蕾期 the period of blooming 47B 48.29±2.39 A 39.34±2.94 A 39.45±2.88 A 盛花期 blossom period 54B 53.11±4.89 B 27.45±3.96 B 28.21±3.73 B 末花期 last flowering stage N57D 64.46±4.82 C 24.67±3.54 C 25.58±3.42 C 马凯米克 M. Makamik 大蕾期 the period of blooming 53C 39.22±2.33 A 46.08±2.19 A 46.57±2.34 A 盛花期 blossom period 58B 56.06±4.11 B 33.60±2.47 B 33.88±2.39 B 末花期 last flowering stage 61D 68.55±3.66 C 20.40±3.01 C 25.58±3.42 C
下载: 导出CSV
表 3 海棠花瓣色度a*、C*、pH值间的相关系数
Table 3 Correlation coefficient between color parameters a*, C* and pH value of crabapple petals
指标
indexpH a* C* pH 1 a* −0.651* 1 C* −0.647* 0.998** 1 注：*和**分别表示在0.05和0.01水平上相关性显著。
Note: * and * * indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
下载: 导出CSV
-
[1] YAMAGISHI M, IHARA H, ARAKAWA K, et al. The origin of the LhMYB12, gene, which regulates anthocyanin pigmentation of tepals, in Oriental and Asiatic hybrid lilies (Lilium, spp.) [J]. Scientia Horticulturae, 2014, 174(1): 119−125.
[2] GROTEWOLD E, SAINZ M B, TAGLIANI L, et al. Identification of the residues in the Myb domain of maize C1 that specify the interaction with the bHLH cofactor R [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2000, 97(25): 13579−13584. DOI: 10.1073/pnas.250379897
[3] 张超, 陈光, 李彦慧. 二乔玉兰开花过程中花色变化的生理生化机制 [J]. 西北植物学报, 2012, 32(4):716−721. DOI: 10.3969/j.issn.1000-4025.2012.04.013 ZHANG C, CHEN G, LI Y H. Physiological and biochemical mechanism of flower color variation during flowering season in Yulania × soulangeana [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2012, 32(4): 716−721.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1000-4025.2012.04.013
[4] 胡可, 孙翊, 韩科厅, 等. 花瓣细胞pH值对不同色系菊花品种花色表现的影响[A]//2007中国(中山小榄)国际菊花研讨会论文集. 中国风景园林学会菊花研究专业委员会: 中国风景园林学会, 2007: 4. [5] 翟宇慧, 吕嘉琪, 李想, 等. 欧洲报春细胞液pH对花色形成的作用机理初探 [J]. 园艺学报, 2020, 47(3):477−491. ZHAI Y H, LÜ J Q, LI X, et al. Effects of cell Sap pH on the flower color formation in Primula vulgaris [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2020, 47(3): 477−491.(in Chinese)
[6] 卓毓光, 刘儒华, 古福生, 等. 花青素稳定性影响因素与应用研究进展 [J]. 广东化工, 2018, 45(24):70−72. DOI: 10.3969/j.issn.1007-1865.2018.24.037 ZHUO Y G, LIU R H, GU F S, et al. The factors influencing anthocyanins stability and progress on application research [J]. Guangdong Chemical Industry, 2018, 45(24): 70−72.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1007-1865.2018.24.037
[7] 唐东芹, 徐怡倩, 袁媛, 等. 理化因素对风信子花色苷稳定性的影响 [J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2016, 40(4):69−73. TANG D Q, XU Y Q, YUAN Y, et al. Effects of physical and chemical factors on anthocyanin stability in Hyacinthus [J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2016, 40(4): 69−73.(in Chinese)
[8] YOSHIDA K, KONDO T, OkAZAKI Y, et al. Cause of blue petal colour [J]. Nature, 1995, 373: 291. DOI: 10.1038/373291a0
[9] 吴晓星, 刘凤栾, 房义福, 等. 36个欧美观赏海棠品种(种)应用价值的综合评价 [J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2015, 39(1):93−98. WU X X, LIU F L, FANG Y F, et al. A comprehensive evaluation on application value of 36 Euro-American ornamental crabapples [J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2015, 39(1): 93−98.(in Chinese)
[10] 张往祥, 裘靓, 江志华, 等. 观赏海棠品种群开花进程中色素组分动态特征研究 [J]. 园艺学报, 2014, 41(6):1145−1156. ZHANG W X, QIU J, JIANG Z H, et al. Studies on dynamic characteristics of the pigment components of ornamental crabapple cultivars groups in flowering process [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2014, 41(6): 1145−1156.(in Chinese)
[11] TAI D, TIAN J, ZHANG J, et al. A Malus crabapple chalcone synthase gene, McCHS, regulates red petal color and flavonoid biosynthesis [J]. Plos One, 2014, 9(10): e110570. DOI: 10.1371/journal.pone.0110570
[12] VOSS D H. Relating colorimeter measurement of plant color to the Royal Horticultural Society colour chart [J]. HortScience, 1992, 27(12): 1256−1260.
[13] ZHAO D Q, WEI M R, DING L, et al. Anatomical and biochemical analysis reveal the role of anthocyanins in flower coloration of herbaceous peony [J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2016, 102: 97−106. DOI: 10.1016/j.plaphy.2016.02.023
[14] GRLESBACH R J. The Inheritance of Flower Color in Petunia hybrida Vilm [J]. Naenina, 1996, 87(3): 241−245.
[15] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会. 化学试剂 pH值测定通则: GB/T 9724—2007[S]. 北京: 中国标准出版社, 2008. [16] LI Y L. Scanning Electron Microscope Observation on Floral Organs and Leaf Epidermis of F. suspensa [J]. Medicinal Plant, 2012, 3(8): 1−3, 8.
[17] COLLISON C H, MARTIN E C. A Scanning Electron Microscope Study Of Cucumber Nectaries, Cucumis Sativus [J]. Journal of Apicultural Research, 2015, 14(2): 79−84.
[18] 白新祥. 菊花花色形成的表型分析[D]. 北京: 北京林业大学, 2007. BAI X X. Phenotype analysis of flower coloration of Chrysanthemum × morifolium ramat.[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2007. (in Chinese).
[19] 薛英利, 赵庆师, 黄由安, 等. 滇山茶的花色类型与细胞内环境关系初探 [J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2015, 30(3):455−463. XUE Y L, ZHAO Q S, HUANG Y N, et al. Research on relationship between floral colors and intracellular environment of Camellia reticulata lindl [J]. Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science), 2015, 30(3): 455−463.(in Chinese)
[20] 裘靓. 观赏海棠品种群色彩评价技术研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2011. QIU L. Study on the color evaluation technology of ornamental crabapple cultivar group[D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2011. (in Chinese).
[21] BACH T J. Methods in Plant Biochemistry(Volume 3)[M]//LEA P J. Enzymes of Primary Metabolism. London: Academic Press Ltd., 1990: 414.
[22] 李绍文. 生态生物化学[M]. 北京:北京大学出版社, 2003. [23] 赵昶灵, 陈俊愉, 刘雪兰, 等. 理化因素对梅花‘南京红须’花色色素颜色呈现的效应 [J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2004, 28(2):27−32. ZHAO C L, CHEN J Y, LIU X L, et al. Effects of physical and chemical factors on the color expression of the flower color pigment of Prunus mume sieb. et zucc. 'Nanjing hongxu' (Nanjing red-bearded) [J]. Journal of Nanjing Forestry University, 2004, 28(2): 27−32.(in Chinese)
[24] 岳娟. 单子叶植物蓝色花花瓣表型观察与解剖结构研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2013. YUE J. Phenotype observation and anatomic structure resrarch of petals from the monocotyledons blue flower[D]. Yangling, China: Northwest A & F University, 2013. (in Chinese).
[25] 肖文芳, 李佐, 陈和明, 等. 不同颜色蝴蝶兰花瓣表皮细胞形态差异比较 [J]. 中国农学通报, 2017, 33(7):104−111. DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb16050024 XIAO W F, LI Z, CHEN H M, et al. Comparing the petal microstructure of different color Phalaenopsis [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2017, 33(7): 104−111.(in Chinese) DOI: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb16050024
[26] 林国辉, 王育林, 彭永宏. 月季花瓣的扫描电镜观察 [J]. 华南师范大学学报(自然科学版), 2001, 33(3):106−110. LIN G H, WANG Y L, PENG Y H. Observation on the ultrastructure of petal of cut rose flowers by sem [J]. Journal of South China Normal University (Natural Science), 2001, 33(3): 106−110.(in Chinese)
[27] 张丽霞, 施兆鹏, 刘德华, 等. 茉莉花瓣解剖结构的研究 [J]. 湖南农业大学学报, 1998, 24(5):33−37. ZHANG L X, SHI Z P, LIU D H, et al. A study ON the dissection structure OF the petal OF jasminum sambac [J]. Journal of Hunan Agricultural University, 1998, 24(5): 33−37.(in Chinese)
[28] 于晓南, 张启翔. 观赏植物的花色素苷与花色 [J]. 林业科学, 2002, 38(3):147−153. DOI: 10.3321/j.issn:1001-7488.2002.03.026 YU X N, ZHANG Q X. Anthocyanin in ornamental plant and color express [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2002, 38(3): 147−153.(in Chinese) DOI: 10.3321/j.issn:1001-7488.2002.03.026
-
期刊类型引用(2)
1. 唐志康，钟秀美，杨雯，戴明月，潘开东，何三健，舒晓燕，张文，侯大斌，陈平. 梅花花色与黄酮类成分相关性及ISSR种质资源遗传多样性分析. 中草药. 2024(10): 3457-3468 . 
百度学术
2. 申轶乾，张往祥，李舒情. 基于Matlab图像识别的海棠花期色彩动态变化规律. 经济林研究. 2024(04): 297-308 . 百度学术
其他类型引用(12)
计量
- 文章访问数: 1165
- HTML全文浏览量: 394
- PDF下载量: 44
- 被引次数: 14
