2016, Vol. 31
昆虫触角表皮上有特化的感受器，其上有嗅觉神经元。昆虫对信息素和一般气味的感受就依赖于它。空气中疏水性的分子到达昆虫的触角后会刺激其上的嗅觉受体细胞或嗅觉神经。但是受体细胞和嗅觉神经的周围是水溶性的细胞间质[1]。气味结合蛋白(odorant binding protein,OBP)就是溶解在细胞间质的亲水性的小分子蛋白，这些蛋白质能够与气味分子结合并携带着它们跨过这层水溶性的细胞间质传递给嗅觉感受器[2]。昆虫的嗅觉感受器是由昆虫体壁上皮细胞演变而来可与昆虫神经系统联系在一起构成神经信号传导路径。触角上有不同类型的感受器，是昆虫感受器最丰富的器官之一，对昆虫的种间、种内的化学通信有着积极的作用。毛形感器较锥形、腔锥形、钟形，板形等等感器，是最具典型的一种昆虫感器结构，它表皮外有许多微孔状的突起，表皮内一般分布着鞘细胞、毛原细胞、胞原细胞感受器淋巴液和感觉神经细胞树突等结构。
1 信号在嗅感器中的传递过程在昆虫体内，化学分子通过刺激嗅觉器官产生电信号传递至前脑[3]，在前脑中，信号经过处理，传递至体躯，引起相应的反应[4]。在昆虫嗅觉器官表面存在不同功能的感器，主要的嗅觉感器有毛型和锥形两类，嗅觉感受器内为淋巴液环境，表面有壁孔，从嗅感器上的壁孔进入感器淋巴液内环境的气味分子会与其内部的气味结合蛋白结合。昆虫的嗅觉感受神经元浸泡在淋巴液内，携带气味分子的气味结合蛋白能够穿过淋巴液至嗅觉感受神经元树突上的受体处，高度特异的受体被激活，改变神经膜的离子通透性，使动作电位沿轴突传递至嗅觉叶，将气味的量与质传递到中枢神经，并引发身体相关反应。
昆虫对化学信号的识别最少涉及了3种蛋白：气味结合蛋白(OBP)，嗅觉受体，以及气味降解酶。其中OBP与气味分子相结合是昆虫通过嗅觉系统感知外界环境的第一步，在昆虫与外界的信息交流中具有重要的作用。
1.1 气味结合蛋白气味结合蛋白是一类存在嗅感器内的水溶性蛋白质，它通过结合存在于感器淋巴液内的气味分子并辅助其到达神经树突膜的嗅觉受体上，随后发生电信号的产生、传递与整合，最终指导昆虫对外界环境的改变做出应答[5]。气味结合蛋白与脂溶性气味分子的结合，为昆虫与周围环境交流奠定了最重要的基础。
1.1.1 气味结合蛋白的种类现已知的昆虫体内的气味结合蛋白有两大类，一类是普遍存在于多数昆虫体内不论雌雄个体在其锥形感器上表达且只与普通气味结合的普通气味结合蛋白(General odorant binding protein,GOBP)，分为GOBP1,GOBP2两种[6]，另一类是昆虫雌性个体内普遍分布，部分鳞翅目、双翅目昆虫雌雄都有的性信息素结合蛋白PBP，在毛形感器上表达、特异性结合雌性信息素[7]。除上述2种之外，还有一类蛋白，该蛋白可以通过cDNA克隆编码得到，为触角独有的蛋白，但是与PBP、GOBP的氨基酸序列同源性很低，被称为触角蛋白X[8]。已有研究表明，果蝇的信息素结合蛋白LUSH在被信息素顺11-十八碳烯乙酸酯(cVA)作用之后，自身结构也会发生改变[9]，变构的LUSH与另一个跨膜蛋白SNMP同时与嗅觉受体结合才可激活胞内信号通路[10]。值得注意的是，在此过程中由信息素直接作用于嗅觉受体并不能引起相关ORN的动作电位。因而是否可以运用配体联合机制解释其他信息素和普通气味的信号转导还需进一步研究[11]。
OBP除了存在于昆虫的触角感器中外,还被发现存在于脊椎动物的鼻黏液中[12]。比较两者的不同发现,昆虫和脊椎动物的OBP的蛋白质一级结构不具同源性,但有试验证实,虽无相同相似结构但是均具溶解脂溶性气味分子以及运输它穿过鼻黏液或嗅觉淋巴液的功能,这很可能是趋同进化的现象。
1.1.2 气味结合蛋白的生理作用气味结合蛋白有着多种生理作用，包括①特异性与气味分子识别，在嗅觉感受过程中，起到第一层筛选作用；②嗅感器在淋巴液中作为脂溶性的气味分子的载体，将气味分子运输到嗅觉神经元树突膜上的嗅觉受体部位；③参与气味分子的失活，防止重复刺激。
试验表明，在淋巴液中，气味结合蛋白在整个过程中会发生结构变化。如在多音柞蚕的性信息素感受器中发现了气味结合蛋白以2种形式存在，显示气味分子与还原形的PBP相结合，形成复合体，随后与受体接触作用下，由还原态失去电子为氧化态，此时的复合体已经彻底失去继续作用受体而产生动作电位的能力[13]。
1.2 动作电位的产生 1.2.1 嗅觉受体将化学信号转变为电信号的关键在于嗅觉受体(olfactory receptor，OR)。近年来在嗅觉感受和传导的研究中嗅觉受体是被关注和争议的热点之一。嗅觉受体最早在脊椎动物中发现，后在烟草夜蛾与果蝇中相继发现，属于G蛋白偶联(GPCR)家族[14]，其立体结构为G蛋白共同的7个跨膜α-螺旋受体被分隔为3个胞内环和3个胞外环膜的胞内侧为受体肽链的C端，胞外侧为其N端嗅觉受体蛋白在动物界中普遍存在，但是不同种类之间嗅觉受体具有很强的多样性。
昆虫的嗅觉受体和哺乳动物的嗅觉受体保持仅有约30%的同源性[15]。不同种昆虫之间的同源性也很低，如烟草夜蛾与果蝇之间的受体蛋白的同源性仅17％～26％[16]。昆虫的嗅觉受体与哺乳动物在肽链的方向上不同的是，在细胞膜内侧是其肽链的N端，外侧则是C端[17]。再者，昆虫的嗅觉受体单独不能发挥作用，须有一类叫作Or83b的辅助受体辅助，才具有化学感受能力。普遍存在于昆虫中的与其他种具有极高的同源性的Or83b，能和其他的嗅觉受体形成一个异二聚体的配体门控通道[18]。
1.2.2 动作电位的触发动作电位产生的大致过程;外界气味分子作为第一信使，到达感觉神经元受体处，二者结合，使感觉神经元激活，实现化学信号转变为电信号的过程，并产生动作电位，沿轴突将信号传导到更高层次的感觉中心，紧接着由感觉中心整合处理这些信号，进而以神经冲动的形式调节昆虫的生理行为反应。
数据表明，与常见信号转导途径有几点不同：第一，昆虫ORs的拓扑值与别的生物的相反，即肽链的N端、C端相反于其他生物分别是在感觉神经元膜内侧和膜表面[19]。第二，昆虫的ORs必须借助与Or83b组合成的异源二聚体才会实现介导气味分子传递信息的功能，这一结论已经同时得到Sato和Wicher两研究小组的印证[20, 21]。
1.3 气味分子的失活空气中的气味分子随着风向和风力的变化，浓度和种类都发生快速的变化。为了快速、准确地在飞行中感知改变，昆虫需要快速让感受器里已经存在的气味分子失去第一信使的作用，这样每当有新的气味分子进入感器，昆虫都能更灵敏地感知到它在感器内分子浓度的变化。同时，气味分子第一信使的作用一旦消失相应地嗅觉受体就不必长时间处于激活状态，有利于其敏感性保持。这就是迅速灭活气味分子已知的2个原因。气味分子和性信息素的失活机理有多种模型。两种都是建立在酶理论的基础上的：一种模型认为气味分子或性信息素在气味降解酶(odor degrading enzyme,ODE)的作用下被酶解彻底失活。另一种模型则认为醛类性信息素 P-AL会通过与它相应的结合蛋白 PBP形成水溶性复合物 PBP-P-AL[22]以便顺利穿过感受器淋巴液到达感觉神经膜受体与膜受体结合，启动分布在感受器腔中乙醛氧化酶AOX的活性,催化性信息素为无活性的羧酸类化合物 P*(未失活的性信息素)-COOH,或者激活支持细胞中的谷胱甘肽-S-转移酶 GSTs的活性，催化性信息素为谷胱甘肽性信息素缀合物P*-GSH[23]。
2 昆虫的触角叶(antennallobe,AL)昆虫通过触角上的嗅感器将环境中的化学信号转变为电信号,然后传到触角叶。触角叶与脊椎动物的嗅球的地位、功能相似，是嗅觉系统中处理由嗅感器传递来的电信号的第一级中枢。密集的神经纤维网分布在触角叶的中心，神经纤维球作为处理嗅觉信息的基本功能单位，则分布于外周。很多雄性昆虫的触角叶里还有一种被称作扩大型神经纤维球复合体(macroglomerularcomplex,MGC) 的雄虫专用于处理同种雌虫性外激素(多数为不饱和长链醇和醛)信息的脑结构[24]。此外还发现一类神经纤维球存在于某些雌虫的触角叶里，可处理与调节产卵行为[25, 26],人们发现一些酯类或烯类化合物能够在昆虫体内,激活这些神经纤维球,因而可知,引诱剂的配方里可以考虑添加雌性性信息素及调控产卵行为的大分子气味化合物。
当嗅觉信号经过嗅觉受体神经元 (olfactory receptor neuron，ORN) 传递至昆虫的第一级嗅觉中枢——触角叶时，信号传递便开始受到神经调控。嗅觉信号的神经传导和调节的相关研究在其近十年的研究手段和方法的不断改进和创新的基础上，已经得到了突破性的快速发展。昆虫触角叶，作为昆虫传递感觉的初级中枢神经，起着连接外周嗅感器与中枢感受神经的作用，与脊椎动物的嗅球一样，都是嗅觉信号处理的第一级中枢。
2.1 神经纤维球神经纤维球是嗅觉信息处理的基本功能单位，每一个触角叶都由无数个嗅觉受体神经纤维球组成。昆虫的进化程度或者生存环境都会影响到昆虫体内嗅觉神经纤维球数量。昆虫的触角神经叶内神经纤维球的数目一般在10～1 000个，斜纹夜蛾每个触角叶中有神经纤维球约35个，松墨天牛约40个，果蝇每个触角叶中大约有50个神经纤维球，美洲大蠊约60个，蜜蜂中大约有160个，然而蝗虫有近1 000个微型神经纤维球[27]。而对于哺乳动物的白鼠，在触角叶中有3 000个神经纤维球。
2.2 触角叶的二型性昆虫的触角叶中存在雌雄二型性现象，多数昆虫的雌雄触角叶内神经纤维球的数目存在差异，例如，在蚊子中，雌蚊的触角叶中含有61个神经纤维球，而在雄蚊的触角神经叶中则有61个神经纤维球[28]，此外在少数昆虫中发现神经纤维球的形态也存在差别，尤其是在蛾类等以雌虫散发远距离性信息素的昆虫中，触角叶内神经球有较大差异，如烟草天蛾，斜纹夜蛾，以及美洲大蠊的雄性触角叶结构中存在一个扩大型神经纤维球复合物(MGC)。研究证实MGC与感受雌性性信息素有关[29]，在雄性烟草天蛾与美洲大蠊的嗅叶中MGC可专一性的接受传入的性信息素的刺激信号[30]。此外，在蜜蜂的嗅叶中也发现性二型现象，不过与其他性二型昆虫不同的是，蜜蜂是工蜂的嗅叶中存在一种与MGC非常相似的巨型神经纤维球，而不是出现在雄蜂中[31]。能激活MGC 的化合物多数为不饱和长链醇和醛等。用于调节处理产卵行为气味信息的神经纤维球被发现存在于有些雌虫的触角叶里[32, 33],刺激活化此类神经纤维球的化合物大多属于酯类和烯类等。 因而可以得出相同的结论：配制引诱剂时加入适宜量的雌虫性信息素及调节产卵行为的气味化合物会提高它的效用。
2.3 触角叶的细胞组成每一个神经纤维球内含有3种神经细胞的神经纤维，局部神经，输出神经元，嗅神经元。不同神经纤维中通过突触进行联系，嗅神经元将信号通过轴突传至神经纤维球，再通过输出神经元的树突，将信号传递至下一级中枢。
2.3.1 投射神经元(Projection neuron,PN)投射神经元属于输出神经元能够向昆虫下一集嗅觉中枢蘑菇体和前脑中传递初步处理过后的信号。在鳞翅目、双翅目、膜翅目昆虫中，通常情况下一个神经纤维球会被1条PN支配，这也是电生理记录的主要对象。但偶尔也会出现1条PN支配2个神经纤维球的情况[34]。例外的是在蝗虫中，所有的PN均支配多个神经纤维球。以乙酰胆碱作为神经递质的ORN和PN无疑是传导兴奋性的神经电信号的神经元。
2.3.2 局部神经元(local neuron,LN)局部神经元在触角叶中大量分布，非常特殊的是它没有轴突，LN不仅可以连接2个相邻的神经纤维球，在后来的研究中又发现它还可以连接相距较远的神经纤维球，因此它在信号调节中起到了调节ORN输入的嗅觉信号关键作用。单条LN可扩展至整个AL。然而以解剖和生理实验为理论基础，LN还被称为抑制性局部神经元(iLN)，因为多数LN采用GABA为其神经递质进行释放，少数一些LN只特异性地支配神经纤维球，参与抑制性的神经调节。LN的抑制效应首次在烟草天蛾中得到证实，并观察到ORN直接向LN输入信号[35]。然而，几乎同一时间，最近的2个实验室还发现，AL亦存在兴奋性的LN(eLN)[36, 37]。LNs的神经递质种类、链接方式，以及生理特性均有很强的多样性；尽管多数LN进行GABA为递质的释放，但是少数还会释放诸如乙酰胆碱、多巴胺、谷氨酸等其他类型的递质，或者多种递质同时释放。
2.4 触角叶对气味的编码要对一种气味进行识别，包括两个方面，一个是气味的质，即是否含有此种气味，另一个则是量，即此种气味的浓度。当气味分子进入昆虫触角上的感器后，引发神经冲动，通过昆虫周边的神经系统将气味所引发的动作电位传导至触角叶中，通过触角叶中的神经纤维球进行最基础的处理，识别出对昆虫的成长繁殖有利的气味，即气味的质，并且，在空气中，随着距离的增大，气味浓度大致是逐步降低，离气味源越近，则气味越浓，所以昆虫需要对气味的浓度进行识别，亦即气味的量。此外，在实际情况中，空气中的气味分子并不是连续不断的持续由气味源向外扩散，气味分子实际上是以分子团的形式传播，在每个分子团之间存在着大量没有目标气味的空气，昆虫需要对非连续的气味分子团做出适当的反应，这也就是对气味的时空动态进行识别。 神经纤维球是处理嗅觉的信息的基本功能单位，并且每个神经纤维球的功能都可以被准确鉴定，在空间编码中存在着对应编码以及交叉编码两种形式。
2.5 整合作用空间编码活动中，表达同一种嗅觉受体基因的嗅神经元汇集到一个或几个神经纤维球中，这样嗅神经元的活动图谱就转换到神经纤维球的活动图谱[38]，神经纤维球的输出神经元又把活动图谱延伸到高级中枢，这种延伸中即包含了神经纤维球对信号的整合。
2.5.1 信号放大输出神经元的反应灵敏度一般要比嗅神经元高10～10 000倍[39]，1个由多条产生相同OR的ORN汇聚而成的神经纤维球一般情况下仅可以激发1～2条PN到达嗅觉更高级中枢[40]，更深入的研究显示，突触前ORN递质释放或来自于与ORN连接的eLN途径，都能够产生在PN中传递的兴奋性突触后电流(EPSCs)[41]。此外电生理实验还表明ORN与PN在传输信号时并无线性对应关系，当ORN受到微弱的刺激时其产生信号几乎不能被检测到，信号峰与基线相平，此时检测PN的信号发现较为强烈[42]。在对果蝇的研究中发现，果蝇成虫有约1 300条嗅觉受体神经元，汇聚成约43个膨大的神经纤维球，这些神经纤维球又发出约150条投射神经元到下一级嗅觉中枢[43]。这表明果蝇成虫的嗅觉处理存在一个整合作用。
神经纤维球的整合作用首先表现为对嗅神经元电信号的放大，神经纤维球的整合作用更重要的是，嗅神经元通常对气味分子是兴奋反应，而神经纤维球的输出神经元则既有兴奋又有抑制或者是兴奋反应中含有抑制成分。
在研究蜜蜂触角叶的钙素构象的过程中，发现输出神经元的钙素构象图像除了活动中心更加密集以外，均与嗅神经元的钙素构象图谱基本一致。这表明信号在经过神经纤维球的整合后，信息变得更加集中[44]。
2.5.2 信号屏蔽传递到触角叶的信号不一定是每一条都是有价值的，其中还混杂着一些无用的信号，对这些信息就需要进行屏蔽[45]。同时检测ORN、PN处电信号可得：当高浓度的化感分子作用于ORN激发出强烈的电信号时，在以负责传递ORN动作电位上升阶段的信号为主的PN中记录到的信号要比最初的微弱，也就是说PN比ORN的信号传递更早到达峰值。增益控制还得益于ORN和PN之间还存在短期抑制(short-term depression)这一机制。简而言之突触后电流随着ORN放电频率的增大没有增大反而减小。有一种可能是过快的脉冲减少了突触前递质囊泡释放的数量[46]。此外，eLN在增益控制方面亦发挥了重要作用。在ORN上存在GABAA和GABAB两种功能不同的受体，它们都有参与到信号传递中。信号起始后首先GABAA担任短暂抑制的角色，信号传递后期的较长一段时间则由GABAB担当抑制作用[47, 48]。
LN的侧抑制调节的增益控制主要特征有以下3点：① ORN末端起码存在靶标部位[49]；②抑制强度与总的ORN输入相[50]；③ 不同神经纤维球抑制强度不同[51]。另外还需进一步探索的是为数众多的神经纤维球如何被LN网络精细调节，以及控制其输入到下一级神经中枢。
3 信号向前脑传递的过程局部神经元具有协调信息编码的功能,而触角叶内信息则由在众多神经纤维球中都有分支的输出神经元轴突收集并传入下一级中枢——前脑(protocerebrum),前脑中有学习和记忆气味的功能性结构蕈状体(mushroom body)[52]。为保证不同的嗅觉信息被运输到不同的部位，前脑设有多个不同的触脑通道,烟草天蛾前脑中具有5 个触脑通道就很好的印着了这一观点[53]。鳞翅目中的蛾类这一点突出表现在由内触脑通道、外触脑通道、中触脑通道3个触脑通道才可完成从触角叶传递信息到前脑的信息传递。中枢神经系统中有关气味的质、量、持续时间和时空动态等信息的编码依靠动作电位脉冲的频率变化,然后中枢神经系统解码与整合这些信息，动作电位的释放则参照于信息量是否达到某阈值，一旦释放便可开启嗅觉的高级功能，利用传出神经指令运动神经元作用于效应器，继而可以观察到昆虫所做出的一系列应激反应。
4 结论与展望人们之所以对昆虫嗅觉的研究十分的关注，一是昆虫相对而言比较适合被用来作嗅觉系统功能和发育的研究材料，为深入研究高等动物特别是人类的嗅觉奠定坚实基础；二是多数农林业以及卫生害虫占据重要的经济和社会地位，而这些害虫中多数是通过嗅觉感知信息找到寄主植物或人类的，研究昆虫嗅觉分子基础是发现害虫控制方法的新途径。然而目前研究嗅觉神经传导通路还没有大规模地检测众多神经通路的活动情况，通常的做法是刺激或失活某个神经元然后再研究其临近神经元的活动。但是单个神经元是整个神经通路的一部分，其活动变化可能会影响到整个神经网络的活动。因此要彻底弄清楚嗅觉神经网络，应在其解剖学的基础上应用计算神经生物学和复杂网络科学的方法继续进行更深入的研究。
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