流水水体是开发系统，群落生物组成出现自上游至下游逐步递变趋势^[1]。一般情况下，沿着从源头至河口的纵向梯度，鱼类群落多样性和稳定性随着栖息地多样性、复杂性及其稳定性逐渐上升^[2-3]，有研究表明在可涉水性的河源溪流中，其鱼类物种数由上游至下游逐渐增多，且物种组成变化模式多为递增^[4]。但是，也有研究表明最大鱼类物种数经常出现于中等大小的河段而非最下游河段，这是因为中游河段的栖息地多样性及其复杂性一般最大^[5-6]。目前，大多数河流生态系统受到水电站建设、外来种入侵、水污染、过度捕捞等人类活动的影响，鱼类资源面临多重威胁，如鱼类多样性下降，敏感的地方特有鱼类日益濒危甚至灭绝，鱼类栖息环境日益同质化等^[7-9]。这些都表明河流鱼类多样性与栖息地的环境因子变动有关联。20世纪80年代，福建鱼类志^[10]、福建省渔业资源^[11]等专著中有过汀江鱼类种类记载；近些年来，汀江上游保护区^[12-13]，上杭段^[14]也有过部分江段资源现状调查，但未对汀江中上游鱼类纵向梯度变化与环境因子多样性、复杂性系统研究。为此，本课题组于2012—2013年的2、5、7、10共进行8次调查，以期探明汀江中上游鱼类群落组成及其变化，确定汀江中上游各江段鱼类多样性差异及鱼类组成与栖息环境因子间的关系。

汀江被誉为“客家人的母亲河”，发源于武夷山南段东南一侧的宁化县治平乡境内木马山北坡，流经长汀、武平、上杭、永定4县，在永定县峰市镇出境，至广东大埔县三河坝与梅江汇合后称韩江，全长约220 km，流域面积908.3 km²，支流主要有濯田河、桃澜溪、旧县河、黄潭河、永定河、金丰溪等6条。研究区域属中亚热带海洋季风气候，年平均降水量1 700 mm左右，无霜期年均260 d。

于2012-2013年2月(冬季)、5月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)在汀江6个不同人类干扰江段即新桥江段、蔡坊江段、羊牿江段、官庄江段、金山江段和上杭城关江段进行鱼类群落和栖息环境因子调查(图 1)。在各站点使用相同规格渔具(三层流刺网：网目10 cm×2 cm×10 cm；网长50 m；网高0.5 m和虾笼)、相同的作业时间和频次。

图 1

图 1 汀江水系 Figure 1 Map of Tingjiang River

作业时间和频次：每个站位每个月均统一时间放置渔具，统一收集渔具，即三层流刺网每个站位从下午5点到次日早晨5点连续放置3片(均放置在河中央)，共作业10 d；虾笼每个站位隔3 d收集1次，共收集10次，每次放10个虾笼(两岸各3个、河中央4个)。采集渔获物现场统计个体数和物种数，不易鉴定物种4%甲醛固定后带回实验室进一步鉴别。鱼类鉴定主要根据《福建鱼类志》^[10]、《中国鱼类系统检索》^[15]。各栖息地的水温、溶氧采用手持式Hach分析仪(HQ30d)现场测定，总氮、总磷、高锰酸盐指数带回实验室测定。栖息地物理因子参照郑炳辉的方法^[16]，选择底质、堤岸稳定性、河道变化、植被多样性和人类活动等5个因子，根据目测打分法估计采样江段栖息环境因子(表 1)。

表 1

表 1 河流栖息地评价指标及评价标准[16] Table 1 Indicators and criteria for habitat assessment on river 序号 评价指标 好 较好 一般 差 1 底质 >75%的卵石、大石 50%~75%的卵石、大石 25%~50%的卵石、碎石 ＜25%的卵石、碎石 2 堤岸稳定性 100 m内有＜5%堤岸受到损害 100 m内有5%~30%堤岸受到损害 100 m内有30%~60%堤岸受到损害 100 m内有>60%堤岸受到损害 3 河道变化 渠道化没有出现 渠道化较少，只有桥墩处有少量 渠道化比较广泛，两岸有筑堤 河岸由铁丝和水泥固定，完全渠道化 4 植被多样性 河岸周围>50%有植被 河岸周围25%-50%有植被 河岸周围＜25%有植被 河岸周围无植被 5 人类活动 无人类活动干扰或近乎原生态 人类干扰较少，有少量步行者或自行车通过 人类干扰较大；少量的机动车 人类干扰很大，交通要道，机动车多 分值 16~20 11~15 6~10 0~5

表 1 河流栖息地评价指标及评价标准[16] Table 1 Indicators and criteria for habitat assessment on river

鱼类多样性指数根据香农指数(Shannon-Wiener)，数学公式是 H=-∑PilnPi 鱼类优势种组成根据Pinkas的IRI指数^[17]，数学公式是：IRI＝(N i/N+Wi/W)×fi

式中，N为鱼类总个体数，S为鱼类种类数。Pi为第i种的鱼类个体数占所有总个体数的比例； W为所有渔获种类的总重量，Ni为第i种个体数；Wi为第i种的重量；fi为第i种出现的次数占总次数的百分比，100≤IRI＜500的物种为常见种，IRI≥500的物种为优势种。

运用单因素方差分析检验样点和季节物种和环境因子差异，并运用post-hoc多重比较，LSD进行两两比较。为消除鱼类种类数和个体数极端值的影响，对收集到的鱼类组成和环境因子在分析前进行log(x+1)转化，满足多元正态假设的影响。各站位鱼类组成作为主要矩阵(Main Matrix)，各站位环境因子作为第二矩阵(Second Matrix)。利用除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，判断斜率2＜Lengths of Gradient ＜4，因此，该研究运用典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)分析评估影响群落结构的变量。以上分析采用SPSS20.0 和PC-ORD统计软件。

本研究在6个采样江段共调查环境因子10个，其中水质因子5个，栖息地物理因子5个。经单因素方差分析(One-Way ANOVA)：10个环境因子均差异性显著(P＜0.05)，再经post-hoc多重比较得知，水温、总氮、总磷，高锰酸盐指数新桥站位均显著小于其他江段，而溶解氧及物理因子均显著高于下游的金山、上杭江段。总体上，上游新桥、蔡坊江段栖息环境好于中游江段 (表 2)。

表 2

表 2 汀江中上游栖息地环境因子 Table 2 Enviromental factors (Mean±SD)of fish habitats in mid- and upper-streams of Tingjiang River 环境因子 新桥 蔡坊 羊牯 官庄 金山 上杭城关 水温/℃ 23.0±4.51 25.4±4.35 26.2±4.34 26.5±4.15 26.7±4.24 26.6±4.06 溶解氧/(mg·L-1) 7.98±0.89 8.70±0.78 5.57±0.91 5.78±0.75 5.88±0.78 4.5±0.69 总氮/(mg·L-1) 0.57±0.19 0.88±0.21 0.82±0.15 1.01±0.11 1.12±0.24 1.1±0.25 总磷/(mg·L-1) 0.08±0.03 0.09±0.02 0.14±0.03 0.15±0.01 0.20±0.05 0.26±0.04 高锰酸钾指数/(mg·L-1) 1.36±0.31 1.60±0.35 2.24±0.28 3.13±0.25 3.08±0.20 4.88±0.37 底质 15 11 12 7 6 5 堤岸稳定性 18 10 11 11 6 8 河道变化 18 12 8 15 13 4 植被多样性 19 16 16 17 13 10 人类活动 12 10 8 5 4 4

表 2 汀江中上游栖息地环境因子 Table 2 Enviromental factors (Mean±SD)of fish habitats in mid- and upper-streams of Tingjiang River

该研究共采集鱼类71种，隶属于4目15科54属。其中，福建省保护动物大刺鳅Mastacembelus armatus 1种，福建省特有种有拟腹吸鳅Pseudogastromyzon fasciatus、圆斑拟腹吸鳅 Pseudogastromyzon cheni、斑纹缨口鳅 Crossostoma stigmata 、花尾缨口鳅Crossostoma fascicauda4种；外来物种有罗非鱼Tilapia sp.、欧洲鳗鲡Anguila anguilla、革胡子鲶Clariasleather、斑点叉尾鮰Ictalurus punctatus4种。与20世纪80年代相比，未调查到的纯土著鱼类有花鳗鲡Anguilla. Marmorata等25种。优势种主要有宽鳍鱲、黄颡鱼、银鮈等3种，常见种有马口鱼、银飘鱼、似鮈、鲇、鲫、翘嘴红鲌、温州厚唇鱼、细鳞斜颌鲴、越南刺鰟鮍、鲤、大眼华鳊、圆吻鲴等12种。宽鳍鱲、银鮈个体百分比较高；黄颡鱼、鲤重量百分比较高；宽鳍鱲、黄颡鱼出现率较高，鲤出现率较低(表 3)。

表 3

表 3 汀江中上游鱼类优势种、常见种 Table 3 Dominant and common species in mid- and upper-streams Tingjiang River 种类 Ni/N/% Wi/W/% fi/% IRI 宽鳍鱲 Zacco platypus 18.33 5.31 57 1347 黄颡鱼 Pseudobagrus fulvidraco 8.61 10.5 53.3 1018 银鮈Gnathopogon argentatus 11.17 3.4 53 772 马口鱼 Opsariichthys bidens 6.19 4.31 40 420 银飘鱼 Pseudolaubuca sinensis 5.98 4.05 37 371 似鮈Pseudogobio vaillanti 5.4 2.51 46.7 369 鲇Silurus asotus 1.87 6.96 30 265 鲫 Carassius auratus 3.74 5.84 23 220 翘嘴红鲌Erythroculterilishaeformis 2.82 3.52 33 209 温州厚唇鱼Acrossocheilus wenchowensis 2.84 2.88 30 172 细鳞斜颌鲴Distoechodon compressus 1.16 3.25 30 132 越南刺鰟鮍Acanthorhodeus tonkinensis 3.92 0.16 30 122 鲤Cyprinus carpio 0.76 10.17 10 109 大眼华鳊Sinibrama macrops 2.32 2.34 23.3 109 圆吻鲴Distoechodon tumirostris 0.79 3.88 23.3 107

表 3 汀江中上游鱼类优势种、常见种 Table 3 Dominant and common species in mid- and upper-streams Tingjiang River

Shannon-Wiener多样性指数(香农指数)经单因素方差分析，香农指数季节性差异显著(P＜0.05)，2月多样性指数最低，显著低于其他月份(P＜0.05)，但其他月份差异均不显著(P>0.05)；多样性指数各江段差异性显著(P＜0.05)：羊牯江段鱼类多样性指数最低，显著低于新桥、官庄和蔡坊江段(P＜0.05)，但与金山和上杭江段差异性不显著(P>0.05)。见图 2。

图 2

图 2 汀江中上游群落多样性指数时空变化 Figure 2 Temporal-spatial variations on diversity indicesof fishes in mid- and upper-streams Tingjiang River

经CCA分析前3个主成分共解释物种-环境关系变异87.0%，其中轴1解释46.9%、轴2解释了29.7%，轴3解释了10.4%，前2轴(76.6%)包含了绝大部分信息，因此，采用前2轴的数据来分析鱼类组成与环境因子的关系(图 3)。根据10个环境因子与CCA轴的相关性分析(表 4)可知，水温、人类活动强度与轴1的相关性最强，这表明在汀江鱼类组成纵向梯度上水温、人类活动强度是决定其分布的主导因子。其他环境因子也与轴1显著相关，这表明这些因子在决定鱼类组成分布上也有一定作用。

图 3

图 3 鱼类群落与栖环境因子间的典型对应分析 Figure 3 Correlation between fish community and environmental variables based on CCA

表 4

表 4 10个环境因子与CCA对应轴的相关性 Table 4 Correlation coefficients on 10 environmental variables and CCA axis 环境因子 Axis1 Axis2 Axis3 T -0.912** 0.056 0.124 DO 0.897** 0.123 -0.298 TN -0.802** -0.184 0.212 TP -0.766** -0.284 0.538 K -0.748** -0.498 0.428 底质 0.787** 0.359 -0.207 堤岸稳定性 0.727** -0.105 -0.336 河道变化 0.527 0.049 -0.707 植被多样性 0.592 0.217 -0.722** 人类活动强度 0.915** 0.192 -0.159

表 4 10个环境因子与CCA对应轴的相关性 Table 4 Correlation coefficients on 10 environmental variables and CCA axis

从各江段环境因子在对应空间的位置表现为：溶解氧以及5个物理因子均在轴1正方向上，其他因子在其反方向上，空间上对应的为新桥、蔡坊江段在正方向上，其他江段在其反方向上。从鱼类组成与江段分布来看(表 5)，蔡坊与新桥江段附近主要为马口鱼、宽鳍鱲、鮠属、平鳍鳅属鱼类等；金山、羊牯江段附近主要的鱼类为厚唇鱼类、黄颡鱼类、斑鱯、黑脊倒刺鲃等较大型名贵鱼类；上杭城关和官庄江段多集中有罗非鱼、赤眼鳟、翘嘴红鲌、餐、鲴类等鱼类。

表 5

表 5 汀江中上游鱼类组成 Table 5 Fish composition in mid- and upper-streams Tingjiang River 种类 多度/% 新桥 蔡坊 羊牯 官庄 金山 上杭城关 1980 鳗鲡目ANGUILLIFORMES 鳗鲡科 Anguillidae 日本鳗鲡Anguilla japonica* 0.03 √ √ + 疏斑鳗鲡 Anguilla elphinstonei* + 花鳗鲡 Anguilla. Marmorata * + 欧洲鳗鲡Anguila anguilla △* 0.08 √ 鲤形目CYPRINIFORMES 鲤科Cyprinidae 鳡 Elopichthys bambusa + 鯮 Luciobrama macrocephalus + 草鱼Ctenopharyngodon idellus 0.13 √ √ + 青鱼 Mylopharyngodon piceus 0.03 √ + 赤眼鳟Squaliobarbus curriculus 0.29 √ √ + 异鱲 Parazacco spilurus + 宽鳍鱲Zacco platypus 16.3 √ √ √ √ + 马口鱼Opsariichthys bidens 6.19 √ √ + 翘嘴鲌Erythroculterilishaeformis 2.82 √ √ √ √ + 红鳍鲌Culter erythropterus 0.1 √ 三角鲂Megalobrama terminalis 0.03 √ 大眼华鳊Sinibrama macrops 2.32 √ √ √ √ + 温州厚唇鱼Acrossocheilus wenchowensis 2.84 √ √ √ √ √ √ + 厚唇鱼 Acrossocheilus labiatus + 侧条厚唇鱼Acrossocheilus parallens 1.21 √ √ + 半刺厚唇鱼Acrossocheilus hemispinus 2.11 √ √ √ √ √ √ + 薄颌光唇鱼 Acrossocheilus kreyenbergii + 台湾铲颌鱼 Varicorhinus barbatulus + 细尾铲颌鱼 Varicorhinus lepturus + 小口白甲鱼 Varicorhinus lini + Hemiculter leucisculus 3.16 √ √ √ + 南方拟 Pseudohemiculter dispar 0.13 √ √ + 银飘鱼 Pseudolaubuca sinensis 3.98 √ + 银鲴 Xenocypris argentea + 圆吻鲴Distoechodon tumirostris 0.7 √ √ √ √ √ + 扁圆吻鲴Distoechodon compressus 0.09 √ + 细鳞斜颌鲴Plagiognathops microlepis 1.16 √ √ 黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli 0.29 √ √ √ √ √ + 条纹二须鲃 Capoeta semifasciolata + 鲮 Cirrhinus molitorella 0.13 √ √ + 东方墨头鱼 Garra orientalis + 彩石鲋Pseudoperilampus lighti 0.13 √ √ 高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus 0.05 √ √ √ + 中华鳑鲏 Rhodeus sincnsis 0.08 √ √ 革条副鱊 Paracheilognathus himantegus 0.13 √ √ 越南刺鳑鲏Acanthorhodeus tonkinensis 2.4 √ √ √ + 斑条刺鳑鮍 Acanthorhodeus taenianalis 0.05 √ √ + 唇鱼骨Hemibarbus labeo 0.84 √ √ + 棒花鱼Abbottina rivularis 1.76 √ √ √ √ √ + 福建棒花鱼 Abbottina fukiensis 0.37 √ + 麦穗鱼Pseudorasbora parva 0.18 √ √ 黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis 1.37 √ √ √ √ + 短须颌须鮈 Gnathopogon imberbis + 银色颌须鮈Gnathopogon argentatus 11.1 √ √ √ √ √ √ + 点纹颌须鮈Gnathopogon wolterstorffi 0.03 √ √ + 似鮈Pseudogobio vaillanti 5.4 √ √ √ + 吻鮈Rhinogobio typus 0.08 √ + 海南鳅鮀 Gobiobotia kolleri + 鲤Cyprinus carpio 0.76 √ √ √ √ + 鲫Carassius auratus 3.74 √ √ √ √ √ √ + 鳙Aristichthys nobilis 0.03 √ + 鲢Hypophthalmichthys molitrix 0.05 √ √ + 鳅科 Cobitidae 泥鳅Misgurnus anguillicaudatus 1.4 √ √ √ + 花鳅Cobitis taenia 0.03 √ + 长薄鳅 Leptobotia elongata※ + 斑条副沙鳅Parabotia fasciata 0.08 √ + 海南条鳅 Nemacheilus pulcher + 横带须鳅 Barbatula fasciolata 0.03 √ + 平鳍鳅科 Homalopteridae 长汀拟腹吸鳅 Pseudogastromyzon changtingenensis※ + 拟腹吸鳅Pseudogastromyzon fasciatus※ 0.13 √ √ 圆斑拟腹吸鳅 Pseudogastromyzon cheni※ 0.16 √ √ + 裸腹原缨口鳅 Vanmanenia gymnetrus※ + 斑纹缨口鳅 Crossostoma stigmata※ 0.32 √ + 广东缨口鳅 Crossostoma tinkhami 0.37 √ + 花尾缨口鳅Crossostoma fascicauda※ 0.74 √ √ + 鲶形目 SILURIFORMES 鲶科 Siluridae 鲶Silurus asotus 1.87 √ √ √ √ √ √ + 胡子鲶科 Clariidae 胡子鲶Clarias fuscus 0.24 √ √ √ + 革胡子鲇Clariasleather△ 0.03 √ 鲿科 Bagridae 黄颡鱼Pseudobagrus fulvidraco 8.61 √ √ √ √ √ √ + 光泽黄颡鱼Pseudobagrus nitidus 0.55 √ √ √ 江黄颡鱼Pseudobagrus vachelli 0.03 √ + 粗唇鮠鱼Leiocassis crassilabris 0.16 √ √ + 白边鮠鱼 Leiocassis albomarginatus 1.84 √ + 长尾鮠鱼 Leiocassis tenuis 0.18 √ √ + 斑鳠 Hemibagrus guttatus 0.18 √ √ √ √ + 鮡科Sisoridae 福建纹胸鮡Glyptothorax fukiensis 0.32 √ √ + 鮰科Ictaluridae 斑点叉尾鮰Ictalurus punctatus△ 0.03 √ 鲈形目Perciformes 鮨科 Serranidae 斑鳜Siniperca scherzeri 0.21 √ √ √ √ 鳜Siniperca chuatsi 0.02 √ 塘鳢鱼科 Eleotridae 尖头塘鳢鱼 Eleotris oxycephala + 沙塘鳢鱼 Odontobutis obscura + 攀鲈科 Anabantidae 叉尾斗鱼 Macropodus opercularis + 圆尾斗鱼 Macropodus chinensis + 月鳢科Channidae 斑鳢Ophicephalus maculatus 0.05 √ + 月鳢 Channa asiatica + 鰕虎鱼科Gobiidae 子陵吻鰕虎鱼Ctenogobius giurinus 1.71 √ √ √ √ + 溪吻鰕虎鱼 Ctenogobius wui 0.03 √ √ + 戴氏吻鰕虎鱼 Ctenogobius davidi 0.08 √ √ + 刺鳅科Mastacembelidae 中华光盖刺鳅Pararhynchobdella sinensis + 大刺鳅Mastacembelus armatus☆ 0.63 √ √ √ √ √ √ + 丽鲷科 Cichlidae 罗非鱼Tilapia sp. △ 6.9 √ √ √ + 合鳃鱼目Synbranchiformes 合鳃鱼科Synbranchidae 黄鳝Monopterus albus 0.08 √ √ + 合计 71 36 48 17 37 19 24 80 注： ※ 福建省特有种；☆ 福建省重点保护动物；△ 外来物种。

表 5 汀江中上游鱼类组成 Table 5 Fish composition in mid- and upper-streams Tingjiang River

已有研究表明，溪河鱼类的物种组成及其多样性会随着诸如栖息地多样性和复杂性下降、栖息地水文节律扰乱、河道渠道化等栖息地条件的改变而发生变化^[18-19]。本研究结果显示，汀江上游新桥段水质较好，栖息环境多样性和复杂性均显著高于其他江段。这些差异性极有可能与人类活动有关，譬如新桥江段位于福建省圭龙山省级自然保护区、汀江大刺鳅国家级种质资源保护区以及汀江县城水源地的区域，栖息环境保持近乎原生态；蔡坊江段位于县城下游，且受到长汀第一污水处理厂、龙赣铁路复线、厦蓉高铁贯穿的影响；羊牯江段处于汀州电站下游，受到水利调度影响，枯水季节近乎断流；官庄江段地处官庄乡核心区，挖沙、采砂现象严重；金山江段处于金山水库核心区，附近有紫金矿业等大中型采矿企业；上杭城关江段紧邻城关下游，多受到生活污水排放、河道渠道化的影响。已有研究报道，城镇化、河道治理、水利工程、水质污染等人类活动，会严重破坏河流生态系统水化学和物理栖息地，鱼类的组成及其多样性受到严重威胁^[7-9]，从以下几方面也可以反映人类活动造成了鱼类组成及多样性变化：(1)在鱼类组成上，与20世纪80年代相比，花鳗鲡、疏斑鳗鲡、鳡、鯮、异鱲、厚唇鱼、薄颌光唇鱼、台湾铲颌鱼、细尾铲颌鱼、小口白甲鱼、银鲴、条纹二须鲃、东方墨头鱼、短须颌须鮈、海南鳅鮀、长薄鳅、海南条鳅、长汀拟腹吸鳅、裸腹原缨口鳅、尖头塘鳢鱼、沙塘鲤鱼、叉尾斗鱼、圆尾斗鱼、月鱧、中华光盖刺鳅等25种未调查到，且它们多为洄游性或营底栖生物、刮食藻类的山区溪流性鱼类，而革胡子鲶、斑点叉尾鮰等外来物种在下游江段出现，黄颡鱼、鲫、鲴、鲤等广布耐受性鱼类成为中上游的优势种或常见种；(2)在群落多样性上，香农指数表现为以羊牯河段为节点，上游河段均高于下游河段，这与栖息地多样性和复杂性是一致的。至于羊牯江段香农指数显著低于其他河段，可以推测由于该河段受汀州电站影响偶尔断流有关，特别是冬季(2月)为枯水季节，持续断流时间更长，势必造成该江段鱼类多样性下降。(3)在鱼类群落与栖息地因子典范对应分析(图 5)上，在新桥、蔡坊江段鱼类群落中主要为马口鱼、鰕虎鱼、平鳍鳅科鱼类，这些鱼类属典型的敏感性山区鱼类，对栖息环境要求高^[3]；而金山、羊牯江段鱼类群落主要鱼类有半刺厚唇鱼、大刺鳅、斑鳠、黑脊倒刺鲃等较大型名贵鱼类，这些鱼类要求水质清新，溶氧较高。上杭城关和官庄江段为城市或乡镇人口密集的水域，多为罗非鱼、赤眼鳟、翘嘴红鲌等耐受性强、适应静水或缓流生活得鱼类。综上所述，人类活动的加剧不仅改变了汀江中上游物种组成(即洄游性、山区溪流性鱼类减少，外来物种、广布耐受性鱼类增多)，又降低了该河流鱼类的物种多样性。

致谢 本研究采样得到上杭县畜牧水产局、长汀县畜牧水产局工作人员的大力协助，在此表示感谢！