Disease-Resistance of Shaanxi Brassica napus to Various Plasmodiophora brassicae
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摘要:目的 为明确陕西省不同地区油菜根肿菌的致病性，筛选抗根肿病的油菜种质资源。方法 采用根部注射的室内接种发病方法，对陕西省4个不同地区油菜根肿菌的致病性和15份甘蓝型油菜品种的根肿病抗性进行鉴定。结果 来源于陕西省西乡县、南郑县、勉县和太白县的油菜根肿菌的致病性存在显著差异，其中勉县根肿菌的致病性最强，南郑县根肿菌的致病性最弱。参试的15个油菜品种的抗性存在显著差异，引进的5个抗性资源华杂62R、华双5R、1628A×根抗、171R和172R的根肿病抗性显著高于陕西省的10个栽培品种。聚类分析结果显示引进的5个抗性资源聚为抗病一类，陕西省的10个栽培品种聚在感病一类。结论 陕西省4个地区根肿菌存在生理小种差异。引进的5个抗根肿病资源对这4个地区根肿菌均表现为较强的抗性，可以作为当地根肿病病区主栽品种及育种的抗性资源。Abstract:Objective Pathogenicity of various strains of Plasmodiophora brassicae on Brassica napus cultivars was investigated.Method Four different P. brassicaes strains were collected from the counties of Xixiang, Nanzheng, Mian, and Taibai in Shaanxi, and the disease-resistance of 15 varieties of B. napus toward them by inoculating in the roots determined in an indoor test.Result The pathogenicity of the various strains were significantly different.The P. brassicaes collected from Mian county was the strongest among all, while from Nanzheng county the weakest. The disease-resistance of the 15 rapeseed varieties differed significantly as well. The 5 significantly more resistant varieties, 62R, Huashuang 5R, 1628A×genkang, 171R, and 172R, were not native Shaanxi cultivars. The cluster analysis classified them as disease-resistant toward the clubroot disease and the 10 local germplasms disease-sensitive.Conclusion Physiological differences existed among the strains of P. brassicaes from the 4 regions in Shaanxi. The 5 identified clubroot disease-resistant rapeseed cultivars would be promising candidates for breeding new varieties for cultivation in the province.
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Keywords:
- Brassica napus /
- clubroot disease /
- Plasmodiophora brassicae
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0. 引言
【研究意义】油菜根肿病(clubroot disease)是由芸薹属根肿菌Plasmodiophora brassicae侵染引起的一种土传病害，当油菜根系受到病菌侵入，其薄壁细胞大量分裂和增大而形成肿瘤，由于根的生理机能受阻抑，病株地上部表现出叶片失绿、无光泽、叶边变黄、生长缓慢、植株矮小以及萎蔫等症状，导致产量下降，甚至绝收[1-3]。近年来随着油菜根肿病的发生和扩展，其危害加重。【前人研究进展】由于油菜根肿病的病原芸薹属根肿菌的休眠孢子可在土壤中存活8年以上[4-6]，且病原菌小种多，变异快[7]，一旦发生难以根治，因此，严重制约了我国油菜产业持续稳定的发展。生产上一般采用化学药剂防控该病害，成本高，造成农药残留以及影响生态环境，植株产生抗药性导致药效不佳且不稳定[8-11]。故此，在国内外，选育和栽培抗病品种已成为控制油菜根肿病发生的首选途径[12]。目前，华中农业大学、中国农业科学院油料作物研究所等国内多家油菜研究单位相继培育和筛选出了一批抗/耐根肿病的油菜品种和种质[12-17]。【本研究的切入点】陕西汉中是陕西省油菜的主要生产基地，年种植面积76 667 hm2，年产菜籽163 600 t，年制种441.2 t[4]。据调查2015~2017年根肿病在陕西汉中扩展很快，从2县2镇扩展到5县(区)16镇，发病面积从几十亩扩展到万亩以上[18]。但陕西省油菜栽培品种对根肿病的抗性和陕西省不同地区根肿菌的致病性未见报道。【拟解决的关键问题】为此，本文利用陕西省油菜主栽品种及引进的抗根肿病油菜品种和种质对从陕西省根肿病重发区采集的根肿菌进行抗性鉴定与评价，旨在鉴定不同抗根肿病品种对陕西省不同地区根肿菌的抗性差异，筛选出适于当地栽培的抗病品种和种质。
1. 材料与方法
1.1 病原菌和供试品种
病原菌：2018年于油菜蕾薹期在陕西省西乡县，南郑县、勉县和太白县等4地采集油菜根肿病病根。将采集的根肿清洗、晾干后，分为两份，其中一份置于-20℃冰柜中保存备用，另一份寄至沈阳农业大学进行小种鉴定。
供试品种：共选15份甘蓝型油菜品种作为供试材料，其中引进的抗性品种或材料5份(华杂62R, 华双5R, 171R, 172R由华中农业大学提供；1628A/根抗由中国农业科学院油料研究所提供)；本地主栽品种5份和其他栽培品种5份(勉县农业技术推广中心提供)，品种名称见表 1。
表 1 15个油菜品种对4个地区根肿菌的抗性结果Table 1. Disease-resistance of 15 rapeseed varieties to P. brassicae collected from 4 counties in Shaanxi品种
Variety太白县Taibai county 西乡县Xixiang county 南郑县Nanzheng county 勉县Mian county A/% B C A/% B C A/% B C A/% B C 华杂62R Huaza62R 61.1 36.4 R 38.9 19.1 HR 36.1 13.3 HR 55.6 34.6 R 华双5R Huashuang5R 5.6 1.9 HR 2.8 2.2 HR 0.0 0.0 HR 38.9 14.8 HR 1628A×根抗1628A×genkang 8.3 2.8 HR 8.3 4.6 HR 0.0 0.0 HR 47.2 20.7 HR 171R 19.4 4.6 HR 0.0 0.0 HR 0.0 0.0 HR 33.3 16.0 HR 172R 5.6 1.2 HR 11.1 1.9 HR 0.0 0.0 HR 33.3 20.4 HR 渝油21 Yuyou21 86.1 57.7 S 91.7 52.8 S 63.9 31.8 R 86.1 60.8 S 赣油杂6号Ganyouza No.6 88.9 56.8 S 80.6 48.5 LR/LS 61.1 36.4 R 100.0 72.8 S 绵新油38 Mianxinyou38 86.1 58.3 S 91.7 57.7 S 69.4 37.3 R 100.0 74.1 S 蓉油18 Rongyou18 80.6 47.8 LR/LS 94.4 63.0 S 86.1 47.2 LR/LS 100.0 73.5 S 福油518 Fuyou518 66.7 41.4 LR/LS 83.3 54.3 S 72.2 30.9 R 91.7 67.0 S 沣油737 Fengyou737 100.0 74.7 S 97.2 74.4 S 88.3 48.8 LR/LS 100.0 76.5 S 秦优7号Qinyou No.7 100.0 82.1 HS 97.2 76.2 S 88.6 63.8 S 97.2 75.0 S 陕油28 Shanyou28 100.0 70.4 S 91.7 69.4 S 97.2 68.8 S 100.0 77.8 S 秦优10号Qinyou No.10 97.2 72.5 S 94.7 67.4 S 83.3 40.7 LR/LS 100.0 79.0 S 油研52 Youyan52 97.2 75.6 S 91.7 75.0 S 94.4 63.6 S 100.0 78.4 S 注：A为发病率，B为病情指数，C为抗性。
Note：A.Incidence，B.Disease index，C.Resistant.1.2 试验方法
1.2.1 播种
根肿病菌抗性鉴定采用室内盆栽试验，将营养土与蛭石按2:1均匀混合，调节其酸碱度至pH值5.8左右配成培养基质，将基质装入9cm×11cm营养钵中待用。播种前将装有基质的营养钵置于盛水托盘中渗水，待水渗湿基质表面，在钵体内均匀打4个0.5 cm深的穴，将油菜种子点播其中并覆盖，每个油菜品种种植45钵，然后移入(25±0.5)℃，16 h光照，70%RH的人工气候室正常管理。
1.2.2 根肿病菌接种液制备及接种
取保存于-20℃冰柜的油菜根肿(25 g)，于室温下解冻后切成小块放入粉碎机(国华多功能粉碎机878-A)中，加入200 mL无菌去离子水(ddH2O)搅拌。待根肿小块充分搅碎后，混合液用8层无菌纱布过滤，得到根肿菌休眠孢子悬浮液。从中取样1 mL稀释10倍，用医用血球计数板检查根肿菌休眠孢子数量并计算休眠孢子浓度，后根据计算结果将根肿菌休眠孢子悬浮液的孢子浓度调至1×105个·L-1，备用。
油菜出苗7 d后(2叶1心期)，将配制好的4个不同地区的根肿菌菌液用移液器沿油菜茎注入根部，每穴1 mL，空白对照每穴注1 mL无菌水。设5个处理：分别为空白对照(CK)和4个不同地区的根肿病菌菌液接种；每个处理设3次重复；每次重复种植3个营养钵，每钵留苗4棵。接种后继续在人工气候室培养，并保持基质中水分充足，30 d后进行根肿病发病情况调查。
1.2.3 病害分级标准
根肿菌病害分级标准：0级：根部无肿瘤；1级：仅须根上有肿瘤；3级：侧根上有肿瘤；5级：侧根肿瘤大且主根上有小肿瘤；7级：主根全部膨大，但植株生长正常；9级：根上肿大部分龟裂腐烂、植株萎蔫或死亡[19]。根据病害分级标准计算不同油菜品种对不同地区根肿菌的病情指数，统计发病率。病情指数=Σ(发病株数×相应病级)/(调查总株数×最高病级)×100；发病率(%) =发病株数/调查总株数×100。
1.2.4 不同油菜品种对不同地区根肿菌的抗性及聚类分析
以病情指数衡量各个油菜品种发病严重程度，并划分抗病类型，分析不同油菜品种对不同地区根肿菌的抗性。抗性的结果判定根据品种抗病性差异以病情指数为划分标准进行分类：高抗(HR)≤30.0；30.0＜抗病(R)≤40.0；40.0＜低抗/低感(LR/LS)≤50.0；50.0＜感病(S)≤80.0；高感(HS)>80.0[12]
根据参试品种对不同地区根肿菌的抗性鉴定结果，按照品种发病率和病情指数分别进行聚类，聚类方法采用欧氏距离类平均法。
1.3 数据统计分析
利用DPS 6.55软件进行数据统计分析。
2. 结果与分析
2.1 不同油菜品种对不同地区根肿菌的抗性
15个甘蓝型油菜品种对4个地区根肿菌的抗性见表 1(每个品种的空白对照均未发病，表中未列出)。引进的抗病品种华双5R、1628A×根抗、171R和172R对4个地区根肿菌均表现为高抗(HR)。品种华杂62R对西乡县和南郑县根肿菌表现为高抗(HR)，对勉县和太白县根肿菌表现为抗病(R)。品种渝油21、赣油杂6号、绵新油38和福油518对南郑县根肿菌均表现为抗病(R)，但对西乡县、勉县和太白县根肿菌却均表现为感(S)。其余品种对4个地区根肿菌均表现为感病(S)或高感(HR)。
西乡县，南郑县，勉县和太白县4个地区的根肿菌对15个不同甘蓝型油菜品种的发病率和病情指数经方差分析，结果显示不同地区根肿菌的致病性、不同甘蓝型油菜品种根肿病的抗性、品种与菌种间的互作均到达显著差异。4个地区根肿菌的致病性多重比较结果见表 2。勉县根肿菌的致病性最强，南郑县根肿菌的致病性最弱，并且分别与其他地区根肿菌的致病性有显著差异，西乡县和太白县的根肿菌致病性相近。说明陕西省这4个地区根肿菌的优势生理小种不同。15个油菜品种的根肿病抗性多重比较结果见表 3。引进的5个抗性资源华杂62R、华双5R、1628A×根抗、171R和172的根肿病抗性显著高于陕西省的10个主要栽培品种，但华杂62R的抗性显著低于其他4个抗性资源。
表 2 不同地区菌种间致病性差异显著性分析Table 2. Pathogenicity of P. brassicae collected from 4 counties in Shaanxi地区
Region发病率Incidence 病情指数Disease index 均值
Mean5%显著水平
Significant in 5%1%极显著水平
Significant in 1%均值
Mean5%显著水平
Significant in 5%1%极显著水平
Significant in 1%勉县Mian county 78.9 a A 56.1 a A 太白县Taibai county 66.9 b B 45.6 b B 西乡县Xixiang county 65.0 b B 44.4 b B 南郑县Nanzheng county 56.1 c C 32.2 c C 表 3 不同油菜品种根肿病抗性差异显著性分析Table 3. Disease-resistance of 15 rapeseed cultivars地区
Region发病率Incidence 病情指数Disease index 均值
Mean5%显著水平
Significant in 5%1%极显著水平
Significant in 1%均值
Mean5%显著水平
Significant in 5%1%极显著水平
Significant in 1%陕油28 Shanyou28 97.2 a A 71.6 ab AB 沣油737 Fengyou737 96.4 ab A 68.6 ab AB 油研52 Youyan52 95.9 ab A 73.2 a AB 秦优7号Qinyou No.7 95.8 ab A 74.3 a A 秦优10号Qinyou No.10 93.8 ab AB 64.9 b BC 蓉油18 Rongyou18 90.3 abc ABC 57.9 c CD 绵新油38 Mianxinyou38 86.8 bcd ABC 56.9 cd CDE 赣油杂6号Ganyouza No.6 82.6 cd BC 53.6 cde DE 渝油21 Yuyou21 81.9 cd BC 50.8 de DE 福油518 Fuyou518 78.5 d C 48.4 e E 华杂62R Huaza62R 47.9 e D 25.9 f F 1628Rx根抗1628A×genkang 16.0 f E 7.0 g G 171R 13.2 f E 5.2 g G 172R 12.5 f E 5.9 g G 华双5R Huashuang5R 11.8 f E 4.7 g G 2.2 不同油菜品种根肿病抗性聚类分析
根据供试的15个甘蓝型油菜品种对不同地区根肿菌的抗性进行聚类，如图 1所示，按照品种发病率结果和病情指数结果分别聚类，聚类结果基本一致。引进的5个抗性品种资源华杂62R、华双5R、1628A×根抗、171R和172R聚为抗病一类，其中，华杂62R与其他4个品种抗性不同，表明这5个抗根肿病品种的抗性基因可能不同。从表 1数据看，华杂62R抗性比其他4个品种抗性弱。陕西省10个栽培品种聚在感病一类，其中5个主栽品种沣油737、秦优7号、陕油28、秦优10号和油研52抗性最弱聚在一起，另外5个栽培品种聚在外围，表明目前陕西省主栽品种抗性差。聚在外围的5个栽培品种虽然对根肿病有一定的抗性，但其抗性与引进的抗根肿病品种的抗性还有很大距离。
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图 1 15个油菜品种对4个地区根肿病菌的抗性系统聚类注：A为发病率，B为病情指数。Figure 1. Cluster dendrogram on disease-resistance of 15 rapeseed cultivars to P. brassicae collected from 4 counties in ShaanxiNote:A.Incidence, B.Disease index.3. 讨论与结论
油菜是陕西省的重要油料作物，但近几年，油菜根肿病发生呈上升趋势，对油菜产业造成了较严重的影响，成为威胁油菜产业发展的主要病害之一[18, 20-21]。本研究对15个甘蓝型油菜品种抗性鉴定结果显示，参试品种对陕西省4个地区根肿菌的抗性存在显著差异。引进的5份抗性材料对4个地区的病原菌均表现出较强的抗性，可以作为陕西省油菜抗根肿病育种的抗性资源，将对提高陕西省油菜的根肿病抗性水平发挥重要作用。
丁云花等[22]利用Williams鉴别系统，对采集自我国8个省市14个地点的18份根肿菌进行了生理小种鉴定，将陕西太白县根肿菌鉴定为4号生理小种。沈阳农业大学朴仲云教授利用Williams鉴别系统，对采自陕西西乡县、南郑县和勉县3个地方的根肿菌进行生理小种鉴定，表明3个地方的菌株均为4号生理小种(另文发表)。但本研究中陕西省4个地方的菌株对不同品种存在明显的致病性差异。例如华杂62R对勉县和太白县的菌株表现为抗(R)，对西乡县和南郑县菌株表现为高抗(HR)，而华双5R、171R等4个品种对这4个地区的菌株均表现高抗或免疫，说明这4个地区的病原菌的致病性存在生理小种分化，而Williams鉴别系统具有一定局限性，因为其只有4个鉴别寄主，无法鉴别这4个地区的病原菌的小种分化[13, 23]。
本研究中不同品种的根肿病抗性在不同地区的表现不同，一些材料的发病率虽然较高，但病情指数较低，说明其对根肿菌的耐性较强。本研究对5个抗根肿病油菜品种的鉴定，为这些抗病资源的合理利用提供了依据。虽然这些品种的抗性不同，但不同的根肿病抗源对增加根肿病抗性基因的遗传多样性都有重要意义。今后还应增加油菜根肿病资源抗性的鉴定，并利用根肿病抗病基因的分子标记对抗病品种的抗病基因进行鉴定，为选育抗根肿病的油菜品种提供更多更有价值的选择依据。
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图 1 15个油菜品种对4个地区根肿病菌的抗性系统聚类
注：A为发病率，B为病情指数。
Figure 1. Cluster dendrogram on disease-resistance of 15 rapeseed cultivars to P. brassicae collected from 4 counties in Shaanxi
Note:A.Incidence, B.Disease index.
表 1 15个油菜品种对4个地区根肿菌的抗性结果
Table 1 Disease-resistance of 15 rapeseed varieties to P. brassicae collected from 4 counties in Shaanxi
品种
Variety太白县Taibai county 西乡县Xixiang county 南郑县Nanzheng county 勉县Mian county A/% B C A/% B C A/% B C A/% B C 华杂62R Huaza62R 61.1 36.4 R 38.9 19.1 HR 36.1 13.3 HR 55.6 34.6 R 华双5R Huashuang5R 5.6 1.9 HR 2.8 2.2 HR 0.0 0.0 HR 38.9 14.8 HR 1628A×根抗1628A×genkang 8.3 2.8 HR 8.3 4.6 HR 0.0 0.0 HR 47.2 20.7 HR 171R 19.4 4.6 HR 0.0 0.0 HR 0.0 0.0 HR 33.3 16.0 HR 172R 5.6 1.2 HR 11.1 1.9 HR 0.0 0.0 HR 33.3 20.4 HR 渝油21 Yuyou21 86.1 57.7 S 91.7 52.8 S 63.9 31.8 R 86.1 60.8 S 赣油杂6号Ganyouza No.6 88.9 56.8 S 80.6 48.5 LR/LS 61.1 36.4 R 100.0 72.8 S 绵新油38 Mianxinyou38 86.1 58.3 S 91.7 57.7 S 69.4 37.3 R 100.0 74.1 S 蓉油18 Rongyou18 80.6 47.8 LR/LS 94.4 63.0 S 86.1 47.2 LR/LS 100.0 73.5 S 福油518 Fuyou518 66.7 41.4 LR/LS 83.3 54.3 S 72.2 30.9 R 91.7 67.0 S 沣油737 Fengyou737 100.0 74.7 S 97.2 74.4 S 88.3 48.8 LR/LS 100.0 76.5 S 秦优7号Qinyou No.7 100.0 82.1 HS 97.2 76.2 S 88.6 63.8 S 97.2 75.0 S 陕油28 Shanyou28 100.0 70.4 S 91.7 69.4 S 97.2 68.8 S 100.0 77.8 S 秦优10号Qinyou No.10 97.2 72.5 S 94.7 67.4 S 83.3 40.7 LR/LS 100.0 79.0 S 油研52 Youyan52 97.2 75.6 S 91.7 75.0 S 94.4 63.6 S 100.0 78.4 S 注：A为发病率，B为病情指数，C为抗性。
Note：A.Incidence，B.Disease index，C.Resistant.
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表 2 不同地区菌种间致病性差异显著性分析
Table 2 Pathogenicity of P. brassicae collected from 4 counties in Shaanxi
地区
Region发病率Incidence 病情指数Disease index 均值
Mean5%显著水平
Significant in 5%1%极显著水平
Significant in 1%均值
Mean5%显著水平
Significant in 5%1%极显著水平
Significant in 1%勉县Mian county 78.9 a A 56.1 a A 太白县Taibai county 66.9 b B 45.6 b B 西乡县Xixiang county 65.0 b B 44.4 b B 南郑县Nanzheng county 56.1 c C 32.2 c C
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表 3 不同油菜品种根肿病抗性差异显著性分析
Table 3 Disease-resistance of 15 rapeseed cultivars
地区
Region发病率Incidence 病情指数Disease index 均值
Mean5%显著水平
Significant in 5%1%极显著水平
Significant in 1%均值
Mean5%显著水平
Significant in 5%1%极显著水平
Significant in 1%陕油28 Shanyou28 97.2 a A 71.6 ab AB 沣油737 Fengyou737 96.4 ab A 68.6 ab AB 油研52 Youyan52 95.9 ab A 73.2 a AB 秦优7号Qinyou No.7 95.8 ab A 74.3 a A 秦优10号Qinyou No.10 93.8 ab AB 64.9 b BC 蓉油18 Rongyou18 90.3 abc ABC 57.9 c CD 绵新油38 Mianxinyou38 86.8 bcd ABC 56.9 cd CDE 赣油杂6号Ganyouza No.6 82.6 cd BC 53.6 cde DE 渝油21 Yuyou21 81.9 cd BC 50.8 de DE 福油518 Fuyou518 78.5 d C 48.4 e E 华杂62R Huaza62R 47.9 e D 25.9 f F 1628Rx根抗1628A×genkang 16.0 f E 7.0 g G 171R 13.2 f E 5.2 g G 172R 12.5 f E 5.9 g G 华双5R Huashuang5R 11.8 f E 4.7 g G
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