Breeding and Application of Aromatic Restorer Line Minglunzhenzhan
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摘要:目的
选育香型优质恢复系，为培育香型优质杂交稻新品种提供优异的种质资源。
方法2011年，利用三明显性核不育水稻构建轮回选择群体中的显性核不育单株，与抗稻瘟病中间稳定材料明恢
1101 进行杂交配组，对后代可育株进行定向系谱选择，选择过程中利用咀嚼法鉴定香味，结合田间自然诱发方法鉴定稻瘟病抗性，筛选出具有香味的恢复系。结果2016年选育出香型优质恢复系明轮臻占。明轮臻占具有米质优、香味浓、配合力强等优点。明轮臻占于2019年荣获第二届全国优质稻品种食味品质鉴评（籼稻）金奖；同年通过福建省品种审定委员会审定（闽审稻20190040）。目前利用明轮臻占配组出明1优臻占等多个杂交稻新品种，均具有米质优、有香味等特性，并通过国家、省级品种审定。其中明1优臻占、野香优臻占多次在米质鉴评活动中荣获金奖。
结论明轮臻占是香型优质恢复系，具有米质优、配合力好、香味浓等优点，既可作为高档优质米进行开发利用，也可作为恢复系进行香型优质杂交稻配组利用。
Abstract:ObjectiveBreeding high-quality restorer lines with fragrant characteristics to provide excellent germplasm resources for cultivating new varieties of fragrant and high-quality hybrid rice.
MethodA recurrent selective population including a dominant male sterile rice was constructed in 2011 using the Sanming dominant male sterile rice to cross with the blast-resistant restorer Minghui 1101 in hybridization. Progenies of the fertile strains were subjected to directional pedigree selection with their aromatic quality examined by a sensory panel. The selected restorer lines were tested on blast-resistance by natural field induction.
ResultA high-quality, aromatic restorer line with excellent general combining ability, Minglunzhenzhan, was obtained in 2016. It won the prestigious Gold Award at the Second National Quality Rice Variety Taste Quality Evaluation (on indica rice) and was certified by Fujian Province Crop Variety Approval Committee in 2019. Subsequently, a series of hybrid varieties, such as Ming 1 You Zhenzhan and Yexiang You Zhenzhan, derived from it exhibited similar characteristic high grain quality and attractive aroma. They all received national and provincial variety approvals. Among them, Ming 1 You Zhenzhan and Yexiang You Zhenzhan were awarded with first prizes at numerous quality evaluation events on rice.
ConclusionMinglunzhenzhan, an aromatic restorer line with excellent grain quality and general combining ability, was successfully bred to become a new market-demanding rice as well as a restorer line for further breeding.
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Keywords:
- aromatic rice /
- high-quality /
- restorer /
- Minglunzhenzhan /
- breeding
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0. 引言
【研究意义】随着生活水平的提高，人们在吃饭上不仅要求吃得饱，还要求吃得好，吃得健康。香稻本身具有香味，且其含有丰富的氨基酸、生物碱、维生素和多种酶类，同时富含多种微量元素[1]，具有较高的营养价值，倍受人们青睐。杂交香稻是利用香型不育系或香型恢复系进行配组育成的具有香味的杂交稻组合，其充分利用水稻的杂种优势，在保持香稻优良米质的同时又极大地提高了单产水平[2]。杂交香稻的培育与推广不但能促进农民增产增收而且能满足社会大众需求。因此，香型优质杂交稻新品种的选育成为育种家的主要育种目标之一。【前人研究进展】我国的香稻育种始于20世纪80年代初[3]。1986年湖南杂交水稻研究中心育成的湘香2号A是我国首个优质杂交香稻不育系，并用其配组了杂交香稻组合香优63[4]。其后，各地育种家也通过系选、杂交、回交等常规育种手段创制一批香型优异种质并配组出香型优质杂交稻[5−10]。而随着现代分子生物学的发展，多个水稻香味基因的特异性功能标记被开发利用，选育出了一些香稻新品系[11−18]。【本研究切入点】杂交水稻的性状取决于其双亲的基本性状，因此选育香型优质恢复系、不育系成了香型优质杂交稻选育的基础。目前对于香稻的选育主要集中在常规稻和不育系方面，而在香型水稻恢复系选育方面偏少[19]，且兼顾其适口性的更少。【拟解决的关键问题】利用三明显性核不育水稻构建轮回选择群体，经多年在海南三亚、福建沙县两地穿梭育种，结合咀嚼法鉴定香味和稻瘟病抗性鉴定，以期选育出适口性好的香型优质新恢复系。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
轮回选择的三明显性核不育株（含有香软米滇屯502、优质恢复系双抗明占的遗传背景）、明恢
1101 来源于三明显性核不育株/02K511//明恢62///亚恢627构建的轮回选择群体当中培育出的优质抗稻瘟病的稳定中间材料。三明显性核不育水稻是三明市农业科学研究院发现的单基因遗传、无花粉型显性核不育水稻新种质[20]；滇屯502是云南农业大学稻作所和云南个旧种子公司共同育成的具有米质优、香味浓、米饭适口性好的香软米常规稻[21]；双抗明占是三明市农业科学研究院育成优质抗病恢复系。1.2 米质检测
明轮臻占米质样品由本课题组选送，农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心负责米质检测。
1.3 稻瘟病抗性鉴定
稻瘟病抗性鉴定采用田间自然诱发鉴定，2017年在福建省上杭茶地抗性鉴定试验点进行，鉴定内容包括叶瘟和穗瘟的发病情况。
1.4 香味基因分子标记检测
利用曾跃辉等[13]开发的香味基因特异性InDel标记引物FMbadh2-E7A（FMbadh2-E7A-F: 5′-ACAAGGTACAGCTATTCCTCCT-3′, FMbadh2-E7A-R: 5′-TAACCATAGGAGCAGCTGAA-3′）和FMbadh2-E7B（FMbadh2-E7B-F: 5′-GGTTTATGTTTTCTGTTAGGTTGCA-3′, FMbadh2-E7B-R: 5′- AGAGAGTTAGTAGAAAGAGAACAAA -3′）对明轮臻占及其所配杂交组合F1进行香味基因分子标记检测。采用CTAB法提取水稻总DNA，反应体系10 μL，含2×Es Taq MasterMix 5 μL、正反向引物各0.5 μL、DNA模板0.8 μL、ddH2O 3.2 μL。反应程序：94 ℃ 预变性 5 min；94 ℃ 变性 1 min，55 ℃ 退火 30 s，72 ℃ 复性 1 min，共 35 个循环； 72 ℃延伸 7 min，4 ℃ 保存。PCR产物采用8 %非变性聚丙烯酰胺凝胶进行电泳检测，电压 120 V，时间 75 min，利用核酸染料直接染色5 min，在凝胶成像系统上进行拍照观察。
2. 结果与分析
2.1 明轮臻占的选育过程
2011年晚季利用在福建省上杭县茶地稻瘟病病区进行苗瘟鉴定的显性核不育株与明恢
1101 进行杂交构建新的轮回选择群体。2011年冬季在海南三亚种植F1，混收优良可育株种子。2012年在福建沙县育种基地种植F2代，通过田间咀嚼糙米并结合表型择优选取10个有香味的单株。随后在海南三亚和福建沙县每年两个世代加代种植，通过田间咀嚼糙米，结合上杭稻瘟病抗性鉴定，选择性状优良的有香味的单株，至2016年筛选出田间编号为K1359的稳定材料，表现群体整齐，株叶形态好，结实率高，穗型长，落色好，米质优，具有香味。且该材料与明1A、野香A等配制出的杂种优势较强，稻米有清香气味。将编号为K1359的恢复系材料定名为明轮臻占（图1）。2.2 农艺性状
2017—2018在沙县中稻作制种父本种植，播始历期82～85 d，主茎叶片数16～17叶，叶鞘、叶耳、叶缘、节间均为绿色。分蘖力中等，茎秆粗壮，颖尖无色，有芒，粒长10.8 mm，长宽比4.5，耐肥抗倒，抽穗整齐，花期较长，花粉量大。平均每公顷有效穗234.0万，穗长25.9 cm，每穗粒数156.2粒，结实率90.6%，千粒重29.6 g。
2.3 稻米品质
2020年经农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心检测，明轮臻占的糙米率为79.5%，整精米率54.8%，粒长7.6 mm，垩白度0.1%，透明度1级，碱消值7.0级，胶稠度74 mm，直链淀粉含量15.3%，精米率69.2%，长宽比3.6，垩白粒率2%。其中垩白度、透明度、碱消值、胶稠度、直链淀粉等5项指标达部颁一级优质米标准，糙米率达二级优质米标准，整精米率达三级优质米标准。整体米质依据NY/T 593—2013《食用稻品种品质》标准，符合优质三等食用长粒形籼稻品种品质标准。明轮臻占稻米有香味，用其蒸煮的米饭适口性好，香味浓郁，于2019年参加第二届全国优质稻品种食味品质鉴评荣获（籼稻）金奖，同年通过福建省农作物品种审定委员会审定（闽审稻20190040）。
2.4 稻瘟病抗性
为进一步鉴定明轮臻占的稻瘟病抗性，2017年在福建省上杭县茶地稻瘟病抗性鉴定试验点进行抗性鉴定，结果表现为：叶瘟表现中抗（MR），穗颈瘟表现中感（MS），综合评价中感（MS）稻瘟病。
2.5 香味基因鉴定
利用已开发的香味基因Indel标记FMbadh2-E7A和FMbadh2-E7B对明轮臻占及其所配杂交组合F1代进行香味基因鉴定，结果显示明轮臻占、明1优臻占、野香优臻占、福兴优臻占均含有纯合的香味基因，明德两优臻占、赣73优臻占、山两优臻占则含有杂合的香味基因（图2）。这一结果表明明轮臻占与具有香味的不育系明1A、野香A、福兴A进行配制的组合杂交F1代具有纯合的香味，而与不具有香味的不育系赣73A、明德S、山S进行配制的组合杂交F1代其香味是杂合的。
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图 2 功能标记FMbadh2-E7A（A）与FMbadh2-E7B（B）对明轮臻占及其所配杂交组合F1代香味基因的鉴定1~10分别为DL2000 DNA marker、明轮臻占、明1优臻占、野香优臻占、福兴优臻占、明德两优臻占、赣73优臻占、山两优臻占、泰国小香占（阳性对照）、日本晴（阴性对照）。Figure 2. Identification of aroma genes in Minglunzhenzhan and F1 hybrids by functional markers FMbadh2-E7A (A) and FMbadh2-E7B (B)1–10: DL2000 DNA marker, Minglunzhenzhan, Ming 1 You Zhenzhan, Yexiang You Zhenzhan, Fuxing You Zhenzhan, Mingdeliang You Zhenzhan, Gan 73 You Zhenzhan, Shanliang You Zhenzhan, Taiguo Xiaoxiangzhan (positive), and Nipponbare (negative).2.6 配组选育品种表现
目前利用明轮臻占已配组选育出明1优臻占、野香优臻占、福兴优臻占、泸优臻占、山两优臻占等多个杂交稻新组合。其中，明1优臻占参加福建省晚稻迟熟组区试，两年平均产量
7629.0 kg·hm−2，比对照宜优673增产2.45%（表1）。2020年生产试验，平均产量7304.4 kg·hm−2，比对照宜优673减产1.81%。参加三明市稻种基地科企联合体长江中下游中籼迟熟组区试，两年平均产量9663.3 kg·hm−2，比对照丰两优4号增产4.8%（表1）。2020年生产试验，平均产量9318.5 kg·hm−2，比对照丰两优4号增产4.0%。该品种已于2021年通过福建省、国家农作物品种审定委员会审定（闽审稻20210024、国审稻20210268），同时荣获福建省2019、2020年米质鉴评金奖，安徽省2021年米质鉴评金奖。泸优臻占参加云南省产学研杂交籼稻联合体中籼组区验，两年平均产量11120.6 kg·hm−2，比对照绵优725增产3.7%（表1）。2020年生产试验，平均产量10945.8 kg·hm−2，比对照绵优725增产9.9%。该品种于2021年通过云南省农作物品种审定委员会审定（滇审稻2021016）。福兴优臻占参加福建省科研单位联合体晚稻迟熟组区试，两年平均产量7981.5 kg·hm−2，比对照宜优673增产2.62%（表1）。2021年生产试验，平均产量7813.5 kg·hm−2，比对照宜优673增产6.4%。该品种于2022年通过福建省农作物品种审定委员会审定（闽审稻20220089）。野香优臻占参加国家长江上游中籼迟熟组区试，两年平均产量9766.5 kg·hm−2，比对照F优498增产3.8%（表1）。2021年生产试验，平均产量9756.0 kg·hm−2，比对照F优498增产5.6%。该品种荣获福建省2022年米质鉴评金奖，同时于2022年通过国家农作物品种审定委员会审定（国审稻20220090）。山两优臻占参加国家长江中下游中籼迟熟组区试，两年平均产量9622.5 kg·hm−2，比对照丰两优4号增产6.1%（表1）。2021年生产试验，平均产量10302.0 kg·hm−2，比对照丰两优4号增产6.0%。该品种于2022年通过国家农作物品种审定委员会审定（国审稻20220167）。表 1 明轮臻占配组选育品种表现Table 1. Performance of rice varieties in Minglunzhenzhan combination group品种名称
Name of variety试验类型
Type of test参试年份
Year of test产量
Yield/（kg·hm−2）比CK±
Compared with CK/%全生育期
Growth period/d米质等级
Grade of rice quality明1优臻占
Ming 1 You Zhenzhan福建区试 2019年 7634.3 1.9 127.6 2 2020年 7623.6 3.0 130.5 3 平均 7629.0 2.5 129.1 2 长江中下游区试 2019年 9959.0 5.3 136.1 3 2020年 9367.5 4.3 133.9 2 平均 9663.3 4.8 135.0 2 泸优臻占
Lu You Zhenzhan云南区试 2019年 11277.5 4.3 152.5 普通 2020年 10963.5 3.1 154.8 3 平均 11120.6 3.7 153.7 3 福兴优臻占
Fuxing You Zhenzhan福建区试 2020年 7922.3 3.1 125.9 1 2021年 8040.9 2.1 122.4 1 平均 7981.5 2.6 124.1 1 野香优臻占
Yexiang You Zhenzhan长江上游区试 2020年 9864.0 3.2 154.1 2 2021年 9669.0 4.4 153.8 普通 平均 9766.5 3.8 154.0 2 山两优臻占
Shanliang You Zhenzhan长江中下游区试 2020年 9508.5 5.8 133.7 3 2021年 9738.0 6.4 134.2 普通 平均 9622.5 6.1 134.0 3 3. 讨论与结论
稻瘟病是水稻的主要病害之一，在水稻的整个生育期及不同组织部位均可侵染危害，它的发生与种植气候条件、栽培管理措施、品种本身抗性等因素息息相关[22,23]。在生产上稻瘟病抗性鉴定主要是从叶瘟和穗颈瘟入手，然而水稻对叶瘟和穗瘟的抗性往往会有所差异，这可能是因为不同生育期的供试菌株或田间流行稻瘟病菌生理小种、自然条件等不同所导致的[23−25]。 本研究中明轮臻占的稻瘟病抗性采用田间自然诱发的鉴定方法，结果苗瘟表现为中抗，而穗颈瘟则表现为中感，苗瘟与穗颈瘟的抗性水平互不相干，其原因可能与苗瘟和穗颈瘟鉴定时气候条件不同，或者后期栽培管理措施不当等原因导致的。当然，也可能是明轮臻占本身抗性基因决定的，这还需进一步对明轮臻占的稻瘟病抗性基因进行鉴定。
轮回选择是从一群体选择优良个体进行互交，实现有利基因和性状重组，并从新群体中鉴定、选择优良个体继续重组以形成下一周期的群体，通过不断地选择和杂交、重组，以提高群体中目标性状的基因频率[26]。本研究中三明显性核不育是由 1 对显性核基因控制，其育性不受温度和光照影响，表现为无花粉型，在杂交过程不需要人工去雄，操作简便，同时通过多次杂交可聚合多个有利基因，是建立高效轮回选择育种群体的理想种质。明恢1101是具优质、抗病等特点的稳定中间材料，但不具香味。本课题组前期先后以含香味的滇屯502和优质恢复系双抗明占为父本分别与三明显性核不育株杂交，构建了同时具有香软米滇屯502和优质恢复系双抗明占遗传背景的轮回选择群体，本研究中以该轮回选择群体中的不育株为母本与明恢1101进行杂交，将明恢1101的优异性状导入三明显性核不育水稻中，构建新的轮回选择群体，经过海南、福建两地多年加代种植，采用咀嚼法与抗性鉴定结合的方法，最终选育出香型优质恢复系明轮臻占（闽审稻20190040）。
稻米香味对稻米品质的影响十分关键[27]。具有香味的稻米被称为“粮中珍品”，在市场上深受广大消费者的喜爱[28]。然而传统的香稻品种地域性强、抗性较差且产量偏低， 难以大面积推广种植，故香米的市场价格较高[11]。杂交香稻充分利用水稻杂种优势，极大地提高了香稻的单产水平，降低了香米的销售价格，更能满足大众的需求[2]。许多研究结果表明，水稻的香味基因受1~2对隐性基因控制，只有在纯合状态下才能表现出全香味[29]。本研究中利用香味基因特异性功能分子标记FMbadh2-E7A和FMbadh2-E7B[13]对明轮臻占进行香味基因鉴定，两对特异引物均扩增出纯合的香味基因带型，且在与具有香味基因的不育系明1A、野香A、福兴A进行配制，其组合均表现纯合的基因型；而与不具有香味基因的不育系赣73A、明德S、山S进行配制，组合的香味基因则处杂合状态。这同时也说明当杂交稻双亲只有一个有香味，其配组出的组合稻米的香味处于分离状态，只有部分稻具米有香味。因此选育全香型的杂交稻，其双亲均需具有香味。
糙米率和整精米率是稻米品质的重要指标，明轮臻占的垩白度、透明度、碱消值、胶稠度、直链淀粉等指标均达部颁一级优质米标准，但是由于长宽比较高，其糙米率只达二级标准，整精米率只达三级，明轮臻占属优质三等食用长粒形籼稻品种。因此明轮臻占作为恢复系，可选一些圆粒或长宽比低的不育系进行配组。另外，明轮臻占配制的系列组合产量也比较高，区试平均产量为
7629.0 ～11120.6 kg·hm−2，比对照增产2.5%～6.1%，实现了香型、高产、优质三者的有机结合。 -
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图 2 功能标记FMbadh2-E7A（A）与FMbadh2-E7B（B）对明轮臻占及其所配杂交组合F1代香味基因的鉴定
1~10分别为DL2000 DNA marker、明轮臻占、明1优臻占、野香优臻占、福兴优臻占、明德两优臻占、赣73优臻占、山两优臻占、泰国小香占（阳性对照）、日本晴（阴性对照）。
Figure 2. Identification of aroma genes in Minglunzhenzhan and F1 hybrids by functional markers FMbadh2-E7A (A) and FMbadh2-E7B (B)
1–10: DL2000 DNA marker, Minglunzhenzhan, Ming 1 You Zhenzhan, Yexiang You Zhenzhan, Fuxing You Zhenzhan, Mingdeliang You Zhenzhan, Gan 73 You Zhenzhan, Shanliang You Zhenzhan, Taiguo Xiaoxiangzhan (positive), and Nipponbare (negative).
表 1 明轮臻占配组选育品种表现
Table 1 Performance of rice varieties in Minglunzhenzhan combination group
品种名称
Name of variety试验类型
Type of test参试年份
Year of test产量
Yield/（kg·hm−2）比CK±
Compared with CK/%全生育期
Growth period/d米质等级
Grade of rice quality明1优臻占
Ming 1 You Zhenzhan福建区试 2019年 7634.3 1.9 127.6 2 2020年 7623.6 3.0 130.5 3 平均 7629.0 2.5 129.1 2 长江中下游区试 2019年 9959.0 5.3 136.1 3 2020年 9367.5 4.3 133.9 2 平均 9663.3 4.8 135.0 2 泸优臻占
Lu You Zhenzhan云南区试 2019年 11277.5 4.3 152.5 普通 2020年 10963.5 3.1 154.8 3 平均 11120.6 3.7 153.7 3 福兴优臻占
Fuxing You Zhenzhan福建区试 2020年 7922.3 3.1 125.9 1 2021年 8040.9 2.1 122.4 1 平均 7981.5 2.6 124.1 1 野香优臻占
Yexiang You Zhenzhan长江上游区试 2020年 9864.0 3.2 154.1 2 2021年 9669.0 4.4 153.8 普通 平均 9766.5 3.8 154.0 2 山两优臻占
Shanliang You Zhenzhan长江中下游区试 2020年 9508.5 5.8 133.7 3 2021年 9738.0 6.4 134.2 普通 平均 9622.5 6.1 134.0 3 
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