Effects of Paclobutrazol and Ethephon on the Differentiation of Flower Buds and Expression of Flowering Genes in Erythrina sykesii
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摘要:目的 探讨多效唑（paclobutrazol, PAC）和乙烯利（ethephon, ETH）对西克刺桐（Erythrina sykesii）碳氮代谢、内源激素及成花相关基因表达的影响，为刺桐属植物花期调控提供理论依据。方法 以8 年生的西克刺桐为材料，在花芽生理分化期进行多效唑（PAC）600 mg·L−1、乙烯利（ETH）50 mg·L−1以及二者共同喷施处理，以清水为对照（CK），每个处理均喷施3次。检测顶芽不同花芽生理分化期的碳氮代谢物质含量、内源激素水平和成花相关基因表达量，并调查统计盛花期西克刺桐花序大小、数量和枝条成花率。结果 西克刺桐叶面喷施多效唑和乙烯利后，随着花芽生理分化进程推进，顶芽的可溶性糖和全碳含量逐渐上升，而可溶性蛋白和全氮含量逐渐下降，导致碳氮比（C/N）升高；其中，PAC+ETH处理与PAC和ETH处理均存在显著差异，在生理分化末期PAC+ETH处理的C/N比值达到最大值。顶芽的内源激素含量也随着生理分化进程而变化，玉米素核苷（zeatin riboside, ZR）和脱落酸（abscisic acid, ABA）含量逐渐上升，而赤霉素（gibberellic acid, GA3）和吲哚乙酸（indole-3-acetic acid, IAA）含量逐渐下降；引起ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值逐渐升高；PAC+ETH处理的激素比值与PAC和ETH处理间均存在显著差异，在生理分化末期PAC+ETH处理的ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值均达到最大值，分别比对照提高317.49%、185.34%、310.58%、180.62%。成花促进基因FT在生理分化中期开始表达且表达量逐渐上调，SOC1、AP1、SVP和LFY基因在生理分化末期才明显表达；成花抑制基因TFL1在生理分化前期就开始表达且表达量逐渐下调。多效唑和乙烯利处理均能促进西克刺桐花芽分化进程和成花诱导，其中600 mg·L−1 PAC+50 mg·L−1 ETH处理的植株开花期提前12 d，枝条成花率达36.46%，植株总花期达55 d。结论 西克刺桐花芽生理分化期喷施多效唑和乙烯利有利于提高碳氮代谢物质含量，调节内源激素水平和成花相关基因表达，有效促进西克刺桐花芽分化。Abstract:Objective To explore the effects of paclobutrazol (PAC) and ethephon (ETH) on carbon and nitrogen metabolism, endogenous hormone levels, and flower-related gene expression in the flowering plant of Erythrina sykesii, and provide theoretical basis for regulating the flowering period of E. sykesii.Methods Eight-year-old E. sykesii. were treated with three sprays of PAC (600 mg·L−1) and ETH (50 mg·L−1) during the bud physiological differentiation stage, with distilled water as the control (CK). The contents of carbon and nitrogen metabolites, endogenous hormone levels, and flower-related gene expression in the top buds were detected during different bud physiological differentiation periods, and the inflorescence size and number, and branch flowering rate were investigated and statistically analyzed during the peak flowering period.Results After spraying PAC and ETH on the leaves of E. sykesii., the soluble sugar and total carbon (C) content in the top buds gradually increased with the progress of physiological differentiation, while the soluble protein and total nitrogen (N) content gradually decreased, resulting in an increase in the C/N ratio. Among them, there were significant differences between the PAC+ETH treatment and the PAC and ETH treatments, with the PAC+ETH treatment reaching the maximum C/N ratio at the end of physiological differentiation. The endogenous hormone content in the top buds also changed with the physiological differentiation process, with zeatin riboside (ZR) and abscisic acid (ABA) content gradually increasing, while gibberellic acid (GA3) and indole-3-acetic acid (IAA) content gradually decreasing; resulting in a gradual increase in the ratios of ABA/IAA, ABA/GA3, ZR/IAA, and ZR/GA3. There were significant differences between the PAC+ETH treatment and the PAC and ETH treatments, with the PAC+ETH treatment reaching the maximum ABA/IAA, ABA/GA3, ZR/IAA, and ZR/GA3 ratios at the end of physiological differentiation, which were 317.49%, 185.34%, 310.58%, and 180.62% higher than the control, respectively. The flowering-promoting gene Flowering Locus T (FT) began to express and the gene amount gradually increased during the middle stage of physiological differentiation, while SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1), APETALA 1 (AP1), SHORT VEGETATIVE PHASE (SVP), and LEAFY (LFY) genes were significantly expressed at the end of physiological differentiation. The flowering-inhibiting gene TERMINAL FLOWER 1 (TFL1) began to express and the gene amount gradually decreased during the early stage of physiological differentiation. Both paclobutrazol and ethephon treatments promoted the flowering bud differentiation process and flowering induction of E. sykesii. The plant treated with PAC+ETH had an advanced flowering period of 12 days, a flowering rate of 36.46%, and a total flowering period of 55 days.Conclusion During the physiological differentiation stage of the flower buds of E. sykesii., spraying paclobutrazol and ethenol is conducive to enhancing the content of carbon and nitrogen metabolites, modulating endogenous hormone levels, stimulating the expression of flowering-related genes, and effectively facilitating floral bud differentiation in E. sykesii.
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0. 引言
【研究意义】西克刺桐（Erythrina sykesii Barneby & Krukoff）为豆科刺桐属落叶乔木，原产亚洲热带地区，树身高大挺拔，枝叶茂盛，花形奇特，花瓣次第开放，开花时满树红艳，观赏性强，可用于公园、绿地及风景区美化，也是公路及城市街道的优良行道树[1]。生产中由于生长环境、气候变化和养护管理不善等原因，西克刺桐植株容易出现开花不良、花期不定等问题，严重影响城市园林景观效果。因此，开展西克刺桐花芽分化特性及花期调控措施具有实际应用价值和现实指导 意义。【前人研究进展】植物花芽分化取决于体内生理代谢与基因表达网络调控，受到外界环境条件、树体营养水平、碳氮代谢平衡以及外源激素等多种因素的影响[2]。植物花芽分化过程中营养物质积累是基础，激素水平与基因表达是关键。多效唑（paclobutrazol, PAC）能延缓衰老，提高植株净光合速率，促进碳水化合物的生成，增加蛋白质含量[3−5]。多效唑通过调控碳氮代谢以及内源激素水平，促进粉蕉（Pisary awak）成花[6]。乙烯通过提高植物体内吲哚乙酸氧化酶活性，降低吲哚乙酸（indole-3-acetic acid, IAA）水平，抑制植物的营养生长；同时降低赤霉素（gibberellic acid, GA3）和细胞分裂素（cytokinin, CTK）的活性，诱导花芽分化[7−8]。杧果（Mangifera indica）喷施乙烯利能提高玉米素核苷（zeatin riboside, ZR）和脱落酸（abscisic acid, ABA）含量，以及ABA/GA3、ZR/GA3、ABA/IAA的比值，促进杧果花芽分化[9]。梨杂交后代喷施乙烯利后促进成花相关基因FT和LFY的表达，抑制TFL1基因的表达；提高花芽内玉米素（Zeatin, ZT）和ABA的含量，降低GA3和IAA的含量，提高花芽的淀粉含量和碳氮比值（C/N）[7]。已有研究表明，多效唑和乙烯利能有效抑制荔枝（Litchi chinensis）抽生冬梢，促进花芽分化，提高成花率[10]。由此可见，多效唑和乙烯利二者通过调节植物体碳氮代谢物质累积、内源激素水平以及成花促进基因表达，促进植株花芽分化。【本研究切入点】目前，刺桐属植物的研究主要集中在种质资源[11]、种苗繁育[12]、活性成分[13−14]等方面，而植物生长调节剂对西克刺桐生理特性和花期调控方面的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究开展西克刺桐花芽分化期间叶面喷施多效唑和乙烯利试验，分析花芽分化期间碳氮代谢、内源激素及成花相关基因表达的变化，揭示多效唑和乙烯利对西克刺桐花芽分化的调节机理，从而为刺桐属植物花期调控提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验地位于福建省福州市福建农林大学实习基地（119.23°E, 26.08°N），属于中亚热带季风气候，全年平均气温20.5 ℃，降雨量1131 mm，日照时数2180 h，无霜期330 d。试验地土壤为红壤，pH 4.5～5.5。选取8年生西克刺桐（Erythrina sykesii）作为试验材料，植株高度为5～6 m，地径为15～18 cm，植株生长健壮，枝叶饱满，长势基本一致；植株间距为7～8 m。
1.2 试验设计
2021年分别进行多效唑（200、400、600、800 mg·L−1）和乙烯利（25、50、75、100 mg·L−1）的单因素试验，试验结果初步表明600 mg·L−1多效唑、50 mg·L−1乙烯利处理的刺桐成花率均达最高值。在前期预备试验基础上，本试验设置4个处理，分别为600 mg·L−1多效唑（PAC）、50 mg·L−1乙烯利（ETH）、600 mg·L−1多效唑+50 mg·L−1乙烯利（PAC+ETH），以喷施等量蒸馏水为对照（CK），5株为1个处理，3次重复，随机区组排列。分别于2022年10月10日（生理分化前期）、11月10日（生理分化中期）和12月10日（生理分化末期）进行喷施处理，共喷施3次；喷施选择在晴天下午5：00左右，喷至植物全部叶片刚好滴水为止。分别于每次喷施后第15 天时采集枝条顶芽用于相关指标检测，共采样3次。试验期间其他管理措施一致。
1.3 测定方法
1.3.1 碳氮代谢物质含量测定
可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[15]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250比色法[15]。全碳含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定[16]，全氮含量采用凯氏定氮法测定[16]，碳氮比（C/N）=全碳含量/全氮含量。
1.3.2 内源激素含量测定
采集顶芽，迅速用锡箔纸包裹并标记后投入液氮速冻，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。IAA、GA3、ABA和ZR含量测定均采用酶联免疫法，试剂盒购自上海臻科生物科技有限公司，测定方法步骤按照试剂使用说明进行。
1.3.3 成花基因表达量测定
采用RNA提取试剂盒（购自天根生化科技有限公司）提取顶芽RNA，置于−80 ℃冰箱保存。采用1.2%琼脂糖凝胶电泳法观察提取RNA质量，使用超微量紫外分光光度法检测RNA浓度和纯度。利用诺唯赞逆转录试剂盒HiScript II lst Strand cDNA Synthesis Kit（+gDNA wiper）对RNA进行反转录。应用Primer Premier 6软件对TFL1、LFY、AP1、SVP、FT、SOC1基因进行同源比对分析，根据其保守区设计上下游引物（表1），其中TIP41基因为内参基因。qPCR反应体系为20 μL，包括2×ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix 10 μL、正反引物各0.4 μL、cDNA模板1 μL以及ddH2O 8.2 μL。反应条件：95 ℃预变性30 s，40个循环（95 ℃变性10 s，60 ℃退火延伸30 s），溶解段为95 ℃ 15 s，60 ℃ 60 s，95 ℃ 15 s。基因相对转录水平按照2−ΔΔCt方法计算。
表 1 表１ 西克刺桐成花相关基因定量PCR引物序列Table 1. Primers designed for flower related genes in E. sykesii基因
Gene前引物/后引物
Forward/
Reverse primers序列（5'-3'）
Sequence（5'-3'）TIP41 TIP41-F GGGTTGGATGGAAGAAGAAGCAC TIP41-R CACTTGCTGTGACGGTTTACTTC TFL1 TFL1-F GGCAGAGGAGAGGACAGGTA TFL1-R AAGAGAGTGTCAGTCAGCGG LFY LFY-F AGAGGGAGCATCCGTTTATCGT LFY-R CGTACCTGAATACTTGGTTCGTCAC AP1 AP1-F TGAACATGGGTGGCAATTAC AP1-R TGTCAAATGCCATACCAAAG SVP SVP-F GATTGAGCAAGGAAGTTGCC SVP-R TCTTCTCTCCCTTCTTTTCTATTAT FT FT-F AGTCCTAGCAACCCTCACCTCC FT-R GTCTTCTTCCTCCGCAGCCACT SOC1 SOC1-F TTGTGATGCTGAAGTTGCTCTCAT SOC1-R ACTCCTGTTATGCCTGCGGTAG 1.3.4 植株成花调查
2023年2月统计盛花期植株上的营养枝条和开花枝条数量，计算枝条成花率；随机选取开花状态花序20个，用直尺测量花序最宽处为花序宽，花序轴基部到花序顶端为花序长。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2019进行数据统计和图表制作，采用 SPSS19.0 软件进行显著性分析（P＜0.05）。所有试验检测设3次重复，统计结果取其平均值以及误差值。
2. 结果与分析
2.1 多效唑和乙烯利对西克刺桐碳氮代谢的影响
2.1.1 可溶性糖含量的变化
由图1A可知，西克刺桐在自然生长条件下，顶芽可溶性糖含量呈不断上升的趋势。喷施多效唑和乙烯利后，西克刺桐的可溶性糖含量较对照明显提高，且随着喷施次数的增加，各处理的可溶性糖含量均升高。喷施3次的可溶性糖含量均达最大值，PAC、ETH、PAC+ETH处理分别比对照提高21.49%、43.90%和96.22%。说明多效唑和乙烯利均能促进西克刺桐可溶性糖的积累，提高植株对糖的调运能力，有利于促进植株开花。
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图 1 多效唑和乙烯利对西克刺桐碳氮代谢的影响图中不同小写字母表示处理间存在显著性差异 (P＜0.05)。下同。Figure 1. Effects of paclobutrazol and ethephon on carbon and nitrogen substances in E. sykesiiDifferent lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among treatments. Same for below.2.1.2 可溶性蛋白含量的变化
自然生长条件下西克刺桐芽内可溶性蛋白含量呈逐渐下降变化（图1B）。喷施多效唑和乙烯利后，西克刺桐的可溶性蛋白含量较对照均显著降低；且随着喷施次数的增加，西克刺桐的可溶性蛋白含量均明显下降。喷施3次后的可溶性蛋白含量均降至最低，PAC、ETH、PAC+ETH处理分别比对照下降19.34%、22.09%和34.92%。在相同喷施次数中ETH处理的可溶性蛋白含量均高于PAC处理，但二者差异不显著。
2.1.3 全碳含量的变化
由图1C可知，多效唑和乙烯利显著提高西克刺桐全碳含量；且随着喷施次数的增加，各处理的全碳含量均明显提高。在相同喷施次数中PAC+ETH处理均显著高于其他处理，PAC处理和ETH处理均显著高于对照，但二者差异不显著。喷施3次后的全碳含量均达最大值，PAC、ETH、PAC+ETH处理分别比对照提高28.47%、20.38%和45.76%。PAC+ETH处理中喷施3次后的全碳含量比喷施1次的提高26.50%。
2.1.4 全氮含量的变化
由图1D可知，西克刺桐芽内的全氮含量在自然条件下呈现逐渐下降变化，多效唑和乙烯利处理对西克刺桐全氮含量均起到降低作用，且随着喷施次数的增加，全氮含量均明显下降。喷施1次中PAC处理的全氮含量低于对照，但与对照差异不显著，ETH和PAC+ETH处理均显著低于对照。喷施2次的PAC和ETH处理全氮含量均低于对照，但二者差异不显著。喷施3次的各处理全氮含量均降至最低，PAC、ETH、PAC+ETH处理分别比对照下降24.36%、22.05%和20.59%，且三者间差异不显著。
2.1.5 C/N比值的变化
C/N比值影响植物的生长发育，适当高的碳氮比值对花芽分化有促进作用，碳氮比值过低对花芽分化起到抑制作用。多效唑和乙烯利处理显著提高西克刺桐C/N比值（图1E）；且随着喷施次数的增加，C/N比值明显提高。在相同喷施次数中PAC+ETH处理的C/N比值显著高于其他处理；PAC和ETH处理均显著高于对照，但二者间差异不显著；喷施3次后各处理的C/N比值均达到最大值，且与对照差异显著。
2.2 多效唑和乙烯利对西克刺桐内源激素的影响
2.2.1 ABA含量的变化
由图2A可知，多效唑和乙烯利显著提高西克刺桐ABA含量，且随着喷施次数的增加，各处理的ABA含量明显提高，喷施3次后的ABA含量均达到最大值。在相同喷施次数中ABA含量均表现为PAC+ETH处理明显高于其他处理，且PAC和ETH处理显著高于对照；喷施1次后ETH处理的ABA含量低于PAC+ETH处理，但二者差异不显著；喷施2、3次后ETH处理的ABA含量均显著低于PAC+ETH处理。喷施3次后PAC+ETH处理的ABA含量分别比PAC、ETH和CK处理提高57.08%、17.41%和100.29%；PAC+ETH处理中喷施3次的ABA含量比喷施1次的提高46.16%；PAC和ETH处理中喷施3次的分别比喷施1次的提高40.12%和35.70%。由此可见，西克刺桐生理分化期喷施多效唑和乙烯利提高芽内高ABA含量，有利于成花。
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图 2 多效唑和乙烯利对西克刺桐内源激素含量的影响Figure 2. Effects of paclobutrazol and ethephon on endogenous hormone content in E. sykesii2.2.2 ZR含量的变化
由图2B可知，多效唑和乙烯利处理显著提高西克刺桐ZR含量，且随着喷施次数的增加，各处理的ZR含量明显提高，喷施3次后的ZR含量均达到最大值。喷施多效唑和乙烯利后的ZR含量均表现为PAC+ETH处理显著高于其他处理，PAC和ETH处理显著高于对照，但PAC和ETH处理间差异不显著。喷施3次后PAC+ETH处理的ZR含量分别比PAC、ETH和CK处理提高33.62%、31.33%和96.97%；PAC+ETH处理中喷施3次的ZR含量比喷施1次的含量提高38.60%；PAC和ETH处理中喷施3次的分别比喷施1次的提高42.60%和38.00%。由此可见，西克刺桐生理分化期喷施多效唑和乙烯利促进芽内ZR生成，提高ZR含量。
2.2.3 IAA含量的变化
由图2C可知，喷施多效唑和乙烯利后西克刺桐IAA含量均呈现降低变化，且随着喷施次数的增加，各处理的IAA含量均显著下降，喷施3次后的IAA含量均降为最低值。在相同喷施次数中IAA含量均表现为PAC+ETH处理显著低于其他处理；喷施1次后PAC处理的IAA含量低于对照，但与对照差异不显著；喷施2、3次后PAC处理和ETH处理的IAA含量显著低于对照，且PAC和ETH处理间差异不显著。喷施3次后PAC、ETH和PAC+ETH处理的IAA含量分别比对照降低24.48%、28.70%和52.03%；PAC+ETH处理中喷施3次的IAA含量比喷施1次的降低44.76%；PAC和ETH处理中喷施3次的分别比喷施1次的降低36.58%和31.34%。由此可见，喷施多效唑和乙烯利抑制西克刺桐生理分化期芽内的IAA生产，降低IAA含量。
2.2.4 GA3含量的变化
由图2D可知，喷施多效唑和乙烯利后西克刺桐GA3含量均呈现降低变化，且随着喷施次数的增加，各处理的GA3含量均显著下降，喷施3次后的GA3含量均降至最低。在相同喷施次数中GA3含量均表现为PAC+ETH处理明显低于其他处理；喷施1次后PAC处理GA3含量低于对照，但与对照差异不显著；喷施2次后PAC和ETH处理的GA3含量显著低于对照，且PAC和ETH处理间差异不显著；喷施3次后PAC、ETH和PAC+ETH处理的GA3含量均显著低于对照，但三者间差异不显著。喷施3次的PAC、ETH和PAC+ETH处理GA3含量分别比对照降低27.66%、31.61%和29.81%；PAC+ETH处理中喷施3次的GA3含量比喷施1次的降低20.83%；PAC和ETH处理中喷施3次的分别比喷施1次的降低41.48%和34.55%。因此，多效唑和乙烯利降低西克刺桐生理分化期芽内GA3含量，有利于西克刺桐成花。
2.2.5 激素平衡的变化
喷施多效唑和乙烯利后西克刺桐顶芽的内源激素含量发生变化，其比值也相应改变。由图3可知，随着喷施次数的增加，ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA、ABA/GA3的比值总体呈上升变化；在相同喷施次数中PAC+ETH处理的激素比值均显著高于其他处理。喷施3次后ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA、ABA/GA3的比值均达最大值，其中，PAC+ETH处理分别比对照提高310.58%、180.62%、317.49%、185.34%。说明多效唑和乙烯利能够调节西克刺桐内源激素平衡，有利于促进花芽分化。
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图 3 多效唑和乙烯利对西克刺桐内源激素平衡的影响Figure 3. Effects of paclobutrazol and ethephon on the ratio of endogenous hormones in E. sykesii2.3 多效唑和乙烯利对西克刺桐相关成花基因表达的影响
SOC1基因能够集成温度、激素、年龄等多种开花信号，是植物开花调控关键基因。由图4可知，西克刺桐在喷施多效唑和乙烯利1~2次后SOC1基因仍处于低水平表达，但喷施3次后其表达量明显上调，且PAC、ETH、PAC+ETH处理均显著高于对照，其中PAC+ETH处理的SOC1基因表达量达最高值，且与其他处理存在显著性差异，而PAC处理与ETH处理间差异不显著。
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图 4 多效唑和乙烯利对西克刺桐成花相关基因表达的影响Figure 4. Effects of paclobutrazol and ethephon on the expression of flowering genes in E. sykesiiFT基因是植物光周期途径中决定植物开花时间的关键基因，对花形成过程起到关键作用。由图4可知，喷施1次后西克刺桐各处理的FT基因均处于低表达水平，处理间差异不显著；喷施2次后其表达量显著上升，且PAC、ETH、PAC+ETH处理的表达量均显著高于对照；喷施3次后各处理的表达均达到最高水平，均显著高于对照，且PAC、ETH、PAC+ETH处理三者间差异不显著。
LFY基因调控花发育早期花芽分生组织的发育。由图4可知，喷施1次后各处理的LFY基因表达均处于低水平，其中PAC和ETH处理的基因表达量均显著低于对照。喷施2次后的基因表达量逐渐上升，各处理均显著高于对照，其中ETH处理显著高于其他处理。喷施3次后各处理LFY基因表达量均达到最高值，且显著高于对照；其中ETH和PAC+ETH处理显著高于其他处理，但二者间差异不显著。
AP1基因在植物花芽分生组织及花器官形成过程中发挥着重要作用。西克刺桐在喷施多效唑和乙烯利1~2次后各处理的AP1基因表达均处于低水平，且与对照差异不显著。喷施3次后各处理的AP1基因表达量明显上调，与对照存在显著性差异；其中PAC+ETH处理的AP1基因表达量达到最高值，而PAC和ETH处理的基因表达量显著高于对照，但二者间差异不显著。
SVP基因参与植物花芽分生组织的形成，并调节开花途径中的整合因子FT和SOC1的表达，从而调控开花时间。由图4可知，西克刺桐在喷施多效唑和乙烯利后SVP基因表达量表现为先下降再上升的变化。喷施1次后各处理的SVP基因表达均处于低水平，其中PAC和ETH处理显著低于对照。喷施2次后各处理的SVP基因表达量出现下降。喷施3次后各处理的SVP基因表达量明显上升且显著高于对照，其中PAC+ETH处理表达量达到最高值，显著高于其他处理；PAC和ETH处理均高于对照，但二者间差异不显著。
TFL1基因通过抑制植物茎端分生组织向花原基的分化，延迟营养生长向生殖生长转变。由图4可知，在西克刺桐生理分化期中TFL1基因表达呈现逐渐下降变化，喷施多效唑和乙烯利后TFL1基因表达也呈现下降变化。喷施1次后TFL1基因表达就开始显著下调，各处理表达量均低于对照；其中PAC+ETH处理的表达量降为最低值，各处理间差异显著。喷施2次后PAC+ETH处理的TFL1基因表达量仍处于最低值，与对照差异显著。喷施3次后各处理的TFL1基因表达均处于最低水平，各处理间差异不显著。
2.4 多效唑和乙烯利对西克刺桐成花的影响
多效唑和乙烯利影响着西克刺桐的花芽分化和花序生长。由表2可知，PAC+ETH处理的枝条成花率达到最高值，显著高于其他处理，比对照提高180.03%；PAC和ETH处理的枝条成花率分别比对照提高67.59%和105.45%，但二者间差异不显著。PAC处理和PAC+ETH处理对花序生长有抑制作用，二者的花序长度均显著短于对照处理；而ETH处理的花序长度与对照差异不显著；这可能是多效唑抑制茎秆伸长、缩短节间的原因。多效唑和乙烯利对西克刺桐花序宽度和花序小花数有影响，但处理间差异不显著。
表 2 多效唑和乙烯对西克刺桐成花的影响Table 2. Effects of paclobutrazol on the flowering of E. sykesii处理
Treatment花序长
Inflorescence
length/cm花序宽
Inflorescence
width/cm花序小花数
Small flowers
number枝条成花率
Flower formation
rate/%始花日期
Early flowering
date较对照提前天数
Earlier than
the control/d总花期
Total
flowering time/dCK 18.3±1.6 a 12.4±1.2 a 66.7±3.9 a 13.02±1.31 c 2023-02-06 0 46 PAC 15.1±4.5 b 12.5±2.4 a 65.1±5.2 a 21.82±1.74 b 2023-02-01 5 54 ETH 18.6±1.4 a 12.7±1.6 a 68.8±6.1 a 26.75±2.91 b 2023-01-30 7 52 PAC+ETH 16.2±0.8 b 12.9±5.8 a 67.3±4.1 a 36.46±4.85 a 2023-01-25 12 55 同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异达到显著水平（P＜0.05）。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at 0.05 level.西克刺桐喷施多效唑和乙烯利后，开花时间发生明显变化（表2）。PAC和ETH处理均促进植株提前开花，分别比对照提前5 d和7 d，PAC+ETH处理提前开花的时间更长，达到12 d。同时，PAC和ETH处理增加西克刺桐的开花天数，总花期达52~55 d。说明多效唑和乙烯利明显促进西克刺桐花芽分化进程，导致植株提前开花，且增加植株开花时间。
3. 讨论
3.1 植物碳氮代谢对花芽分化的影响
植物花芽分化是一个复杂生理过程，受到环境条件、基因表达、激素水平以及树体营养等多种信号途径的调控。碳水化合物是植物光合作用的主要产物，是植物生长发育的主要能量来源，在植物正常生理活动中起着重要作用。可溶性糖和可溶性蛋白是植株体内的碳氮代谢物质积累体现，为花芽分化提供能量基础[17]。碳氮比学说认为，当植物体内碳水化合物与氮素养分达到一定的比例后，植物就会由营养生长转向生殖生长[18]。前人研究表明，花芽分化前期高水平可溶性糖有利于油茶（Camellia oleifera）花芽分化[19]；杂交兰（Cymbidium golden Elf‘Sun-dust’）在花芽分化过程中，淀粉和可溶性糖含量前期含量高，在分化后期能够得到充分利用[20]。泡核桃（Juglans sigillata）在整个花芽分化期，可溶性糖一直维持在较高水平，表明高含量可溶性糖能够促进花芽分化，推进花芽分化进程[21]。张华等[22]研究表明乙烯利促进簕杜鹃（Bougainvillea spectabilis）植株碳水化合物的积累，增加植株的可溶性总糖及全氮含量，并提高C/N比值。刘柯宁等[23]表明多效唑能增强高羊茅（Festuca arundinacea）碳氮代谢水平，提升C/N比值。本研究中喷施多效唑和乙烯利均使西克刺桐可溶性糖和全碳含量升高，全氮含量降低，C/N比值明显提高，表明西克刺桐成花诱导与高比值C/N密切相关。
3.2 内源激素平衡对花芽分化的影响
植物内源激素水平对花芽分化起到重要调控作用[17]。生长素对植物花芽分化的影响存在浓度效应，低浓度IAA有利于金槐（Sophora japonica cv. jinhuai）[24]和金花茶（Camellia perpetua）[25]从营养生长转向生殖生长，促进穗花牡荆（Vitex agnus-castus）的花序原基形成[18]；而高水平IAA启动小叶丁香（Syringa microphylla）花芽分化诱导及花器官原基分化[26]。本试验中，多效唑和乙烯利降低西克刺桐芽内IAA含量，且随着花芽分化进程，其含量逐渐下降；其中，PAC+ETH处理的IAA含量显著低于对照。这与簕杜鹃[22]和荔枝[10]的研究结果相同，说明低含量IAA有利于启动植物花芽分化。GA3对杧果花芽分化具有抑制作用[9]，但低浓度GA3有利于紫斑牡丹（Paeonia rockii）[27]和藤本月季“安吉拉”（Rosa cv.‘Angela’）[28]的花芽分化。本研究结果表明，GA3含量随着花芽分化进程而呈现逐渐下降，且在生理分化末期降为较低水平。花芽分化过程中ZR含量变化与GA3相反，ZHANG等[29]研究表明蝴蝶兰（Phalaenopsis aphrodite）花芽分化期需要高水平ZR，簕杜鹃花芽分化过程中也需要较高ZR含量[22]。本研究中，不同花芽生理分化期中PAC+ETH处理的ZR含量均显著高于对照，说明ZR含量高有利于促进花芽分化。同时，IAA和CTK之间存在动态平衡，降低IAA含量，就会增加ZR含量[30]。本试验中多效唑和乙烯利处理后，引发内源激素IAA含量减少，ZR含量增加，改变西克刺桐芽内的激素水平，促进花芽分化，这与杧果的研究结果一致[9]。ABA通过抑制营养生长而促进花芽分化，花芽孕育临界期植物体内ABA含量的上升，导致枝条提前停止生长，促进花芽的形成[31−32]。高水平ZR和ABA有利于油茶[19]、穗花牡荆[18]、番红花（Crocus sativus）[33]、金花茶（Camellia perpetua）[25]花芽形成和分化。本试验研究表明，西克刺桐花芽生理分化末期的ABA含量显著升高，有利于花芽分化。
植物体内激素的平衡对花芽形成起着关键作用。高比值的ZT/IAA、ABA/IAA、ZT/GA3、ABA/GA3有利于簕杜鹃花芽分化[22]；较高的ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/GA3、ABA/IAA比值有利于紫斑牡丹的花芽分化[27]。植物生长调节剂通过调节内源激素水平，影响着花芽分化。GUO等研究表明多效唑提高GA3/IAA、ZR/IAA比值，促进黑果枸杞（Lycium ruthenicum）花芽分化[34]；乙烯利提高杧果[9]和圆锥绣球（Hydrangea paniculata）[35]的ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值，推进花芽分化进程以及花的发育。本试验结果表明，多效唑和乙烯利通过调节西克刺桐芽内的激素水平，提高ABA/IAA、ZR/IAA、ABA/GA3、ZR/GA3比值，促进花芽分化。说明适宜浓度多效唑和乙烯利通过调节内源激素水平，促进西克刺桐成花诱导。
3.3 成花基因表达对花芽分化的影响
FT基因是开花调控的主要整合因子和关键基因之一，它可将多种途径感知的开花信号整合在一起，传递给下游的开花发育基因。FT基因在植物花芽分化过程中发挥着重要作用，FT基因调控芽尖分生组织的分化，促使其转向生殖生长，促进成花[36]。本研究结果表明，西克刺桐喷施多效唑和乙烯利后的FT基因表达水平明显上调，花芽生理分化末期中PAC+ETH处理的FT基因表达量均显著高于对照，这与苹果花芽诱导的研究结果一致[37]。SOC1基因参与光周期途径、赤霉素途径、年龄途径等植物开花途径信号因子响应，对植物开花过程调控起重要作用；SOC1基因通过调控其下游的LFY基因来控制植物开花[38]。本试验中SOC1基因表达量在花芽生理分化中期后开始上调，PAC+ETH处理的SOC1基因表达量达最高值，表明西克刺桐经PAC和ETH处理后，促使SOC1整合其他成花因子，有利于促进开花；这与葡萄糖对苹果花芽分化的试验结果一致[39]。LFY基因是调控植物花器官发育和开花时间的关键基因，在植物营养生长向生殖生长转换中发挥重要作用[40]。本研究表明，LFY基因表达在西克刺桐花芽分化过程中逐渐上调，在生理分化末期其表达量显著高于对照，这与苹果的研究结果一致[41]。AP1基因是调控花芽分生组织的重要基因之一，LFY通过结合AP1启动子调控植物开花[42]。本试验中AP1基因仅在花芽生理分化末期才启动表达。TFL1基因是植物开花抑制因子，通过抑制开花促进因子AP1基因的表达，调控植物开花；在花芽诱导早期表达量较高，而在转化至花芽形成阶段表达量下降[43−44]。本研究结果表明，在花芽生理分化初期TFL1基因表达水平出现下调，这与前人研究中TFL1基因的下调表达相一致[45]。
4. 结论
本研究通过对西克刺桐叶面喷施多效唑和乙烯利，分析西克刺桐花芽分化过程与碳氮代谢物质、内源激素水平和成花相关基因表达的相关性，发现西克刺桐叶面喷施600 mg·L−1多效唑和50 mg·L−1乙烯利，枝条成花率达到36.46%，植株开花时间提前12 d，开花总时间达55 d。多效唑和乙烯利处理改变植株碳氮代谢，提高可溶性糖和全碳含量，降低可溶性蛋白和全氮含量，提高C/N比值。同时，多效唑和乙烯利处理调节植株顶芽的内源激素水平，提高顶芽ZR和ABA含量，降低GA3和IAA含量，引起ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值的升高。多效唑和乙烯利诱导促进成花基因FT、SOC1、AP1、SVP和LFY的表达，抑制TFL1基因的表达，从而促进西克刺桐的花芽分化进程以及花芽发育。本研究结果从生理与分子水平初步揭示多效唑和乙烯促进西克刺桐成花诱导的机理，为刺桐属植物的花期调控提供理论依据和实践指导。
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图 1 多效唑和乙烯利对西克刺桐碳氮代谢的影响
图中不同小写字母表示处理间存在显著性差异 (P＜0.05)。下同。
Figure 1. Effects of paclobutrazol and ethephon on carbon and nitrogen substances in E. sykesii
Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among treatments. Same for below.
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图 2 多效唑和乙烯利对西克刺桐内源激素含量的影响
Figure 2. Effects of paclobutrazol and ethephon on endogenous hormone content in E. sykesii
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图 3 多效唑和乙烯利对西克刺桐内源激素平衡的影响
Figure 3. Effects of paclobutrazol and ethephon on the ratio of endogenous hormones in E. sykesii
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图 4 多效唑和乙烯利对西克刺桐成花相关基因表达的影响
Figure 4. Effects of paclobutrazol and ethephon on the expression of flowering genes in E. sykesii
表 1 表１ 西克刺桐成花相关基因定量PCR引物序列
Table 1 Primers designed for flower related genes in E. sykesii
基因
Gene前引物/后引物
Forward/
Reverse primers序列（5'-3'）
Sequence（5'-3'）TIP41 TIP41-F GGGTTGGATGGAAGAAGAAGCAC TIP41-R CACTTGCTGTGACGGTTTACTTC TFL1 TFL1-F GGCAGAGGAGAGGACAGGTA TFL1-R AAGAGAGTGTCAGTCAGCGG LFY LFY-F AGAGGGAGCATCCGTTTATCGT LFY-R CGTACCTGAATACTTGGTTCGTCAC AP1 AP1-F TGAACATGGGTGGCAATTAC AP1-R TGTCAAATGCCATACCAAAG SVP SVP-F GATTGAGCAAGGAAGTTGCC SVP-R TCTTCTCTCCCTTCTTTTCTATTAT FT FT-F AGTCCTAGCAACCCTCACCTCC FT-R GTCTTCTTCCTCCGCAGCCACT SOC1 SOC1-F TTGTGATGCTGAAGTTGCTCTCAT SOC1-R ACTCCTGTTATGCCTGCGGTAG 
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表 2 多效唑和乙烯对西克刺桐成花的影响
Table 2 Effects of paclobutrazol on the flowering of E. sykesii
处理
Treatment花序长
Inflorescence
length/cm花序宽
Inflorescence
width/cm花序小花数
Small flowers
number枝条成花率
Flower formation
rate/%始花日期
Early flowering
date较对照提前天数
Earlier than
the control/d总花期
Total
flowering time/dCK 18.3±1.6 a 12.4±1.2 a 66.7±3.9 a 13.02±1.31 c 2023-02-06 0 46 PAC 15.1±4.5 b 12.5±2.4 a 65.1±5.2 a 21.82±1.74 b 2023-02-01 5 54 ETH 18.6±1.4 a 12.7±1.6 a 68.8±6.1 a 26.75±2.91 b 2023-01-30 7 52 PAC+ETH 16.2±0.8 b 12.9±5.8 a 67.3±4.1 a 36.46±4.85 a 2023-01-25 12 55 同列数据后不同小写字母表示不同处理间差异达到显著水平（P＜0.05）。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at 0.05 level.
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1. 李云琴, 李翱翔, 周云, 付玉嫔, 孟梦. 金雀花反季节开花成因分析. 西部林业科学. 2025(03) 
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