紫薇和福建紫薇杂交群体株型性状遗传分析

江欣蔚; 黄佳玉; 徐玉; 申梦娇; 蔡明; 潘会堂

紫薇和福建紫薇杂交群体株型性状遗传分析

林木资源高效生产全国重点实验室/花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室/国家花卉工程技术研究中心/城乡生态环境北京实验室/北京林业大学园林学院，北京　100083

基金项目: 国家重点研发计划项目（2019YFD1001004）

详细信息

作者简介:
江欣蔚（1999 —），女，硕士研究生，主要从事花卉遗传育种研究，E-mail：2581939331@qq.com

通讯作者:
潘会堂（1971 —），男，博士，教授，主要从事花卉遗传育种研究，E-mail：htpan@bjfu.edu.cn

中图分类号: Q321
计量
- 文章访问数: 2
- HTML全文浏览量: 0
- PDF下载量: 1
出版历程
- 收稿日期: 2024-08-27
- 修回日期: 2024-12-21
- 录用日期: 2025-01-14
- 网络出版日期: 2025-03-31

Genetics of Lagerstroemia indica x L. limii Phenotype

State Key Laboratory of Efficient Production of Forest Resources/Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding/National Engineering Research Center for Floriculture/Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment/College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China

摘要

摘要:
目的
探讨福建紫薇改良紫薇乔木性状的潜力。
方法
以福建紫薇与灌木型紫薇品种‘千层绯雪’为亲本构建了正、反交群体，采用相关性分析、主基因+多基因混合遗传模型对一年生杂交后代的株高、地径、一级分枝点高度、一级分枝数等7个性状进行分析。
结果
（1）杂交后代的株高在1.50～24.5 cm、地径0.30～4.44 mm、一级分枝点高度0.50～6.20 cm、一级分枝数0～4个，多数性状基本呈正态分布，后代中存在潜在的乔木型种质。（2）7个性状的变异系数范围在31.72%～240.42%，变异程度最大的是千层绯雪×福建紫薇群体的一级分枝数，最小的是该群体的一级分枝点高度。（3）相关性分析表明，株高与地径、一级分枝数与开张角度、开张角度与侧枝GSA呈极显著正相关。（4）株高、地径、开张角的最适模型为2MG-AD，侧枝GSA、一级分枝点高度的最适模型为2MG-EA。
结论
福建紫薇是培育生长量大、基部不分枝、主干明显的紫薇品种的优良材料，为乔木型紫薇的培育提供依据。
- 紫薇 /
- 远缘杂交 /
- 株型 /
- 遗传分析
Abstract:
Objective
Genetics on the phenotype of Lagerstroemia limii was studied to breed improved hybrids with L. indica.
Method
Populations of hybrids between the tree-type L. limii (FJ) and the shrub-type L. indica Qianceng Feixue (QC) were generated for the study. Seven phenotype traits including the height, diameter, and length of 1^st branch of one-year-old plants were measured for correlation analysis among them. Major gene+polygene inheritance models were tested for best fitting in predicting hybrid phenotype.
Result
(1) The plant height of the hybrid progenies ranged 1.50-24.5cm, the trunk diameter 0.30-4.44mm, the 1^st branch length 0.50-6.20cm, and the branch number 0-4. These traits were basically in a normal distribution pattern among the hybrids with potential arborescent germplasms. (2) The coefficients of variation on the 7 traits were 31.72-240.42% with the greatest on the number of branches and the least on the height of the first branch in the QC×FJ population. (3) The plant height significantly correlated with the trunk diameter, the number with the angle of the branches, and the angle with the GSA of the branches. (4) The best fit model for the plant height, trunk diameter, and branching angle was 2MG-AD, and that for the branch GSA and 1^st branch length 2MG-EA.
Conclusion
L. limii (FJ) appeared to be a plausible candidate for breeding hybrids with L. indica (QC) that could inherit the desirable phenotypes of growing vigorously, being free of branches on base of trunk, and showing the main trunk prominently.
- Lagerstroemia /
- distant hybridization /
- phenotype traits /
- genetic analysis

HTML全文

0. 引言

【研究意义】随着全球气候的变化，涝渍胁迫已成为威胁农业生产的主要非生物胁迫之一。全球约有12%的土地受涝渍胁迫的影响，造成农作物产量损失高达20%^[1-2]。我国受涝最为严重的地区是黄淮平原和长江中下游，约占全国总受灾面积的3/4^[3]。当地面积水淹没部分或全部玉米根部时，引起根部缺氧，植物上部叶片气孔关闭、蒸腾效率和光合作用降低，限制光合同化物运输，造成籽粒灌浆能力下降，影响玉米产量和品质^[4-5]。广西雨量充沛，全年降雨大部分集中在5～8月，而5～6月份正值春玉米籽粒灌浆期，该时期遭受涝渍胁迫，会造成玉米减产及品质下降。因此，探究淹水胁迫对灌浆期玉米籽粒品质的影响，对耐涝品种选育、耐涝机制及栽培技术研究等具有理论价值和实践意义。【前人研究进展】玉米整个生育期对水分的需求量较大，但却不耐涝。淹水胁迫对玉米产量影响较大的时期为苗期、拔节期、抽雄期和灌浆期^{[2, 4, 6]}。已有研究发现，玉米拔节期遭遇淹水胁迫对其产量的影响最大，其次是苗期、抽雄期和灌浆期^[5]。但也有研究表明，淹水对三叶期影响最大，拔节期次之^{[4, 6-9]}。淹水胁迫影响玉米籽粒的灌浆过程，环境与基因型共同调节粒重和灌浆速率。胁迫持续时间越短，籽粒的库容越大，灌浆速度越快，灌浆期越长，粒重越高，品质越好^[10-11]。淹水胁迫严重影响玉米籽粒的品质，其降低幅度与生育期、品种特性、持续时间及强度密切相关^{[5, 7, 12-14]}。三叶期和拔节期胁迫后玉米籽粒淀粉、可溶性总糖、蔗糖、粗蛋白质含量显著下降，粗脂肪含量显著增加^[7]。花期遭遇淹水胁迫普通玉米叶片中淀粉升高，蛋白含量降低^[14]。灌浆期淹水胁迫后糯玉米叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量下降，籽粒中可溶性糖和可溶性蛋白含量增加，淀粉和赖氨酸含量下降^{[5, 15]}，糯玉米和普通玉米之间差异可能由糯玉米基因差异表达引起^[16]。籽粒灌浆过程主要是蔗糖的运输与转化、淀粉的合成与积累^[17-18]。蔗糖合成酶（分解方向，SS-I）催化蔗糖分解、促进淀粉合成，其活性高低反映降解蔗糖的能力^[17]；结合态淀粉合成酶（GBSS）调控淀粉合成的关键酶，与直链淀粉延长有关^[18]，SS-I和GBSS参与植物对干旱、涝渍等多种胁迫的响应^{[17, 19-20]}。脱落酸（ABA）是一种重要的应激反应激素，在抵御涝渍胁迫中发挥重要作用^[21-23]。淹水引起根中ABA含量降低^[21]，叶片和籽粒中ABA含量增加^[22-23]，籽粒中积累的ABA可提高弱势粒中蔗糖向淀粉转化过程中相关酶（如GBSS、SS、SSS等）的活性，提升籽粒的库活力，增加弱势粒的灌浆效率，提高植物的抗逆性^[22-23]。【本研究切入点】灌浆期是决定玉米籽粒产量和品质的关键时期，但目前关于灌浆期淹水胁迫对玉米品质影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】在玉米灌浆期人工模拟淹水胁迫，探究不同耐涝性玉米自交系籽粒的品质变化，分析灌浆期玉米品质响应淹水胁迫的规律，为耐涝品种的选育提供参考。

1. 材料与方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验在广西壮族自治区农业科学院玉米研究所明阳基地（22°36'43″E，108°13'59″N）网棚中开展。在春玉米生育期内（2～6月），试验地所在区域多年降水量为703.3 mm，平均气温23.5 ℃，雨热同期，降雨和30 ℃以上气温主要集中在5～6月。供试材料为88M-1-8（桂单242父本）和先21A（桂单162父本），为广西玉米骨干自交系。试验盆高30 cm，上口径33 cm，下口径26 cm，将耕层土壤过筛，混匀后装盆，每盆装15 kg潮土，土壤有机质含量39.4 g·kg⁻¹、速效氮116 mg·kg⁻¹、速效磷210.1 mg·kg⁻¹、速效钾224 mg·kg⁻¹。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

采用盆栽试验，设置2个处理，分别为正常水分处理（CK）和淹水处理（W），每个处理设14和18 d两个持续时间，即CK-14、CK-18、W-14和W-18，随机排列，重复3次。先21A和88M-1-8分别于2022年2月15日和18日播种，每个试验盆（底部有孔）种植4粒玉米种子，出苗后定苗2株，拔节期挑选长势一致的玉米定苗1株，前期正常水肥管理，2022年5月9日，88M-1-8和先21A分别进行自交授粉。胁迫采用双套盆法，在试验盆外再套一个相同大小的试验盆（底部无孔），以防水分从盆底排出。授粉后立刻进行淹水处理，每天灌水使土壤含水量过饱和，始终保持水面高出盆中土壤表面2～3 cm，使玉米根部处于淹水状态。对照为正常水分处理，整个生育期供水充足，维持土壤相对含水量为75%～80%。分别在胁迫处理的第14 天和第18天采集果穗，每个处理和持续时间设3次重复，每次重复15个果穗，样品短暂保存于−80 ℃超低温冰箱，用于测定相关生理生化指标。

1.2.2 测定指标与方法

可溶性蛋白质、可溶性糖、淀粉、蔗糖含量均参照李小芳和张志良^[24]的测定方法。SS-I和GBSS均采用重庆博诺恒生物科技有限公司提供的酶活性试剂盒测定。ABA含量的测定采用高效液相色谱法^[25]。

1.3 统计分析

采用Excel 2010进行数据处理，运用SPSS 25.0进行方差分析和相关性分析，采用Excel 2010和Photoshop CC 2020作图。利用主成分分析和隶属函数法综合评价不同处理后各自交系的耐涝性，主要步骤及公式如下^[26-27]：

（1）耐涝系数（Waterlogging resistance coefficient，WRC）

$\begin{array}{c} 耐涝系数=淹水条件下的测定值/正常水分条件\\ 下的测定值\\[-12pt] \end{array}$

(1)

（2）变异系数

$\begin{array}{c} \text { 变异系数 } {C} \cdot {V}=\text { (标准偏差 } \mathrm{SD} /\\ \text { 平均值 Mean }) \times 100 {\%}\\[-12pt] \end{array}$

(2)

（3）隶属函数值

$\text { 隶属函数值 } {U}(Xj)=(X j-X min ) /(X max -X min )$

(3)

式中，U（Xj）为各指标的隶属函数值，Xj表示第j个综合指标，Xmax为第j个综合指标的最大值，Xmin为第j个综合指标的最小值。

（4）综合评价

$\text { 耐涝性综合评价值 } D=\sum \mathrm{jn}=1\left[{U}\left(X_j\right) \times W j\right]$

(4)

式中，D值为胁迫下各试材采用隶属函数分析所得的耐涝性综合评价值。

2. 结果与分析

2.1 淹水胁迫对玉米籽粒可溶性蛋白含量的影响

可溶性蛋白含量可反映植物体内代谢作用的强弱，是衡量玉米籽粒品质的重要指标。由图1可知，2种处理下，W-14和CK-18籽粒中可溶性蛋白含量均随着处理持续天数的增加而显著增加，表明逆境下籽粒中的代谢活动加剧。88M-1-8在W-14和CK-18时的可溶性蛋白含量显著高于先21A（P＜0.05，下同），在CK-14和W-18时的蛋白含量与先21A无显著差异。88M-1-8和先21A的可溶性蛋白含量在W-14处理下较CK-14处理分别上升了14.22%和3.48%，在W-18处理下较CK-18分别下降1.51%和上升10.99%。说明淹水胁迫诱导88M-1-8和先21A籽粒中可溶性蛋白含量的增加，2个自交系间差异不显著。

图 1 淹水胁迫对玉米可溶性蛋白含量的影响

图柱上不同小写字母表示2个自交系不同处理间差异显著（P＜0.05），图2-4同。

Figure 1. Effect of waterlogging on soluble protein content in maize kernels

Data with different lowercase letters on a bar indicated significant differences at P＜0.05. Same for Figs. 2-4.

下载: 全尺寸图片幻灯片

2.2 淹水胁迫对玉米籽粒糖类物质含量的影响

2.2.1 淹水胁迫对玉米籽粒可溶性糖含量的影响

逆境下，植物通过调节可溶性糖等渗透物质含量维持细胞内部稳定，降低对植物的伤害。如图2A所示，淹水胁迫进程中，玉米自交系籽粒中可溶性糖含量变化有所不同，88M-1-8和先21A在正常水分处理时可溶性糖含量分别下降18.24%和上升25.98%，淹水处理分别下降12.00%和27.61%。将淹水处理不同持续天数分别与正常水分处理相比，先21A在W-14上升幅度最大，W-18上升幅度最小。结果表明，淹水胁迫诱导88M-1-8和先21A籽粒中可溶性糖含量的积累，其中W-14的先21A可溶性糖含量最高。

图 2 淹水胁迫对玉米糖类物质含量的影响

Figure 2. Effect of waterlogging on sugar content in maize kernels

下载: 全尺寸图片幻灯片

2.2.2 淹水胁迫对玉米籽粒淀粉含量的影响

淀粉是玉米籽粒中碳水化合物的主要储藏形式，也是衡量玉米籽粒品质的重要指标。由图2B可知，随着处理天数的增加，2个自交系籽粒中淀粉含量均显著增加。其中，88M-1-8和先21A在正常水分处理时淀粉含量分别上升7.62倍和5.65倍，在淹水处理时分别上升6.00倍和8.00倍，表明授粉后14-18 d，是淀粉合成的重要时间段。88M-1-8和先21A的淀粉含量在W-14处理下较CK-14处理分别上升了52.65%和9.60%，同时，在W-18下较CK-18分别上升20.24%和55.08%，先21A在W-18上升幅度最大，W-14上升幅度最小。总体来看，淹水胁迫诱导88M-1-8和先21A籽粒中淀粉含量的积累，其中88M-1-8淀粉含量显著高于先21A。

2.2.3 淹水胁迫对玉米籽粒蔗糖含量的影响

蔗糖是光合同化物从“源”到“库”运输的主要形式。逆境下，“源”叶中蔗糖含量降低将影响玉米籽粒中蔗糖含量变化，进而影响籽粒产量和品质^[10-11]。如图2C可见，88M-1-8在CK-14和CK-18时的蔗糖含量均显著高于先21A，在W-14和W-18时与先21A无显著差异。88M-1-8和先21A随着2种处理天数的增加，籽粒中蔗糖含量均显著增加。在W-14处理下较CK-14处理时，88M-1-8和先21A的蔗糖含量分别下降1.45%和上升57.48%；在W-18下较CK-18时，2个自交系分别上升1.33%和10.65%。综上所述，淹水胁迫下88M-1-8和先21A籽粒中蔗糖含量没有显著差别，但是与正常水分处理相比，先21A籽粒中蔗糖含量的增幅大于88M-1-8。

2.3 淹水胁迫对玉米淀粉合成相关酶活性的影响

2.3.1 淹水胁迫对玉米籽粒蔗糖合成酶活性的影响

SS-Ⅰ可以催化蔗糖分解成葡萄糖和果糖，进而促进淀粉的合成^[17]。由图3A可知，在正常水分和淹水时，2个自交系均随着处理天数的增加，籽粒中SS-Ⅰ活性显著增加。其中，88M-1-8和先21A在正常水分处理时SS-Ⅰ活性分别上升2.40倍和2.86倍，胁迫下分别上升2.20倍和2.58倍。将淹水处理不同持续天数与分别正常水分处理相比，先21A在W-14上升幅度最大，W-18上升幅度最小。总之，淹水处理诱导88M-1-8和先21A中SS-Ⅰ活性持续增加，且88M-1-8增幅小于先21A。

图 3 淹水胁迫对玉米淀粉合成相关酶活性的影响

Figure 3. Effect of waterlogging on activities of enzymes related to starch synthesis in maize kernels

下载: 全尺寸图片幻灯片

2.3.2 淹水胁迫对玉米籽粒结合态淀粉合成酶活性的影响

GBSS参与籽粒直链淀粉的延长，是调控淀粉合成的关键酶^[18]。88M-1-8在CK-14、W-14、CK-18和W-18时的GBSS活性均显著高于先21A（图3B）。88M-1-8和先21A在正常水分处理和淹水处理时GBSS活性均显著增加。88M-1-8和先21A的GBSS活性在W-14处理下较CK-14处理分别下降9.50%和上升54.38%，同时，在W-18下较CK-18分别上升5.44%和19.63%。可见，淹水处理诱导88M-1-8和先21A籽粒中GBSS活性持续增加，虽然88M-1-8增幅小于先21A，但88M-1-8中GBSS活性仍显著高于先21A。

2.4 淹水胁迫对玉米籽粒脱落酸含量的影响

ABA作为逆境激素，通过调节蔗糖分解和淀粉合成酶的活性，参与涝渍胁迫响应^[22-23]。88M-1-8在CK-14、CK-18、W-14和W-18处理时的ABA含量均显著高于先21A（图4）。淹水后88M-1-8籽粒的脱落酸含量均显著上升。88M-1-8和先21A在正常水分处理和淹水处理时ABA含量的变化趋势相反，正常水分处理时均显著下降，而淹水处理均有所增加。88M-1-8和先21A的ABA含量在W-14处理下较CK-14处理分别上升17.94%和下降11.97%，同时，在W-18下较CK-18分别上升50.67%和3.09%。以上结果表明，淹水胁迫下88M-1-8和先21A籽粒中ABA含量持续增加，但88M-1-8中ABA含量变化幅度显著高于先21A。

图 4 淹水胁迫对玉米ABA含量的影响

Figure 4. Effect of waterlogging on ABA content in maize kernels

下载: 全尺寸图片幻灯片

2.5 各项指标的耐涝性分析

2.5.1 各项指标的耐涝系数

根据公式（1）和公式（2）计算各项指标的耐涝系数和变异系数（表1），可溶性糖、蔗糖、GBSS和ABA的变异系数较大，分别为27.22%、23.48%、23.25%和23.29%，其次是淀粉，为17.05%，说明淹水胁迫对可溶性糖、淀粉、蔗糖、GBSS和ABA的影响较大。淹水处理后，可溶性糖、淀粉含量、SS-I活性与正常水分处理相比均有所上升（WRC＞1），其余单项指标变化幅度不一致，既有上升又有下降。

表 1 各项指标的耐涝系数

Table 1. Waterlogging resistance coefficients on indicators

自交系 Inbred line	处理天数 Treatment day	可溶性蛋白 Soluble protein	可溶性糖 Soluble sugar	淀粉 Starch	蔗糖 Sucrose	蔗糖合成酶（分解方向） SS-I	结合态淀粉合成酶 GBSS	脱落酸 ABA
88M-1-8	14 d	1.14	1.11	1.53	0.99	1.19	0.91	1.18
88M-1-8	18 d	0.98	1.19	1.20	1.01	1.09	1.05	1.51
先21A	14 d	1.03	1.79	1.10	1.57	1.20	1.54	0.88
先21A	18 d	1.11	1.03	1.55	1.11	1.08	1.20	1.03
平均值 Mean		1.07	1.28	1.34	1.17	1.14	1.17	1.15
标准偏差 STDEV		0.07	0.35	0.23	0.27	0.06	0.27	0.27
变异系数 Variable coefficient/%		6.68	27.22	17.05	23.48	5.66	23.25	23.29

下载: 导出CSV

| 显示表格

2.5.2 主成分分析

根据主成分分析结果（表2、表3和图5），PC1和PC2的贡献率分别为60.27%和28.66%，两者累积贡献率高达88.93%，可用PC1和PC2作为主成分对不同处理的自交系进行耐涝性评价。决定PC1大小的主要是可溶性糖、蔗糖、淀粉、GBSS和ABA，决定PC2大小的主要是可溶性蛋白、淀粉和ABA。在PC1中可溶性糖、蔗糖和GBSS有较高的正向载荷，淀粉和ABA有较高的负向载荷，说明PC1会随着可溶性糖、蔗糖和GBSS增加而升高，随着淀粉和ABA的增加而降低。而在PC2中可溶性蛋白和淀粉有较高的正向载荷，ABA有负向载荷，说明PC2会随着可溶性蛋白和淀粉增加而升高，随着ABA的增加而降低。

表 2 各指标的主成分分析的载荷矩阵

Table 2. Load matrix of principle component analysis on indicators

指标 Index	因子载荷 Factor loading
指标 Index	PC1	PC2
可溶性蛋白 Soluble protein	−0.42	0.91
可溶性糖 Soluble sugar	0.98	−0.05
淀粉 Starch	−0.77	0.61
蔗糖 Sucrose	0.98	0.15
蔗糖合成酶（分解方向） SS-I	0.54	0.48
结合态淀粉合成酶 GBSS	0.92	0.05
脱落酸 ABA	−0.61	−0.74

下载: 导出CSV

| 显示表格

表 3 主成分分析的特征值和贡献率

Table 3. Eigenvalue and contribution rate of principle components

项目 Item	因子载荷 Factor loading
项目 Item	PC1	PC2
特征值 Eigen Value	4.22	2.01
贡献率 Contribution rate/%	60.27	28.66
累积贡献率 Cumulative contribution rate/%	60.27	88.93

下载: 导出CSV

| 显示表格

图 5 各指标的主成分分析的碎石图

Figure 5. Lithotripsy diagram of principle component analysis on indicators

下载: 全尺寸图片幻灯片

2.5.3 隶属函数分析

以耐涝系数为原始数据，根据公式（3）计算各综合指标的隶属函数值（表4）。其中，在综合指标PC1中，W-14的88M-1-8隶属函数值U（X1）最小，为0.000；W-14的先21A值最大，为1.000。基于表3中PC1和PC2主成分贡献率，计算获得综合指标值F1、F2，隶属函数值U（X1）、U（X2），综合耐涝评价D值，D值越大，说明耐涝性越强。结果表明，W-14的88M-1-8耐涝性最强，W-18的88M-1-8和W-14的先21A耐涝性次之，W-18的先21A耐涝性最差。

表 4 玉米自交系不同处理的隶属函数分析及耐涝性排序

Table 4. Membership function analysis on waterlogging tolerance of maize inbred lines under treatments

自交系 Inbred line	处理天数 Treatment day	综合指标 Comprehensive index		隶属函数值 Subordinate function value		D值 D Value	排序 Ranking
自交系 Inbred line	处理天数 Treatment day	F1	F2	U（X1）	U（X2）	D值 D Value	排序 Ranking
88M-1-8 88M-1-8	14 d	−0.646	0.798	0.000	1.000	0.539	1
88M-1-8 88M-1-8	18 d	−0.363	−1.447	0.133	0.000	0.291	2
先21A Xian 21A	14 d	1.490	0.154	1.000	0.713	0.286	3
先21A Xian 21A	18 d	−0.481	0.495	0.077	0.865	0.124	4

下载: 导出CSV

| 显示表格

3. 讨论

3.1 淹水胁迫对玉米籽粒品质的影响

土壤水分是制约作物籽粒品质的重要因素，它通过改变作物籽粒组分含量进而影响其品质^[28]。对不同作物、不同生育期、不同种质进行涝或渍胁迫处理，其籽粒组分含量均发生明显变化^{[5, 14-15, 29-31]}。本研究发现，淹水胁迫导致灌浆期耐涝自交系88M-1-8和不耐涝自交系先21A籽粒的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和蔗糖含量发生显著变化，与前人研究结果一致^{[5, 14-15]}。

籽粒灌浆过程主要是蔗糖向淀粉转化，受SS-I、GBSS等多种酶的共同调控，参与多种植物逆境适应^{[17-18, 20]}。本研究发现，淹水胁迫诱导88M-1-8中GBSS含量的先降低后增加，先21A籽粒中GBSS含量的持续增加，与小麦受涝后GBSS含量增加一致^[20]。随着淹水处理天数增加，2个自交系的SS-I活性和淀粉含量均显著增加，说明淹水胁迫促使SS-Ⅰ和GBSS活性增加，加速蔗糖分解与淀粉合成^{[17, 19-20]}。

淹水时ABA通过调节蔗糖向淀粉转化过程中相关酶（如GBSS、SS、SSS等）的活性，提升籽粒的库活力和灌浆速率，参与涝渍胁迫响应^[21-23]。本研究发现淹水胁迫引起耐涝自交系88M-1-8籽粒中ABA含量持续显著增加，而不耐涝自交系先21A中ABA含量降低。淹水胁迫下耐涝自交系籽粒积累大量的ABA，促使GBSS和SS-I活性的增加，加速蔗糖转化成淀粉，增加弱势粒灌浆效率，促进籽粒完成灌浆，提高植株的耐涝性^[22-23]。而不耐涝自交系由于ABA含量的下降，籽粒由蔗糖向淀粉转化的速度放缓，灌浆速率降低，造成秃尖、瘪粒等现象^{[4, 7, 32]}。

3.2 玉米自交系耐涝性综合评价

植物耐涝性是受多因素影响的复杂性状，单一指标和统一标准难以作出全面、准确评价。本研究88M-1-8和先21A在单项指标上表现出的耐涝性并不一致，例如在W-14处理下较CK-14相比，先21A的蛋白含量上升幅度最小，88M-1-8上升幅度最大；88M-1-8的可溶性糖含量上升幅度最小，先21A上升幅度最大。耐涝系数可以消除材料间的固有差异，采用主成分分析和隶属函数法对耐涝系数展开综合分析，对其耐涝性作出准确评价，已被广泛用于多种植物中^[26-27]。本研究测定不同处理和持续时间下88M-1-8和先21A的可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和蔗糖含量、SS-Ⅰ和GBSS活性等7项生理生化指标，将其转换为耐涝系数，作为评价单项耐涝能力的指标。由于单项指标间存在相互作用，部分信息发生重叠，且指标的权重各不相同，若直接采用隶属函数法进行综合评价，其结果可能与实际结果存在偏差^[33]。因此，仅采用隶属函数法评价不同玉米自交系耐涝性具有一定局限性。主成分分析可对多个单项指标进行降维、建模和线性分类，选取较少的综合变量反映尽可能多地原始变量信息，可有效避免多个指标间相关性、信息重叠和人为主观地判断指标权重等情况^[34-35]。因此，采用隶属函数法和主成分分析综合评价不同材料的耐涝性是一种科学、有效的评价方法^{[26, 33]}。本研究对7项耐涝系数进行主成分分析，获得2个相互独立的综合指标PC1和PC2，它们累积贡献率为88.93%。再根据综合指标PC1和PC2贡献率确定各自权重，结合隶属函数分析，对不同材料的耐涝性作出综合评价。其中，淀粉和ABA含量是决定PC1和PC2大小的主要指标，也是变异系数较大的重要指标。因此，本研究认为玉米灌浆期籽粒中淀粉和ABA含量的变化情况能在较大程度上反映玉米耐涝性综合评价的结果，如果在玉米耐涝性评价过程中遇到人员、经费和时间不充足，或待评价材料过多的情况，可考虑测定淀粉和ABA含量这2个指标对玉米灌浆期耐涝性进行初步评价。

4. 结论

淹水胁迫显著影响灌浆期玉米籽粒品质。淹水胁迫提高籽粒可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉和蔗糖含量、SS-I和GBSS活性。耐涝自交系88M-1-8的GBSS活性、淀粉和ABA含量显著高于不耐涝自交系先21A。随着处理时间的增加，88M-1-8和先21A籽粒品质的耐涝性均有所降低，但88M-1-8耐涝性仍高于先21A。在玉米灌浆期涝害频发区域应选择耐涝自交系，确保自交系优良品质，提高育种效率。

图 2 QC×FJ群体杂交后代株型性状的频率分布直方图

Figure 2. Frequency distribution histogram of phenotype traits in QC×FJ population

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 3 FJ×QC群体杂交后代株型性状的频率分布直方图

Figure 3. Frequency distribution histogram of phenotype traits in FJ×QC population

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 1 杂种群体中的代表性株型

Figure 1. Phenotypes of hybrid populations

下载: 全尺寸图片幻灯片

表 1 福建紫薇与‘千层绯雪’的杂交结实率

Table 1 Seed setting rates of L. limii x L. indica hybrids

母本×父本 Maternal× Paternal	杂交数量 Flower Number of crosses	结实数 Fruit number	结实率 Fruiting rate/%	出苗数 Seedling number
‘千层绯雪’× 福建紫薇	371	280	75.5	963
福建紫薇× ‘千层绯雪’	17	17	100.0	66
合计	388	297	76.5	1029

下载: 导出CSV

表 2 QC×FJ群体的描述性统计

Table 2 Descriptive statistics of QC×FJ population

性状 Traits	最大值 Maximum	最小值 Minimum	均值 Average	标准差 SD	偏度 Skewness	峰度 Kurtosis	变异系数 CV/%
株高 Plant height/cm	24.5	1.50	6.87	357	1.32	2.16	51.97
地径 Diameter/mm	4.44	0.30	1.40	0.61	1.09	1.55	43.57
一级分枝点高度 Height at first branching point/cm	6.20	0.80	3.31	1.05	0.11	0.19	31.72
一级分枝数 Number of first-order branches/each	4	0	0.24	0.577	2.591	6.839	240.42
开张角度 Opening angle/(°)	87.56	8.20	27.90	11.35	1.89	6.43	40.68
侧枝GSA Lateral branch GSA/(°)	72.25	15.35	35.26	12.42	0.71	0.05	35.22
节间长度 Internode length/cm	2.0	0.4	0.73	0.26	1.58	3.23	35.62

下载: 导出CSV

表 3 FJ×QC群体的描述性统计

Table 3 Descriptive statistics of FJ×QC population

性状 Traits	最大值 Maximum	最小值 Minimum	均值 Average	标准差 SD	偏度 Skewness	峰度 Kurtosis	变异系数 CV/%
株高 Plant height/cm	22.0	2.0	7.54	4.08	1.06	2.19	54.11
地径 Diameter/mm	2.98	0.44	1.40	0.60	0.91	0.15	42.86
一级分枝点高度 Height at first branching point/cm	5.8	0.5	2.41	1.39	0.99	0.97	57.68
一级分枝数 Number of first-order branches/each	2	0	0.26	0.51	1.84	2.69	196.15
开张角度 Opening angle/(°)	59.69	3.03	27.34	19.70	−1.38	1.121	72.06
侧枝GSA Lateral branch GSA/°	48.35	10.9	24.65	11.33	0.83	−0.10	45.96
节间长度 Internode length/cm	54.8	17.3	33.40	13.39	0.38	−1.05	40.08

下载: 导出CSV

表 6 不同遗传模型下QC×FJ 群体的 AIC 值

Table 6 AIC of QC×FJ population by different genetic models

模型	Model implication	株高 Plant height	地径 Diameter	开张角度 Opening angle	侧枝GSA Lateral branch GSA	一级分枝点高度 Height at first branching point
A-0	0MG	5188.884	391.072	1303.792	1334.032	506.3505
A-1	1MG-AD	4899.472	300.2864	1250.446	1313.571	503.0956
A-2	1MG-A	4942.795	306.6786	1248.605	1312.763	501.3233
A-3	1MG-EAD	5032.944	335.7514	1282.295	1318.325	506.3529
A-4	1MG-NCD	4993.272	331.1677	1287.728	1321.534	509.4304
B-1	2MG-ADI	4950.868	325.7444	1278.015	1314.864	515.8107
B-2	2MG-AD	4871.614	294.8911	1245.498	1305.003	497.1486
B-3	2MG-A	4910.321	302.0399	1249.31	1314.201	510.264
B-4	2MG-EA	4888.363	295.9231	1246.738	1303.926	491.0738
B-5	2MG-CD	5192.889	395.0742	1307.791	1338.033	510.3601
B-6	2MG-EAD	5190.889	393.0743	1305.791	1336.033	508.3601
加粗值代表最小 AIC 值；MG 代表主基因模型；A 代表加性效应；D 代表显性效应； I 代表上位性效应；E 代表相等；N 代表负向；C 代表完全。 Data in bold: minimum AIC; MG: major gene model; A: additive effect; D: dominant effect; I: epistatic interaction; E: equal; N: negative; C: complete. Same for below.

下载: 导出CSV

表 7 不同遗传模型下FJ×QC群体的 AIC 值

Table 7 AIC of FJ×QC population under different genetic models

模型 Model	Model implication	地径 Diameter	开张角度 Opening angle
A-0	0MG	123.9251	118.3907
A-1	1MG-AD	109.1332	118.0483
A-2	1MG-A	114.9762	118.7385
A-3	1MG-EAD	115.9589	119.0364
A-4	1MG-NCD	110.7568	119.0415
B-1	2MG-ADI	110.3914	122.8118
B-2	2MG-AD	100.7582	106.6611
B-3	2MG-A	111.5877	118.2622
B-4	2MG-EA	107.1847	112.1628
B-5	2MG-CD	127.9204	122.358
B-6	2MG-EAD	125.9204	120.358

下载: 导出CSV

表 8 QC×FJ、FJ×QC 群体入选模型的适合性检验

Table 8 Fitting of QC×FJ and FJ×QC population inclusion models

群体 Group	性状 Traits	模型 Model	U₁²	U₂²	U₃²	_nW²	D_n
QC×FJ	株高 Plant height	2MG-AD	0.0251（0.8741）	0.0453（0.8314）	0.0565（0.8121）	0.0393（0.9369）	0.0206（0.7996）
	地径 Diameter	2MG-AD	0.0004（0.9851）	0.0005（0.9822）	0.0003（0.9866）	0.012（1）	0.0107（0.9998）
	开张角度 Opening angle	2MG-AD	0.0015（0.9692）	0.0004（0.9927）	0.0127（0.9103）	0.0077（1.0008）	0.0184（1）
	侧枝GSA Lateral branch GSA	2MG-EA	0.0008（0.9776）	0.0013（0.971）	0.0647（0.7992）	0.0206（0.9964）	0.032（0.993）
	一级分枝点高度 Height at first branching point	2MG-EA	0.0014（0.9704）	0.001（0.9748）	0.0003（0.986）	0.064（0.7929）	0.0621（0.5055）
FJ×QC	地径 Diameter	2MG-AD	0.0013（0.9708）	0.0017（0.9674）	0.0005（0.9828）	0.0063（1.0046）	0.0267（1）
FJ×QC	开张角度 Opening angle	2MG-AD	0.0217（0.883）	0.0142（0.9051）	0.0087（0.9257）	0.0152（0.9996）	0.1078（0.9871）
U₁², U₂² 和 U₃² 为均匀性检验，_nW² 为 Smirnov 检验，D_n 为 Kolmogorov 检验，括号内为概率值。 U₁², U₂² and U₃²: Uniformity tests; _nW²: Smirnov test; D_n: Kolmogorov test; data in brackets are probability.

下载: 导出CSV

表 9 QC×FJ、FJ×QC（一年生）群体各性状在最适模型下的遗传参数

Table 9 Genetic parameters of traits in QC×FJ and FJ×QC population under best fit models

群体 Group	性状 Traits	d_a(d)	d_b	h_a(h)	h_b	i	j_ab	j_ba	l	h²_mg /%
QC×FJ	株高 Plant height	3.5662	1.5173	−1.452	−0.782					0
	地径 Diameter	0.3965	0.1399	−0.226	−0.29					0
	开张角度 Opening angle	8.4046	6.8204	−3.912	−3.831					0
	侧枝GSA Lateral branch GSA	8.8543								23.802
	一级分枝点高度 Height at first branching point	0.6373								63.933
FJ×QC	地径 Diameter	0.6005	0.3401	−0.238	−0.257					91.1643
FJ×QC	开张角度 Opening angle	10.415	7.135	−1.855	−3.439					95.6964
d_a:第 1 对主基因加性效应；d_b:第 2 对主基因加性效应；h_a:第 1 对主基因显性效应；h_b:第 2 对主基因显性效应；i:加×加效应；j_ab:加×显应；j_ba:显×加效应；l:显×显效应；h²_mg:主基因遗传率。 d_a: 1^st major-gene additive effect; d_b: 2^nd major-gene additive effect; h_a: 1^st major-gene dominant effect; h_b: 2^nd major-gene dominant effect; i: additivity × additivity effect; j_ab: additivity × dominance effect; j_ba: dominance × additivity effect; l: dominance × dominance effect; h²_mg: major gene heritability.

下载: 导出CSV

参考文献(28)

[1]	中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志-第七十三卷,第二分册[M]. 北京:科学出版社,1983.
[2]	EGOLF D R,ANDRICK A O. The Lagerstroemia handbook/checklist:A guide to crapemyrtle cultivars[J]. USA:American Association of Botanical Gardens and Arboreta,1978.
[3]	王金凤,柳新红,陈卓梅. 紫薇属植物育种研究进展[J]. 园艺学报,2013,40(9) :1795−1804. WANG J F,LIU X H,CHEN Z M. Research progress in breeding of Lagerstroemia plant[J]. Acta Horticulturae Sinica,2013,40(9) :1795−1804. (in Chinese)
[4]	王甜. 紫薇和川黔紫薇远缘杂交亲和性及种子萌发特性研究[D]. 长沙:中南林业科技大学,2022. WANG T. Studies on Compatibility and Seed Germination Characteristics of the Distant Hybridization of Lagerstroemia indica and Lagerstroemia excelsa (Dode) Chun[D]. Changsha:Central South University of Forestry & Technology,2022. (in Chinese)
[5]	SEGURA V,CILAS C,COSTES E. Dissecting apple tree architecture into genetic,ontogenetic and environmental effects:Mixed linear modelling of repeated spatial and temporal measures[J]. New Phytologist,2008,178(2) :302−314.
[6]	SOCQUET-JUGLARD D,CHRISTEN D,DEVÈNES G,et al. Mapping architectural,phenological,and fruit quality QTLs in apricot[J]. Plant Molecular Biology Reporter,2013,31(2) :387−397.
[7]	LIU R Z,AI N J,ZHU X X,et al. Genetic analysis of plant height using two immortalized populations of “CRI12 × J8891” in Gossypium hirsutum L[J]. Euphytica,2014,196(1) :51−61. DOI: 10.1007/s10681-013-1013-0
[8]	ZHANG Y G,ZHU J,DAI H Y. Characterization of transcriptional differences between columnar and standard apple trees using RNA-seq[J]. Plant Molecular Biology Reporter,2012,30(4) :957−965.
[9]	PETERSEN R,KROST C. Tracing a key player in the regulation of plant architecture:The columnar growth habit of apple trees (Malus × domestica) [J]. Planta,2013,238(1) :1−22. DOI: 10.1007/s00425-013-1898-9
[10]	陈卓梅,沈鸿明,张冬林,等. 从美国专利品种看中国紫薇育种发展趋势[J]. 浙江林业科技,2018,38(1) :49−61. CHEN Z M,SHEN H M,ZHANG D L,et al. Patented cultivars of Lagerstroemia in the US and trends of breeding in China[J]. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology,2018,38(1) :49−61. (in Chinese)
[11]	国家林业局科技发展中心(国家林业局植物新品种保护办公室) . 中国林业植物授权新品种-2016[M]. 北京:中国林业出版社,2017.
[12]	胡琦,何金儒,潘会堂. 紫薇新品种[J]. 中国花卉园艺,2022(6) :32−33. DOI: 10.3969/j.issn.1009-8496.2022.6.zghhyy202206009 HU Q,HE J R,PAN H T. New Cultivar of Lagerstroemia indica[J]. China Flowers & Horticulture,2022(6) :32−33. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1009-8496.2022.6.zghhyy202206009
[13]	赵静媛,陈发棣,滕年军,等. 地被菊匍匐性的遗传分析与RAPD标记研究[J]. 中国农业科学,2009,42(2) :734−741. ZHAO J Y,CHEN F D,TENG N J,et al. Genetic analysis and RAPD marker of creeping habits in ground-cover Chrysanthemum[J]. Scientia Agricultura Sinica,2009,42(2) :734−741. (in Chinese)
[14]	刘阳. 紫薇微卫星标记开发及矮化性状的分子标记[D]. 北京:北京林业大学,2013 LIU Y. Development of Microsatellite of Lagerstroemia and Molecular Markers of Dwarf Trait[D]. Beijing:Beijing Forestry University,2013. (in Chinese)
[15]	石俊,陈之琳,秦波,等. 紫薇匍匐平展性状相关表型遗传分析[C]/ /张启翔. 中国观赏园艺研究进展2016. 北京:中国林业出版社,2016.
[16]	焦垚. 大花紫薇与紫薇杂交后代重要观赏性状遗传分析[D]. 北京:北京林业大学,2017 JIAO Y. Phenotypic and Genetic Analysis of Ornamental Traits in Hybrids of Lagerstroemia indica and L. speciosa[D]. Beijing:Beijing Forestry University,2017. (in Chinese)
[17]	黄冬贤,黎可华,黎明星,等. 紫薇的整形修剪及其园林应用[J]. 广东园林,2010,32(4) :65−67. DOI: 10.3969/j.issn.1671-2641.2010.04.016 HUANG D X,LI K H,LI M X,et al. Pruning technology and landscape application of Lagerstroemia indica[J]. Guangdong Landscape Architecture,2010,32(4) :65−67. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1671-2641.2010.04.016
[18]	YE Y J,WU J Y,FENG L,et al. Heritability and gene effects for plant architecture traits of crape myrtle using major gene plus polygene inheritance analysis[J]. Scientia Horticulturae,2017,225:335−342.
[19]	姜珊,易星湾,徐庭亮,等. 月季花瓣数量遗传分析[J]. 植物科学学报,2021,39(2) :142−151. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.2021.20142 JIANG S,YI X W,XU T L,et al. Genetic analysis of petal number in Rosa[J]. Plant Science Journal,2021,39(2) :142−151. (in Chinese) DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.2021.20142
[20]	吴元奇,唐兰,邱贵兰,等. 一份矮生玉米株高主基因+多基因遗传模式分析[J]. 四川农业大学学报,2022,40(3) :353−361. WU Y Q,TANG L,QIU G L,et al. Genetic pattern analysis of the height main gene and multigene of A dwarf maize[J]. Journal of Sichuan Agricultural University,2022,40(3) :353−361. (in Chinese)
[21]	王靖天,张亚雯,杜应雯,等. 数量性状主基因+多基因混合遗传分析R软件包SEA v2.0[J]. 作物学报,2022,48(6) :1416−1424. WANG J T,ZHANG Y W,DU Y W,et al. SEA v2.0:An R software package for mixed major genes plus polygenes inheritance analysis of quantitative traits[J]. Acta Agronomica Sinica,2022,48(6) :1416−1424. (in Chinese)
[22]	张向前,刘景辉,齐冰洁,等. 燕麦种质资源主要农艺性状的遗传多样性分析[J]. 植物遗传资源学报,2010,11(2) :168−174. ZHANG X Q,LIU J H,QI B J,et al. Cluster diversity analysis of the main agronomic traits in oat germplasm[J]. Journal of Plant Genetic Resources,2010,11(2) :168−174. (in Chinese)
[23]	秦波,李素珍,胡玲,等. 基于转录组的紫薇SSR分子标记开发[C]//中国观赏园艺研究进展2018. 哈尔滨,2018:526–532.
[24]	郭长花,康向阳. 树木发育中的阶段转变研究进展[J]. 生物技术通讯,2008,19(5) :784−786. GUO C H,KANG X Y. Progress in phase change during tree development[J]. Letters in Biotechnology,2008,19(5) :784−786. (in Chinese)
[25]	GREENWOOD M S. Phase change in loblolly pine:Shoot development as a function of age[J]. Physiologia Plantarum,1984,61(3) :518−522. DOI: 10.1111/j.1399-3054.1984.tb06366.x
[26]	戴思兰. 园林植物育种学[M]. 北京:中国林业出版社,2007.
[27]	叶福民,马策,张晓波,等. 多头切花秋菊杂交F₁群体观赏性状主基因+多基因混合遗传分析[J]. 辽宁农业科学,2022(6) :7−12. YE F M,MA C,ZHANG X B,et al. Heterosis of ornamental characters and mixed inheritance of major gene and polygene in hybrid progenies of cut Chrysanthemum[J]. Liaoning Agricultural Sciences,2022(6) :7−12. (in Chinese)
[28]	张琳,郭丽丽,郭大龙,等. 牡丹杂交F1代性状分离规律及混合遗传分析[J]. 南京林业大学学报(自然科学版) ,2018,42(6) :51−60. ZHANG L,GUO L L,GUO D L,et al. Separation analysis and mixed genetic analysis of phenotypic traits in F1 progenies of tree peony[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition) ,2018,42(6) :51−60. (in Chinese)

施引文献

资源附件(0)

图(3) / 表(7)

计量

文章访问数: 2
HTML全文浏览量: 0
PDF下载量: 1
被引次数: 0

0. 引言
1. 材料与方法
1.1 试验地概况及试验材料
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计
1.2.2 测定指标与方法
1.3 统计分析
2. 结果与分析
2.1 淹水胁迫对玉米籽粒可溶性蛋白含量的影响
2.2 淹水胁迫对玉米籽粒糖类物质含量的影响
2.2.1 淹水胁迫对玉米籽粒可溶性糖含量的影响
2.2.2 淹水胁迫对玉米籽粒淀粉含量的影响
2.2.3 淹水胁迫对玉米籽粒蔗糖含量的影响
2.3 淹水胁迫对玉米淀粉合成相关酶活性的影响
2.3.1 淹水胁迫对玉米籽粒蔗糖合成酶活性的影响
2.3.2 淹水胁迫对玉米籽粒结合态淀粉合成酶活性的影响
2.4 淹水胁迫对玉米籽粒脱落酸含量的影响
2.5 各项指标的耐涝性分析
2.5.1 各项指标的耐涝系数
2.5.2 主成分分析
2.5.3 隶属函数分析
3. 讨论
3.1 淹水胁迫对玉米籽粒品质的影响
3.2 玉米自交系耐涝性综合评价
4. 结论

0. 引言
1. 材料与方法
1.1 试验地概况及试验材料
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计
1.2.2 测定指标与方法
1.3 统计分析
2. 结果与分析
2.1 淹水胁迫对玉米籽粒可溶性蛋白含量的影响
2.2 淹水胁迫对玉米籽粒糖类物质含量的影响
2.2.1 淹水胁迫对玉米籽粒可溶性糖含量的影响
2.2.2 淹水胁迫对玉米籽粒淀粉含量的影响
2.2.3 淹水胁迫对玉米籽粒蔗糖含量的影响
2.3 淹水胁迫对玉米淀粉合成相关酶活性的影响
2.3.1 淹水胁迫对玉米籽粒蔗糖合成酶活性的影响
2.3.2 淹水胁迫对玉米籽粒结合态淀粉合成酶活性的影响
2.4 淹水胁迫对玉米籽粒脱落酸含量的影响
2.5 各项指标的耐涝性分析
2.5.1 各项指标的耐涝系数
2.5.2 主成分分析
2.5.3 隶属函数分析
3. 讨论
3.1 淹水胁迫对玉米籽粒品质的影响
3.2 玉米自交系耐涝性综合评价
4. 结论

参考文献(28)

施引文献

资源附件(0)

紫薇和福建紫薇杂交群体株型性状遗传分析

作者简介: 江欣蔚（1999 —），女，硕士研究生，主要从事花卉遗传育种研究，E-mail：2581939331@qq.com

通讯作者: 潘会堂（1971 —），男，博士，教授，主要从事花卉遗传育种研究，E-mail：htpan@bjfu.edu.cn

计量

出版历程