Breeding and Application of Aromatic Restorer Line Minglunzhenzhan
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摘要:目的
选育香型优质恢复系，为培育香型优质杂交稻新品种提供优异的种质资源。
方法2011年，利用三明显性核不育水稻构建轮回选择群体中的显性核不育单株，与抗稻瘟病中间稳定材料明恢
1101 进行杂交配组，对后代可育株进行定向系谱选择，选择过程中利用咀嚼法鉴定香味，结合田间自然诱发方法鉴定稻瘟病抗性，筛选出具有香味的恢复系。结果2016年选育出香型优质恢复系明轮臻占。明轮臻占具有米质优、香味浓、配合力强等优点。明轮臻占于2019年荣获第二届全国优质稻品种食味品质鉴评（籼稻）金奖；同年通过福建省品种审定委员会审定（闽审稻20190040）。目前利用明轮臻占配组出明1优臻占等多个杂交稻新品种，均具有米质优、有香味等特性，并通过国家、省级品种审定。其中明1优臻占、野香优臻占多次在米质鉴评活动中荣获金奖。
结论明轮臻占是香型优质恢复系，具有米质优、配合力好、香味浓等优点，既可作为高档优质米进行开发利用，也可作为恢复系进行香型优质杂交稻配组利用。
Abstract:ObjectiveBreeding high-quality restorer lines with fragrant characteristics to provide excellent germplasm resources for cultivating new varieties of fragrant and high-quality hybrid rice.
MethodA recurrent selective population including a dominant male sterile rice was constructed in 2011 using the Sanming dominant male sterile rice to cross with the blast-resistant restorer Minghui 1101 in hybridization. Progenies of the fertile strains were subjected to directional pedigree selection with their aromatic quality examined by a sensory panel. The selected restorer lines were tested on blast-resistance by natural field induction.
ResultA high-quality, aromatic restorer line with excellent general combining ability, Minglunzhenzhan, was obtained in 2016. It won the prestigious Gold Award at the Second National Quality Rice Variety Taste Quality Evaluation (on indica rice) and was certified by Fujian Province Crop Variety Approval Committee in 2019. Subsequently, a series of hybrid varieties, such as Ming 1 You Zhenzhan and Yexiang You Zhenzhan, derived from it exhibited similar characteristic high grain quality and attractive aroma. They all received national and provincial variety approvals. Among them, Ming 1 You Zhenzhan and Yexiang You Zhenzhan were awarded with first prizes at numerous quality evaluation events on rice.
ConclusionMinglunzhenzhan, an aromatic restorer line with excellent grain quality and general combining ability, was successfully bred to become a new market-demanding rice as well as a restorer line for further breeding.
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Keywords:
- aromatic rice /
- high-quality /
- restorer /
- Minglunzhenzhan /
- breeding
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0. 引言
【研究意义】茶[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze]内含物质丰富，富含茶多酚、生物碱、多糖、黄酮和氨基酸等多种次生代谢产物，具有防癌、抗氧化、降压、降脂、降糖、减肥、抑菌、防龋齿以及减少心血管疾病发生等多重保健功效，是全球最受欢迎的饮料之一[1−4]。茶树作为一种生长在不同农业气候区的木本植物[5]，其产量与品质主要受光照、温度和水分等因子影响[6]，其中光照通过光照强度和光质组成影响茶树的生长与品质形成，但是茶树光能利用率低，对光照强度要求低，对光质要求高[7]。研究光质对茶树光合响应与信号传导的机制对生产中调控茶树生长发育与品质形成具有重要意义。【前人研究进展】光质对茶树的生长发育产生不同的生理效应[8]和复杂的叠加效应与剂量效应[9]。单独的远红光（λ＞700 nm）对光合作用的贡献较小[10]，但综合研究表明，远红光与光合有效辐射光具有协同活性[11−12]，其中红光与远红光比值（red to far-red light ratio, R/FR）是植物感知外界光环境变化的重要信号，参与调控光形态建成、植物发育等过程[13−14]。低比值的R/FR光环境能够提高茶树品种‘中茶108’的净光合速率、光饱和点与叶绿素的含量，降低光补偿点，而利于植株的生长[8]，同时还能够响应非生物胁迫，提高植株抗性[15−17]。例如在低温、低比值R/FR环境条件下，依赖于C-重复结合因子（C-repeat binding factor, CBF）信号通路进行光温信号转导，大麦（Hordeum vulgare）CBF家族基因HvCBF14及其调节子基因HvCOR14b 上调表达[16]，拟南芥（Arabidopsis thaliana）CBF家族基因AtCBF1、AtCBF2、AtCBF3则以依赖于生物钟的方式上调表达[18]，协同调控，增强了植株的耐寒性。红光和远红光（600～750 nm）信号由光敏色素（phytochrome, PHY）感知到光刺激后，与光敏色素互作因子（phytochrome interacting factors, PIFs）互作，进行光信号传递，参与植物的种子萌发、光形态建成、避荫反应、昼夜节律和叶绿素代谢等过程[19]。PIFs不仅参与光信号响应，还作为温度感受器响应温度信号，如PIF3可以直接与CBF 基因家族的启动子结合，负调控拟南芥的冷驯化[20]，PIF4能在高温条件下直接结合到生长素合成基因TAA1和YUC8的启动子上，调节生长素的合成，诱导拟南芥下胚轴的伸长[21−22]，因此PIFs在光温信号转导中起着重要作用。在茶树中鉴定出PIFs 有4个类群7个基因：PIF1（CsPIF1）、PIF3（CsPIF3a, CsPIF3b）、PIF7（CsPIF7a, CsPIF7b）和PIF8（CsPIF8a, CsPIF8b），其中CsPIF3a被证明可以作为转录激活因子激活叶绿素代谢途径中CsHEMA和CsPOD的表达，从而调控叶绿素代谢[23]。【本研究切入点】虽然植物光温信号转导机制已经有较为深入的研究，但是有关于远红光对低温条件下茶树光合荧光特性的影响和PIFs的分子响应研究还未见系统的研究报道，有待深入研究。【拟解决的关键问题】本研究以茶树品种‘谷雨春’为试材，设置10 ℃模拟冬季低温条件，在普通白色LED灯的光环境中添加远红光LED灯，实现对光环境中R/FR比值的控制，探究不同R/FR值对茶树叶片气体交换参数、荧光参数以及未萌发芽光敏色素互作因子表达量的影响，以期阐明低温条件不同R/FR比值光环境下茶树的庇荫机制，为工厂化光设施育苗冬季补光提供理论指导。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
供试茶树品种谷雨春，2年生未萌发盆栽苗，于2023年2月14日放置光照培养箱中适应培养7 d，设置培养温度10 ℃模拟冬季低温条件，光合光子通量密度约为90 μmol·m−2·s−1，光照周期14 h·d−1，湿度（70±10）%。
1.2 试验方法
1.2.1 试验处理
在适应培养7 d后，通过调节LED灯管数量，进行不同R/FR比值处理。参考王加真等[24]关于茶树LED光源设施栽培的理想光照强度研究，使用Hopocolor OHSP-350P植物光照分析仪进行总的光照强度和各处理红光与远红光照强度的测定、校准（图1）。设置远红光处理（FR）光质组成：85.5 μmol·m−2·s−1白光+4.5 μmol·m−2·s−1远红光，远红光占比5%，R/FR=4.1；白光处理（CK）光质组成：90 μmol·m−2·s−1白光，R/FR=10.4。光照周期为14 h·d−1，每个处理8盆，每盆2株茶苗。不同R/FR比值处理48 h后，取5.0 g腋芽用锡箔纸包好，立即放入液氮中冷冻3 min，然后快速放入−80 ℃冰箱中保存备用，用于总RNA的提取，每个处理设 3 个生物学重复。
1.2.2 光合特性测定
选取顶芽往下第3张全展功能叶，使用Walz GFS-
3000 光合仪测定叶片气体交换参数。测量叶室设置：光合光子通量密度800 μmol·m−2·s−1、叶室流速550 μmol·s−1、CO2浓度500 μmol·mol−1，叶室温度25 ℃，相对湿度60%。光合仪开机后进行ZP和MP调零，在排除外界与仪器对测量结果的影响后，测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），叶片水分利用效率（water use efficiency, WUE）计算公式为：WUE = Pn/Tr。1.2.3 叶绿素荧光参数测定
选取顶芽往下第3张全展功能叶，避开叶片中脉，使用Walz PAM-
2500 叶绿素荧光成像系统测定荧光动力学参数，叶片暗适应30 min后，打开暗适应夹，先打开测量光，再打开一次饱和脉冲光，测定初始荧光Fo、最大荧光Fm、实际量子产量（YⅡ）、非调节性能量耗散的量子产量Y （NO）、调节性能量耗散的量子产量Y（NPQ）、光化学淬灭系数（qL、qP）、非光化学淬灭系数（qN、NPQ）。同时测定不同光强设置下光合电子传递速率（electron transport rate, ETR），光合光子通量密度梯度为0、26、60、110、174、254、356、470、606、884、1006 μmol·m−2·s−1，每步20 s。1.2.4 总RNA提取及qRT-PCR检测
参照天根 RNAprep Pure 植物总 RNA 提取试剂盒说明，以离心柱法抽提茶树叶片中的总RNA，利用超微量核酸分析仪检测其浓度和纯度，1.0%琼脂糖凝胶电泳检测其完整性。采用天根FastKing RT Kit逆转录合成cDNA，采用天根SuperReal PreMix Plus试剂对光敏色素A（phytochrome A, PHYA）和PIFs基因表达情况进行检测。目的基因的特异性引物参考Zhang 等[23]和莫晓丽等[25]的研究报道（表1）。以CsACTIN为内参基因，反应体系20.0 μL：SYBR Green Master Mix 10.0 μL，正、反向引物各0.8 μL，灭菌水7.4 μL，cDNA模板1.0 μL。扩增程序：95 ℃ 30 s，95 ℃ 5 s，60 ℃ 20 s，40个循环。
表 1 qRT-PCR特异性引物Table 1. qRT-PCR specific primers基因
Gene name登录号
Gene ID上游引物（5'-3'）
Forward primer sequence (5'-3')下游引物（5'-3'）
Reverse primer sequence (5'-3')CsPIF1 TEA006532 TGGAGGACTAAGGGGACA TTTACGCCTGAGATTTGC CsPIF3a TEA033210 CAACAAGGTGGACAAAGC AACATCATCGGTGGCATA CsPIF3b TEA007077 GCAACAAGGTGGACAAAGC TAACATCATCGGCGGCAT CsPIF7a TEA025875 CTCGGTCCCTTTTCCTGA GTTGGCTGCGTTGTTTGA CsPIF7b TEA011633 GATGTGGTCAGAATCCGAAAA GAATCCTCATCCGTGGTTTTA CsPIF8a TEA032260 CCTCTTCTCCACCCTACAGC GAAACAATGCAGCCATCCTA CsPIF8b TEA023842 ACTCCGTTTCTCACAGCA CAGCAGCCCTACATCTTT CsPHY2 TEA002223 TGTTCCCTTCCCTCTTCGTT TCCATTACATTCGGGCTCTG CsPHY4 TEA005460 AGTCTTCAGGCAGTTCAGGG GGATGTGATGGAGGTAAGCG CsACTIN KA280216 GCCATCTTTGATTGGAATGG GGTGCCACAACCTTGATCTT 1.3 统计分析
采用2−△△Ct计算相对表达量，采用SPSS 23.0进行单因素方差分析（ANOVA），经Turkey法进行差异显著性检验，所有图片采用GraphPad Prism 9.5.1软件绘制。
2. 结果与分析
2.1 不同R/FR比值处理茶树叶片光合特性
光质通过影响两个光系统（Photosystem Ⅰ and Photosystem Ⅱ，PSⅠ和 PSⅡ）的不平衡激发来影响光合作用。由图2可知，在相同的光量子密度条件下，FR处理显著降低了茶树的Tr与Pn，较CK处理分别降低了44.06%和32.65%，而Ci较CK处理下降了11.96%，这可能是造成FR处理Pn显著下降的直接原因，表明10 ℃低温条件下添加5%的远红光产生了严重的庇荫效应，显著抑制了茶树叶片的光合作用。
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图 2 不同R/FR处理茶树叶片光合特性*表示在0.05水平上差异显著。Figure 2. Photosynthetic characteristics of tea leaves under different R/FR treatments* indicates significant difference at P＜0.05.2.2 不同R/FR比值处理茶树叶片荧光参数
叶绿素荧光是胁迫环境下描述叶绿体状态的重要指标。由图3可知，FR处理荧光参数Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo均减小，较CK分别减小6.33%、16.42%、5.06%、14.19%，同时光化学淬灭系数（qL、qP）、非光化学淬灭系数（qN、NPQ）均减小，较CK减小5.03%、3.80%、4.37%、14.10%，但是差异均不显著（P＞0.05）。
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图 3 不同R/FR处理茶树叶片荧光参数Figure 3. Fluorescence parameters of tea leaves treated with different R/FRFR处理下，茶树叶片Y（NO）所占的比例较CK处理升高了11.23%，Y（Ⅱ）和Y（NPQ）所占的比例分别下降了8.68%和4.84%（图4），表明茶树在受到远红光的庇荫效应后，PSⅡ吸收的激发能用于电子传递的份额降低，通过能量耗散的份额增加，叶片的光保护能力下降，即只能通过非调节性能量耗散的方式将过剩的光能耗散。因此，低温条件下FR处理可能对茶树产生了一定程度的光损伤。
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图 4 不同R/FR处理茶树叶片对光能吸收的分配占比Figure 4. The distribution proportion of light energy absorption in tea leaves under different R/FR treatments2.3 不同R/FR比值处理茶树叶片快速响应曲线
电子传递速率（ETR）是叶绿体光合作用强度的重要指标。由图5可知，在达到光饱和前，相同光合有效辐射（PAR）条件下， FR处理的ETR均小于CK处理，表明FR处理导致茶树光合作用受到抑制。在ETR和PAR的拟合曲线中，两个处理的初始斜率相同，且变化趋势类似，当PAR约为100 μmol·m−2·s−1时斜率开始下降，而FR处理下降速度（即快速光响应曲线斜率）明显大于CK处理，综合表明FR处理降低了茶树光合电子传递速率及可接受的最大光合有效辐射。
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图 5 不同R/FR处理茶树叶片快速光响应曲线Figure 5. Rapid light response curves of tea leaves under different R/FR treatments2.4 不同R/FR比值处理茶树休眠芽PHYA和PIFs基因的相对表达量
为研究茶树芽对远红光刺激的分子响应机制，本研究测定了不同R/FR处理48 h后未萌发芽PHYA和PIFs基因的相对表达量，由图6结果可知，FR处理茶树休眠越冬芽中远红光受体PHYA家族基因CsPHY2、CsPHY4均上调表达，分别为CK处理的2.39和1.29倍，CsPIFs家族基因CsPIF1、CsPIF3a、CsPIF8a下调表达，分别为CK处理的54%、72%、54%，CsPIF8b上调表达，为CK处理的1.28倍。结果表明CsPHY2和CsPHY4作为远红光受体参与远红光刺激的响应，CsPIFs家族基因CsPIF1、CsPIF3a、CsPIF8a可能负调控植株的庇荫反应。
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图 6 PHYA和PIFs基因的相对表达量*、**分别表示在0.05、0.01水平上差异显著。Figure 6. Relative expression levels of PHYA and PIFs genes* and **indicates significant difference at P<0.05 or P＜0.01, respectively.3. 讨论
3.1 低温条件下降低R/FR比值对茶树产生庇荫效应
遮阴会导致光照强度减弱，光质组成发生变化[26]，远红光和绿光波段会在反射和透射光中富集，导致红光与远红光的比值降低。植物通过光敏色素感受环境中R/FR的比例变化，从而感知遮阴环境，启动包括茎与叶柄伸长、叶角抬高、抑制分枝、加速开花等庇荫综合征（shade avoidance syndrome, SAS）的发育反应[27−29]。这些反应影响植物光形态建成，促进植物冠层的光截获，作为植物响应遮阴胁迫的适应性策略，以维持其在光环境中的竞争优势[30]。因此，降低R/FR的比例会触发SAS。在前人研究中，相同光量子密度条件下，降低R/FR比值，导致生菜（Lactuca satva）[31]、冰草（Agropyron cristatum）[32]、大豆（Glycine max）[26]等均表现出茎秆长度、叶面积以及生物量增加的庇荫效应。但是不同植物对降低R/FR比值后的光合荧光特性的响应不一致，如大豆幼苗在正常光与弱光条件下，添加远红光、降低R/FR比值后，均导致Pn、光饱和点和PSⅡ最大量子产量Fv/Fm的升高[26]；盐胁迫下的番茄（Solanum lycopersicum）在降低R/FR比值后，也会导致Pn升高[33]；莴苣（Lactuca sativa）添加远红光可提高YⅡ、Pn，降低Y（NPQ）[34]；本研究中茶树品种谷雨春与生菜[31]、冰草[32]在降低R/FR比值后，导致Pn下降的趋势一样。由于在光能的吸收、传输和转化过程中叶绿素起着重要作用，其含量与组成直接影响叶片的光合能力[35]。因此，研究结果的差异可能与总叶绿素及光合氮含量有关[31,36]，还可能与两个光系统的不平衡激发有关。优先激发PSⅠ的远红光（λ＞700 nm）能够降低叶片的吸收能力和光合作用量子产率。因此，降低R/FR的比值后，远红光对两个光系统的不平衡激发，导致ETR与Pn的下降。综合表明，降低R/FR比值虽然降低了叶片Pn，但SAS会导致茎秆的伸长，叶面积的增大，使得冠层的光截获能力提升，最终增加了生物量。
3.2 低温条件下降低R/FR比值降低了茶树叶片叶绿素含量
叶绿素在植物光合作用光吸收阶段起着核心作用，光作为叶绿素合成的重要条件，其与相应的光受体作用调控色素的合成[37]，远红光通过影响叶绿素的含量以及叶绿素a与叶绿素b的比值来影响叶片的光合能力与光合活性[38]。与光合荧光特性类似，随R/FR比值的降低，不同植物叶绿素含量呈现出不同的变化趋势。如大豆 [26, 39−40]、菊花（Chrysanthemum morifolium）[41]等降低R/FR比值，叶绿素含量升高，而玉米（Zea mays）[42] 、黄瓜（Cucumis sativus）[43]和马铃薯（Solanum tuberosum）[44]则随着R/FR比值的降低，叶绿素含量降低。在本研究中，降低R/FR比值降低了CsPIF3a的表达量。由于茶树CsPIF3a基因是叶绿素合成的重要调节因子，CsPIF3a可以与叶绿素合成途径中编码谷氨酰-tRNA 还原酶基因CsHEMA和原叶绿素酸酯还原酶基因CsPOR启动子上的G-box作用元件结合，激活启动子的转录，参与叶绿素的生物合成，同时在拟南芥过表达株系CsPIF3a-OE中AtHEMA、AtHEME、AtCHLI和AtPORC等叶绿素生物合成的基因显著上调表达，叶片色泽更绿且叶绿素含量更高，表明CsPIF3a通过正向激活叶绿素合成相关基因的表达，诱导叶绿素在茶树叶片中的积累[23]。因此，CsPIF3a的表达量降低可能会导致叶绿素含量降低，而叶片的光吸收率与单位叶面积的叶绿素含量呈正相关[45]，这与降低R/FR比值会导致光合能力下降的结果相一致，所以长时间低R/FR比值的光环境可能会导致茶树叶片叶绿素含量的降低，降低叶片的光合能力。有研究表明，添加15%的远红光后，中茶108叶片中叶绿素a、叶绿素b等含量均显著高于未添加远红光处理的叶片含量[8]。通过遮阴处理14 d后均能提高茶树叶片的叶绿素相对含量值[46]，这与本研究结果不一致，推测可能是因为不同R/FR比值对植株叶绿素含量和光合能力的影响趋势不一致，例如在相同光照强度下，菊花叶片光合速率由大到小的R/FR值顺序依次为2.5、4.5、0.5、6.5[47]，也可能是遮阴处理导致光照强度减弱以及品种间差异等因素导致[8]，还可能是由于低温条件下光温互作调控的结果。
4. 结论
在低温条件下，低R/FR比值的光环境导致茶树叶片ETR、Pn、YⅡ和Y（NPQ）所占的比例下降，Y（NO）所占的比例升高，表明茶树叶片受到光抑制和光损伤，影响了光合机构的作用，导致光合电子传递能力下降。在此过程中，CsPIF1、CsPIF3a、CsPIF8a作为庇荫反应的负调控因子响应远红光刺激，其中叶绿素合成的重要调节因子CsPIF3a基因表达量降低，进一步削弱了茶树叶片的光合能力。
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图 2 功能标记FMbadh2-E7A（A）与FMbadh2-E7B（B）对明轮臻占及其所配杂交组合F1代香味基因的鉴定
1~10分别为DL2000 DNA marker、明轮臻占、明1优臻占、野香优臻占、福兴优臻占、明德两优臻占、赣73优臻占、山两优臻占、泰国小香占（阳性对照）、日本晴（阴性对照）。
Figure 2. Identification of aroma genes in Minglunzhenzhan and F1 hybrids by functional markers FMbadh2-E7A (A) and FMbadh2-E7B (B)
1–10: DL2000 DNA marker, Minglunzhenzhan, Ming 1 You Zhenzhan, Yexiang You Zhenzhan, Fuxing You Zhenzhan, Mingdeliang You Zhenzhan, Gan 73 You Zhenzhan, Shanliang You Zhenzhan, Taiguo Xiaoxiangzhan (positive), and Nipponbare (negative).
表 1 明轮臻占配组选育品种表现
Table 1 Performance of rice varieties in Minglunzhenzhan combination group
品种名称
Name of variety试验类型
Type of test参试年份
Year of test产量
Yield/（kg·hm−2）比CK±
Compared with CK/%全生育期
Growth period/d米质等级
Grade of rice quality明1优臻占
Ming 1 You Zhenzhan福建区试 2019年 7634.3 1.9 127.6 2 2020年 7623.6 3.0 130.5 3 平均 7629.0 2.5 129.1 2 长江中下游区试 2019年 9959.0 5.3 136.1 3 2020年 9367.5 4.3 133.9 2 平均 9663.3 4.8 135.0 2 泸优臻占
Lu You Zhenzhan云南区试 2019年 11277.5 4.3 152.5 普通 2020年 10963.5 3.1 154.8 3 平均 11120.6 3.7 153.7 3 福兴优臻占
Fuxing You Zhenzhan福建区试 2020年 7922.3 3.1 125.9 1 2021年 8040.9 2.1 122.4 1 平均 7981.5 2.6 124.1 1 野香优臻占
Yexiang You Zhenzhan长江上游区试 2020年 9864.0 3.2 154.1 2 2021年 9669.0 4.4 153.8 普通 平均 9766.5 3.8 154.0 2 山两优臻占
Shanliang You Zhenzhan长江中下游区试 2020年 9508.5 5.8 133.7 3 2021年 9738.0 6.4 134.2 普通 平均 9622.5 6.1 134.0 3 
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[1] 郭震华,张淑华,刘传雪,等. 水稻稻米香味基因的遗传研究及其在育种中应用的研究进展[J]. 黑龙江农业科学,2013(3) :143−146. DOI: 10.3969/j.issn.1002-2767.2013.03.046 GUO Z H,ZHANG S H,LIU C X,et al. Research progress of genetic studies of rice fragrance gene and its application in breeding[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences,2013(3) :143−146. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1002-2767.2013.03.046
[2] 白德朗,魏薇,韦燕萍,等. 杂交香稻研究现状与展望[J]. 广西农业科学,2008,39(6) :717−724. BAI D L,WEI W,WEI Y P,et al. Status and prospect of aromatic hybrid rice[J]. Journal of Southern Agriculture,2008,39(6) :717−724. (in Chinese)
[3] 陈传华,李虎,刘广林,等. 广西香稻育种现状及发展策略[J]. 中国稻米,2017,23(6) :117−120. DOI: 10.3969/j.issn.1006-8082.2017.06.029 CHEN C H,LI H,LIU G L,et al. Breeding status and development strategy of fragrant rice in Guangxi Province[J]. China Rice,2017,23(6) :117−120. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1006-8082.2017.06.029
[4] 周坤炉. 优质、高产、抗病的香型杂交稻组合香优63[J]. 杂交水稻,2004(S1) :29−30. ZHOU K L. Xiangyou 63,a quasi-aromatic hybrid rice with good quality,high yield and good disease resistance[J]. Hybrid Rice,2004(S1) :29−30. (in Chinese)
[5] 黄庭旭,江文清,游晴如,等. 籼型香稻恢复系大粒香-15的选育与利用[J]. 福建农业学报,2006,22(2) :83−88. DOI: 10.3969/j.issn.1008-0384.2006.02.001 HUANG T X,JIANG W Q,YOU Q R,et al. Breeding and utilization of fragrant restoring line Dalixiang 15 of indica hybrid rice[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,2006,22(2) :83−88. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1008-0384.2006.02.001
[6] 黄庭旭,陈美容,谢从寿,等. 高产、抗病香型杂交水稻Ⅱ优15的选育及开发利用[J]. 杂交水稻,2002,17(1) :4−6. DOI: 10.3969/j.issn.1005-3956.2002.01.002 HUANG T X,CHEN M R,XIE C S,et al. Breeding and utilization of quasi-aromatic hybrid rice Ⅱ you 15 with high yield and good blast resistance[J]. Hybrid Rice,2002,17(1) 4−6. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1005-3956.2002.01.002
[7] 黄显波,邓则勤,唐江霞,等. 香型软米两系不育系明香10S选育研究[J]. 福建农业学报,2008,23(2) :163−167. DOI: 10.3969/j.issn.1008-0384.2008.02.010 HUANG X B,DENG Z Q,TANG J X,et al. Breeding of aromatic soft rice two-line GMS line,Mingxiang 10S[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,2008,23(2) :163−167. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1008-0384.2008.02.010
[8] 唐江霞,黄显波,邓则勤,等. 香型软米两系优质稻明香1027[J]. 福建稻麦科技,2008,26(1) :23. DOI: 10.3969/j.issn.1008-9799.2008.01.012 TANG J X,HUANG X B,DENG Z Q,et al. Mingxiang 1027,a two-line aroma,soft and good quality hybrid rice combination[J]. Fujian Science and Technology of Rice and Wheat,2008,26(1) :23. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1008-9799.2008.01.012
[9] 陈培峰,乔中英,谢裕林,等. 优质多抗香稻新品种‘苏香粳100’的选育与应用[J]. 作物研究,2017,31(1) :15−17. CHEN P F,QIAO Z Y,XIE Y L,et al. Breeding and application of a new aromatic rice variety ‘suxiangjing 100’ with good quality and multi-resistance[J]. Crop Research,2017,31(1) :15−17. (in Chinese)
[10] 李宏,周少川,黄道强,等. 优质香稻美香占2号的选育及启示[J]. 福建稻麦科技,2021,39(2) :1−6. DOI: 10.3969/j.issn.1008-9799.2021.02.001 LI H,ZHOU S C,HUANG D Q,et al. The breeding and enlightenment of Meixiangzhan 2,a aromatic rice variety with good eating quality[J]. Fujian Science and Technology of Rice and Wheat,2021,39(2) :1−6. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1008-9799.2021.02.001
[11] 彭波,孙艳芳,陈报阳,等. 水稻香味基因及其在育种中的应用研究进展[J]. 植物学报,2017,52(6) :797−807. DOI: 10.11983/CBB16197 PENG B,SUN Y F,CHEN B Y,et al. Research progress of fragrance gene and its application in rice breeding[J]. Chinese Bulletin of Botany,2017,52(6) 797−807. (in Chinese) DOI: 10.11983/CBB16197
[12] 邓力喜,刘丹,陈银华,等. 贵州省优质水稻‘大粒香’香味基因分子标记的开发[J]. 分子植物育种,2021,19(18) :6059−6063. DENG L X,LIU D,CHEN Y H,et al. Development of molecular marker for fragrance gene of high quality Rice ‘Dalixiang’ in Guizhou Province[J]. Molecular Plant Breeding,2021,19(18) :6059−6063. (in Chinese)
[13] 曾跃辉,韦新宇,黄建鸿,等. ‘泰国小香占’香味基因的鉴定和功能分子标记的开发[J]. 分子植物育种,2021,19(13) :4409−4417. ZENG Y H,WEI X Y,HUANG J H,et al. Identification of the fragrance allele and development of the functional markers for fragrance in ‘Taiguoxiaoxiangzhan’[J]. Molecular Plant Breeding,2021,19(13) 4409−4417. (in Chinese)
[14] 刘文静,胡文彬,周政,等. 一种新的水稻香味基因功能标记的开发与应用[J]. 热带作物学报,2022,43(4) :675−683. DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.003 LIU W J,HU W B,ZHOU Z,et al. Development and application of a new functional marker of fragrant gene in rice (Oryza sativa L.) [J]. Chinese Journal of Tropical Crops,2022,43(4) :675−683. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.003
[15] 杜雪树,夏明元,李进波,等. 分子标记辅助选择选育香稻恢复系[J]. 华中农业大学学报,2009,28(6) :651−654. DU X S,XIA M Y,LI J B,et al. Breeding of restore lines with fragrance gene by marker-assisted selection in rice[J]. Journal of Huazhong Agricultural University,2009,28(6) :651−654. (in Chinese)
[16] 罗世友,胡兰香,熊焕金,等. 应用分子标记辅助选育香型优质稻九香粘[J]. 江西农业学报,2020,32(9) :18−22. LUO S Y,HU L X,XIONG H J,et al. Breeding of fragrant rice variety Jiuxiangzhan with good quality by marker-assisted selection[J]. Acta Agriculturae Jiangxi,2020,32(9) :18−22. (in Chinese)
[17] 郑景生,江良荣,黄荣裕,等. 应用香型分子标记辅助选育优质香稻新品种佳福香占[J]. 福建稻麦科技,2021,39(2) :7−10. DOI: 10.3969/j.issn.1008-9799.2021.02.002 ZHENG J S,JIANG L R,HUANG R Y,et al. A new good quality fragrant rice cultivar jiafuxiangzhan by molecular marker-assisted breeding[J]. Fujian Science and Technology of Rice and Wheat,2021,39(2) :7−10. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1008-9799.2021.02.002
[18] 闫影,张丽霞,胡泽军,等. 利用分子标记辅助选育早熟优质香稻新品种‘沪早香软1号’[J]. 分子植物育种,2019,17(22) :7408−7413. YAN Y,ZHANG L X,HU Z J,t al. Breeding of a new Japonica rice variety with early-maturity,high quality and fragrance by molecular marker-assisted selection[J]. Molecular Plant Breeding,2019,17(22) :7408−7413. (in Chinese)
[19] 郑家团,杨德卫,董炼飞,等. 香型水稻的遗传和育种现状[J]. 福建农业学报,2012,27(10) :1134−1138. DOI: 10.3969/j.issn.1008-0384.2012.10.020 ZHENG J T,YANG D W,DONG L F,et al. Inheritance and breeding actuality of new quasi-aromatic rice (Oryza sativa. L) [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,2012,27(10) :1134−1138. (in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1008-0384.2012.10.020
[20] 黄显波,田志宏,邓则勤,等. 水稻三明显性核不育基因的初步鉴定[J]. 作物学报,2008,34(10) :1865−1868. DOI: 10.3321/j.issn:0496-3490.2008.10.026 HUANG X B,TIAN Z H,DENG Z Q,et al. Preliminary identification of a novel Sanming dominant male sterile gene in rice (Oryza sativa L.) [J]. Acta Agronomica Sinica,2008,34(10) :1865−1868. (in Chinese) DOI: 10.3321/j.issn:0496-3490.2008.10.026
[21] 李铮友,师常俊,李晓艾,等. 香软米滇屯502的选育[J]. 云南农业大学学报,1999,14(1) :28−32. LI Z Y,SHI C J,LI X A,et al. Breeding of Diantun502:Fragrant ant Soft Rice[J]. Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science) ,1999,14(1) :28−32. (in Chinese)
[22] 张婷. 分子标记辅助选择Pi9基因改良水稻不育系三香A稻瘟病抗性[D]. 长沙:湖南农业大学,2022. ZHANG T. Improving Blast Resistance of Rice CMS Line Sanxiang A Through Markerassisted Selection of the Pi9 Gene[D]. Changsha:Hunan Agricultural University,2022. (in Chinese)
[23] 王如意,刘杰,冯琴,等. 稻瘟病抗性分子机制及抗病育种策略研究进展[J]. 植物保护,2023,49(5) :32−42,70. WANG R Y,LIU J,FENG Q,et al. Deciphering the molecular mechanism of rice blast resistance and research progress of resistance breeding strategy[J]. Plant Protection,2023,49(5) :32−42,70. (in Chinese)
[24] 李连国. 水稻种质资源的稻瘟病抗性鉴定与抗菌谱测定[D]. 重庆:西南大学,2020. LI L G. Identification and Antibacterial Spectrum of Rice Blast Resistance in Rice Germplasm Resources[D]. Chongqing:Southwest University,2020. (in Chinese)
[25] 龙厚志. 水稻种质资源稻瘟病抗性的鉴定与评价[D]. 长沙:湖南农业大学,2017. LONG H Z. Identification and evaluation of rice blast resistance in Rice Germplasm Resources[D]. Changsha:Hunan Agricultural University,2017. (in Chinese)
[26] 朱速松,张玉珊. 轮回选择在水稻育种中的应用研究进展[J]. 贵州农业科学,2004,32(2) :62−64. ZHU S S,ZHANG Y S. Situation of recurrent selection applied in rice breeding[J]. Guizhou Agricultural Sciences,2004,32(2) :62−64. (in Chinese)
[27] 王倩. 贵州禾AC92香味基因的遗传分析[D]. 贵阳:贵州师范大学,2022. WANG Q. Genetic analysis of aroma gene of Guizhouhe AC9[D]. Guiyang:Guizhou Normal University,2022. (in Chinese)
[28] 吴子帅,麻东进,李虎,等. 香型优质常规稻品种‘广粮香2号’的选育与应用[J]. 中国农学通报,2022,38(36) :6−11. WU Z S,MA D J,LI H,et al. A conventional rice variety‘Guangliangxiang 2’ with fragrance and high quality:Breeding and utilization[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin,2022,38(36) :6−11. (in Chinese)
[29] 黄娟,刘开强,邓国富,等. 水稻香味基因荧光分子标记开发及育种应用[J]. 植物生理学报,2020,56(5) :1015−1022. HUANG J,LIU K Q,DENG G F,et al. Development and breeding application of fluorescent molecular marker for rice fragrance gene[J]. Plant Physiology Journal,2020,56(5) :1015−1022. (in Chinese)
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