近年来,臭氧层衰减日益严重,可以导致紫外线辐射显著增强,不仅直接影响生物体本身,而且会破坏生物界食物链,引起地球气候异常、环境恶化,最终使生物遭受伤害或灭亡[1]。因此研究辐射对生物的影响,建立相应的对策和措施是今后面临的一个重大研究课题。UV-B对人类和高等植物的危害已有很多的研究报道,如紫外线辐射增加会增加人体皮肤患癌率[2],影响植物生长发育[3, 4, 5];同时受辐射的植物对昆虫生长发育也有影响,例如UV-B辐射的大豆引起植物营养成分发生变化,降低了它们对绒毛豆蛾Anticarsia gemmatalis的吸引力,强迫取食会造成绒毛豆蛾生长发育缓慢[6],小菜蛾Plutella xyllostella成虫更倾向于在紫外线辐射少的拟南芥上产卵[7],目前对于紫外线胁迫对昆虫的影响研究较少,主要集中于蚜虫Myzus persicae 和sitobion avenane[8, 9]、果蝇Drosophila melanogaster[10]和棉铃虫成虫Helicoverpa armigera [11]受紫外线辐射后的生物学及生理生化特征研究。
茶尺蠖是危害茶树的主要害虫之一,以幼虫取食叶片为害,爆发期会造成枝干光秃,致茶叶减产或绝产[12]。目前有关紫外线胁迫茶尺蠖的相关研究国内外未见报道。为了进一步了解紫外线辐射增强对茶尺蠖发育的影响,本研究探讨紫外线不同辐射时间对幼虫的死亡率、化蛹率、畸蛹形率、羽化率4个生物学特征值的影响,以期预测在未来紫外线辐射日趋增强的情况下茶尺蠖种群变化动向,为茶园病虫害的防治提供一定的理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验设备智能人工气候箱:宁波海曙赛福实验仪器厂(PRX-350B);紫外灯(30 W):佛山市皓腾光电科技有限公司。
1.2 供试虫源与饲养方法茶尺蠖于2014年7月采自福建省农业科学院茶叶研究所2号山茶园,室内茶梢饲养至第2代,饲养温度为25~26℃,70%~80% RH,光周期为14 L:10 D。取当日脱皮的2和5龄幼虫用于试验。
1.3 试验方法将茶尺蠖2龄和5龄幼虫分别放入烧杯中,放在距紫外灯20 cm处,辐射时间依次设0(CK)、 60、90、 120、 150 min 共5个处理,每个处理设4个重复,每个重复15头幼虫。处理后放入人工气候箱。每天记录死亡数、化蛹数、蛹畸形数、蛹羽化数和蛹重。数据分析采用DPS统计软件(DPS7.05)。
2 结果与分析 2.1 不同时间辐射对幼虫的影响表 1表明,与对照相比,辐射处理延长2龄茶尺蠖的幼虫期,并且2龄幼虫的发育历期伴随辐射时间的延长而增加。90、120、150 min辐射处理组的幼虫龄期与对照组差异显著,120 min和150 min辐射处理与对照组差异极显著,60 min辐射处理与对照差异不显著;死亡率方面,直接致死率为0,辐射处理的死亡率均极显著高于对照,150 min辐射处理与60、90、120 min辐射处理死亡率差异极显著,90、120 min与60 min辐射处间死亡率差异不显著,辐射处理可提高2龄幼虫死亡率约1.2~2.4倍;增加紫外线辐射时间可显著低茶尺蠖2龄幼虫化蛹率,辐射处理与对照差异显著,其中60、120、150 min辐射处理的化蛹率与对照差异极显著;增加辐射时间可提高畸蛹率,150 min辐射处理的幼虫畸蛹率极显著高于对照,与60 min和120 min辐射处理畸蛹率差异显著,但与90 min辐射处理差异不显著;蛹重方面,对照,60、90 min辐射处理与120、150 min辐射处理的蛹重差异显著,150 min辐射处理的蛹重与其他辐射处理差异极显著,总体上蛹重伴随辐射时间的增加而降低。羽化率方面,增加紫外线辐射时间可显著降低茶尺蠖幼虫羽化率,辐射处理的幼虫羽化率显著低于对照。
从表 2看,紫外线辐射处理对5龄幼虫生长发育影响不显著,辐射处理的龄期、幼虫死亡率和畸蛹率与对照差异不显著,羽化率方面,伴随辐射处理时间增加,蛹羽化率降低,60、90、120 min辐射处理与对照相比差异显著。本研究说明相同辐射条件下低龄幼虫生长发育易受紫外线辐射影响,并且影响程度与辐射时间有关,而高龄幼虫的生长发育受紫外线辐射影响较小,分析可能是高龄幼虫体内防御体系强,或者是所受处理的紫外线强度或持续时间不充足。
从图 1可以看出,无辐射时,2龄幼虫与5龄幼虫亡率差异不显著; 60、90、120、150 min辐射处理2龄幼虫死亡率显著增加,5龄幼虫几乎未受影响,在相同辐射时间下2龄幼虫死亡率与5龄幼虫死亡率相比,差异性显著,从而说明辐射对幼虫死亡率影响与虫龄相关,低龄幼虫易受辐射影响,高龄幼虫受辐射影响较小。从图 2可知,无辐射时,2龄幼虫与5龄幼虫化蛹率差异不显著,相同辐射条件(60、90、120、150 min)的2龄幼虫与5龄幼虫化蛹率差异性极显著,说明相同辐射条件下幼虫虫龄对化蛹率有明显影响;但图 3表明在相同辐射条件下,5龄幼虫蛹畸形率比2龄畸形率高,但差异不显著。而羽化率方面,在相同辐射条件,2龄幼虫和5龄幼虫羽化率都降低,2龄幼虫降低率较高,但在0、60、90、120 min辐射条件下,2龄幼虫与5龄幼虫差异性不显著,在150 mim辐射时间时,2龄幼虫羽化率显著低于5龄幼虫羽化率。
本研究表明,辐射时间对2龄茶尺蠖幼虫生长发育影响较大,随着紫外线辐射时间增加,2龄尺蠖幼虫发育历期期显著延长,存活率、化蛹率、蛹重、羽化率与对照比显著降低,畸蛹率显著增加。这些情况在鳞翅目其他昆虫受到辐射时也会出现。在5 h·d-1紫外线照射F1代棉铃幼虫发育历期显著延长[13] ;粉纹夜蛾cabbage looper受紫外线辐射存活率抑制[14],紫外线辐射增强可降低第1代黏虫Pseudaletia Separata化蛹率6%~16%,蛹重降低,对羽化率影响不显著[15]。
辐射时间对5龄茶尺蠖幼虫生长发育影响不显著。随着辐射时间的增加,5龄幼虫的死亡率有所降低、畸蛹率增加、化蛹率降低,但与对照比差异不显著,羽化率随辐射时间增加而逐渐降低,且与对照比差异显著。紫外线辐射对茶尺蠖高龄幼虫生长发育影响未见其他报道。许多学者证实昆虫体内的保护酶系统,SOD、CAT、POD等保护酶协同作用调节身体生理生化变化,保护昆虫免受辐射危害。酶活性受虫龄影响,在黏虫幼虫体内的CAT活性随着虫龄增大而上升,呈正相关[1],并且多数鳞翅目昆虫清除H2O2可能主要依靠CAT,所以高龄幼虫CAT可以高效调节昆虫生理生化,使昆虫生长发育不受影响,而茶尺蠖高龄幼虫生长发育不受影响是否与保护酶系CAT有关需待深入研究。
在昆虫生长过程中受到各种因子胁迫包括气候因子(辐射),生物因子(预防性化学物质)、非自然的污染因子等影响,这些胁迫因子超出正常浮动范围时,将影响昆虫生长发育及生理功能[16],茶尺蠖低龄幼虫受紫外线辐射胁迫与多酚氧化酶胁迫一致,幼虫虫期延长,存活率、羽化率下降[17],当面对环境胁迫因子产生不同的适应性,这些主要取决于胁迫因子的种类、作用时间和强度,并且具有遗传性,本研究中紫外线辐射对茶尺蠖低龄幼虫生长发育具有不利影响,随着辐射时间增加,幼虫期显著延长,死亡率升高即存活率、化蛹率、羽化率等显著降低,不利于茶尺蠖种群形成,棉铃虫[13]和黏虫[1]对紫外线辐射具有生殖补偿现象,即产卵量增加,茶尺蠖是不是也具有此现象需进一步研究。
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