转基因741杨中Bt抗虫基因的导入对目标害虫发挥控制作用，对农林业害虫的防治工作提供经济、便利的手段。转基因741杨大面积推广后，以转基因741杨为食物的多种昆虫及其二级消费者即天敌共同组成了群落，目标害虫数量的下降可通过种间关系直接影响群落的结构，进而影响群落稳定性。因此，明确转基因741杨中节肢动物动物群落结构变化是最基础、最重要且必须进行的一项工作。转基因植物诞生后，关于转基因植物对节肢动物群落的影响学者们进行大量的研究^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7]}。如通过连续2年的群落调查，发现新型转RRM2基因棉棉田与常规棉田节肢动物群落相比，个体数量降低，丰富度增加，组成和结构无明显差异^[5]；转EPSPS 基因抗除草剂玉米主要节肢动物类群季节动态指数变化较为一致，表明对田间节肢动物群落无明显的影响^[6]；转双抗虫基因741杨营养结构中的基位物种数量减少、中位物种和顶位物种增加，表明转双抗虫基因741杨节肢动物群落营养结构更加合理^[7]；采用室外调查转Bt基因水稻节肢动物群落的5类功能团的时间动态曲线，与对照相比基本相似^[1]。但在研究中由于试验材料、转入基因的类别、环境条件、统计方法等差异，研究结果并不具备通用性，且不同学者对群落组成分析采用单一的某种方法。目前对转基因741杨节肢动物群落构成从组成结构、时间结构、营养结构三方面综合分析群落变化的鲜有报道。本研究通过室外连续长期调查转基因741杨节肢动物群落，利用组成结构、时间结构、营养结构，且将这3个方面有机结合一起研究转基因741杨节肢动物群落的变化，以期为科学评价转基因741杨生态安全性积累数据，并用于指导今后的推广种植。

运用农杆菌介导法将Bt杀虫蛋白基因(BtCry1Ac)和慈菇蛋白酶抑制基因(API)同时转入毛白杨无性系741 杨[Populus alba L.×(P.davidiana Dode＋P.simonii Carr.) ×P.tomentosa Carr]，获取不同系号的转基因无性系^[7]。转基因741杨高抗株系Pb29简称高抗Pb29(室内试虫死亡率：＞75%)^[8]和普通741杨(简称CK)，均由河北农业大学林业资源与工程学院提供。

试验地为于河北省涿州国家务林场,自然条件相同。树龄一致均为2 ～3年生，行距2 m，株距1.5 m，平均株高2 m。2个品种无混栽模式，四周种植黑杨作为隔离林带，面积共计50 hm²。整个试验阶段不进行施肥和化学防治，以排除其他因素对群落组成的影响。

设高抗Pb29和CK 2个处理，采取随机取样法，每个处理取5个样点，每样点选取3株杨树，全株调查节肢动物群落的种类和数量，并于树冠下方进行扫网10次。记载节肢动物群落的种类和数量，如遇未知种类，则编号记载，带回室内做鉴定。关于寄生性天敌的统计：鳞翅目幼虫期采集幼虫10～20头，卵期收集50粒卵，进行室内饲养记载寄生峰的种类和数量，并计算寄生率^[9]。

调查时间为2012年4~9月，晴朗无雨的天气，每隔5～10 d调查1次。

参考刘万学等^[10]的方法把节肢动物分为顶位物种、中位物种和基位物种3个营养层次。在每层营养层内划分功能团，本研究以害虫的危害方式和所属的分类地位且占据同一营养层的多物种的集合体划分功能团，可划分为食叶性昆虫、刺吸性昆虫、钻蛀性昆虫、捕食性天敌、寄生类天敌、腐食性昆虫和其他类功能团^[11]。

由表 1可以看出，CK节肢动物群落由10个目48个科87种5 429个个体组成，以鳞翅目科数和种数最多，分别占据了25.00%和24.14%，其次为鞘翅目、蜘蛛目、半翅目；以同翅目个体数量最多，其次为膜翅目、鞘翅目、鳞翅目、蜘蛛目。高抗Pb29节肢动物群落由10个目44个科92种4 398个个体组成，以鳞翅目科数和蜘蛛目科数最多，同时占据18.18%，其次为鞘翅目、半翅目；以鞘翅目的种类最多，占据16.30%，其次为半翅目、鳞翅目、蜘蛛；以膜翅目个体数量最多，其次为鞘翅目、同翅目、蜘蛛、鳞翅目。

表1(Table 1)

表 1 Pb29与CK的节肢动物群落组成Table 1 Composition structure of arthropod community of Pb29 and CK 所属目 科数 种数 个体数 相对多度 CK Pb29 CK Pb29 CK Pb29 CK Pb29 鳞翅目 12 8 21 12 809 537 0.1490 0.1221 同翅目 3 4 4 5 1213 711 0.2234 0.1617 鞘翅目 7 6 16 15 843 851 0.1553 0.1935 膜翅目 4 3 8 8 1134 1021 0.2089 0.2322 双翅目 5 3 6 6 94 86 0.0173 0.0196 螳螂目 1 1 1 1 6 6 0.0011 0.0014 半翅目 5 5 13 13 753 514 0.1387 0.1168 脉翅目 1 1 1 2 51 100 0.0094 0.0227 直翅目 2 2 3 3 32 35 0.0059 0.0079 蜘蛛目 7 8 14 12 494 537 0.0909 0.1221 合计 48 44 87 92 5429 4398 1 1

表 1 Pb29与CK的节肢动物群落组成 Table 1 Composition structure of arthropod community of Pb29 and CK

鞘翅目、鳞翅目、同翅目、蜘蛛目、膜翅目均是高抗Pb29和CK节肢动物群落主要组成类群；高抗Pb29节肢动物群落科数和个体总数虽有降低，但物种丰富度有所增加，说明转基因741杨在降低目标害虫种类和数量的同时并未影响群落的丰富度。

从个体数量所占比例来看，同翅目和膜翅目均是高抗Pb29和CK林占据比例最大的，高抗Pb29鳞翅目害虫(即目标害虫)的相对多度低于CK，说明其在转基因杨中已不是绝对的优势类群。转基因741杨对鳞翅目害虫有明显的抑制作用。

高抗Pb29与CK节肢动物群落在组成结构上具有很大的相似性。

从杨树的整个生长过程看(图 1)，高抗Pb29和CK节肢动物群落的物种数变化呈现出基本相同的趋势，均在6月和9月达到高峰，6月份之前，群落处于发展的初级阶段，在群落的不稳定阶段物种数有所升降。在7月份，物种数有明显的下降，可能是部分天敌和害虫不适应高温、高湿的环境而导致物种丰富度下降。除此之外，雷雨天气使得一些昆虫寻找新的避难所，致使林内群落的物种减少。由图 1还可以看出，高抗Pb29节肢动物群落内的物种数在5月19号明显低于CK，这是由于CK林内鳞翅目害虫的发生导致物种数的增加。除此之外在6月17号之前，高抗Pb29物种数高于或近乎等于CK，之后直至调查结束物种数明显低于CK。

图 1(Figure 1)

图 1 Pb29和CK节肢动物群落物种丰富度的动态变化 Fig. 1 Species richness of arthropod community in CK and Pb29

在整个调查期间，与CK相比，高抗Pb29呈现了相似的变化规律，不同时期物种个体数稍有差异(图 2)。就个体数变化，与CK相比高抗Pb29节肢动物群落的数量变化幅度较小，总体呈现数量平稳状态，节肢动物群落稳定。5月中旬高抗Pb29物种个体数的大量增加是由于中性昆虫蚂蚁的大量出现，而非害虫的大发生。6月底，CK节肢动物群落内杨白潜蛾和白杨毛蚜数量剧增而天敌尚未出现，造成群落内个体数量上升，随天敌种类和数量的上升，抑制害虫数量；8月下旬，梨网蝽大量发生，加上此时部分鳞翅目害虫的危害，数量增多，从而形成另一峰值。图 2直观地反映出高抗Pb29群落数量变化不大，其稳定性更好。

图2(Figure 2)

图 2 Pb29和CK节肢动物群落物种个体数的动态变化 Fig. 2 Number of arthropod of arthropod community in CK and Pb29

从表 2可得出,高抗Pb29与CK节肢动物群落间各营养层中功能团组成及优势类群相似。鳞翅目害虫为食叶性昆虫优势类群; 白杨毛蚜类为刺吸性昆虫优势类群；天牛类为钻蛀性昆虫优势类群；食蚜蝇类和姬蜂类为寄生性昆虫优势类群；蚁类和蟹蛛类为捕食性天敌优势类群；蚊类和花蝇为腐食性昆虫和其他类优势类群。就各功能团的优势度而言,CK节肢动物群落的食叶性昆虫优势度高于高抗Pb29 (21.33>13.14),寄生性昆虫高于高抗Pb29,而其他功能团的优势度差异不明显。这说明高抗Pb29能显著抑制目标害虫的发生,同时并未引起其他害虫迅速增长,但对寄生性天敌的影响较为明显。

表2(Table 2)

表 2 Pb29与CK节肢动物群落营养层丰富度和功能团数量比较Table 2 Comparision of nutrition level and function group of arthroupod community in CK and Pb29 营养层 功能团 CK Pb29 注:括号内表示各功能团总优势度/%。 基位物种 食叶性昆虫 (21.33) (13.14) 鳞翅目害虫 799 320 蝗虫类 19 26 叶甲类 23 60 金龟子类 8 6 象甲类 13 15 叩头虫类 2 0 刺吸性昆虫 (34.44) (37.80) 蝉类 7 18 叶蝉类 30 5 白杨毛蚜类 642 685 蜡蝉类 0 3 蝽类 252 204 长蝽类 12 32 网蝽类 449 278 姬蝽类 3 3 钻蛀性昆虫 (2.2) (2.4) 天牛类 9 8 其他昆虫 (5.4) (4.6) 蜜蜂类 10 5 蚊类 12 10 合计 2290 1678 中位物种 寄生性天敌 (1.7) (0) 姬蜂类 4 0 食蚜蝇类 3 0 腐食性昆虫 (1.8) (2.5) 花蝇类 71 83 蠓类 2 0 捕食性天敌 (30.17) (36.45) 草蛉类 51 100 蚁类 1112 992 马蜂类 8 23 圆蛛类 12 25 逍遥蛛类 9 25 皿蛛类 12 15 猎蝽类 18 4 合计 1302 1267 顶位物种 捕食性天敌 (11.31) (9.33) 蟹蛛类 425 259 跳蛛类 15 16 螳螂类 3 6 管巢蛛类 5 4 狼蛛类 2 3 漏斗蛛类 8 15 合计 458 303

表 2 Pb29与CK节肢动物群落营养层丰富度和功能团数量比较 Table 2 Comparision of nutrition level and function group of arthroupod community in CK and Pb29

按照群落各物种所处营养级别和地位,将各物种分为基位物种、中位物种和顶位物种(表 2)。结果表明,转基因杨和CK节肢动物群落间各营养层的功能团组成类群相似。基位物种优势功能团是刺吸性昆虫和食叶性昆虫,中位物种优势功能团是捕食性昆虫,顶位物种优势功能团是捕食性昆虫。就各营养层的功能群组成物种和数量比较来看,高抗Pb29和CK均以基位物种的种类和数量最多,其次为中位物种,再次为顶位物种。转基因741杨和CK各营养层功能群物种个体数量之比分别为6:3:1和5:4:1,可以看出转基因杨基位物种个体数量所占比例下降主要是由于鳞翅目害虫数量的下降,中位物种所占比例增加。导致该结果的原因可能为目标害虫的减少,使得中位物种占据了更多的生态位，顶位物种数量的降低主要是是由于寄生性天敌和游走性较强的捕食性天敌数量下降。

从杨树的整个生长期来看，高抗Pb29与CK节肢动物群落功能团的变化规律大致相似(图 3)。与CK相比，高抗Pb29节肢动物群落的功能团类群个数变化幅度较小，功能团类群组成稳定； CK群落内由于食叶性害虫中鳞翅目害虫数量较大，导致功能团的波动较大，易导致害虫大发生。在6月下旬和8月下旬CK节肢动物群落的功能团类群个数呈现增加，而高抗Pb29节肢动物群落内呈现下降。造成这一情况的主要原因是此阶段内CK群落内害虫的数量和种类的增加，使得物种所归属的功能团类群个数增加；高抗Pb29对目标害虫抑制同时林内并没有发生非目标害虫的大发生，致使功能团类群个数呈现下降的趋势。这一点也恰恰说明转基因在抑制目标害虫的同时没有对非目标害虫产生负面影响。

图3(Figure 3)

图 3 Pb29和CK节肢动物群落功能团动态变化 Fig. 3 Function groups of arthropod community in CK and Pb29

高抗Pb29和CK节肢动物群落内基位物种的个体数和丰富度在整个调查期内均呈现出相同的变化规律(图 4~5)。在群落建立的早期和群落晚期物种个体数量和物种丰富度较少，在8月中旬达到最高值。与CK相比，高抗Pb29节肢动物群落内物种丰富度和个体数均有不同程度的下降。其原因可能为高抗Pb29林中目标害虫种类和数量减少。

图4(Figure 4)

图 4 高抗Pb29和CK基位物种个体数量的动态变化 Fig. 4 Number of basal species in CK and Pb29

图5(Figure 5)

图 5 Pb29和CK基位物种丰富度的动态变化 Fig. 5 Species richness of basal species in CK and Pb29

高抗Pb29和CK节肢动物群落内中位物种的个体数和丰富度在整个调查期内均呈现出相同的变化规律，并且无论是物种丰富度还是个体数均在CK上下波动(图 6~7)。高抗Pb29林内5月中旬大量蚁类的出现，导致了物种个体数的突然升高。由此可见，高抗Pb29在降低基位物种丰富度和个体数的同时，没有对中位物种产生不利的影响，中位物种利用生境中空缺的生态位使其种类和数量增加。

图6(Figure 6)

图 6 Pb29和CK中位物种个体数量的动态变化 Fig. 6 Number of interme-diate species in CK and Pb29

图7(Figure 7)

图 7 Pb29和CK中位物种丰富度的动态变化 Fig. 7 Species riches of interme-diate species in CK and Pb29

高抗Pb29和CK节肢动物群落内顶位物种的个体数在整个调查期内均呈现出相同的变化规律，且变化较为平缓(图 8~9)。在多次调查中，仅10月份的调查中高抗Pb29由于大量初孵蜘蛛的出现导致了该个体数量远远高于CK,其他的均在CK周围波动。在高抗Pb29和CK林中节肢动物群落顶位物种虽没有呈现出明显的规律性，但物种丰富度均在3上下波动。可见高抗Pb29对节肢动物群落中顶位物种无明显的影响。

图8(Figure 8)

图 8 Pb29和CK顶位物种个体数量的动态变化 Fig. 8 Number of top species in CK and Pb29

图9(Figure 9)

图 9 Pb29和CK顶位物种丰富度的动态变化 Fig. 9 Species riches of top species in CK and Pb29

组成结构即物种种类和数量是群落基本的构成单元之一。其中物种种类和数量的变化，影响着整个组成单元的变化。李超丽等^[2]的研究表明，栽培于保定大汲店的转基因741杨节肢动物的组成结构与对照基本相同。本研究表明转基因741杨的群落组成与CK无差异，食叶类害虫数量下降并未导致非目标害虫数量增多。这也与其他学者认为的转基因植物节肢动物群落中目标害虫的减少不会引起次要害虫上升为主要害虫相吻合^{[1, 4, 11]},主要原因是中性昆虫蚂蚁和蝇类的增多。但高宝嘉等^[9]研究表明栽培于秦皇岛市海滨林场4个系号的转基因741杨节肢动物群落中食叶害虫的数量均少于对照，但吸汁类害虫数量上升。陈辉惶等^[12]研究表明转Bt基因杨棉复合系统非靶标害虫的种类和数量有加重趋势。本研究与其不一致的原因可能由于转基因杨生长环境和栽培模式不同。但试验地点的不同并没有影响转基因741杨抗虫性，在不同地点采取何种栽培模式而不影响节肢动物群落组成是一个长期探索的过程。

转基因741杨节肢动物群落随着植物的生长周期同时具有时间结构和营养结构。本研究中与对照相比转基因741杨的时间结构变化趋势都较一致，与高素红等^[4]研究结果中捕食性天敌变化规律一致。但寄生天敌数量明显下降^[7]，在本研究未调查到寄生性天敌的原因可能是由于夏季的高温多雨或是目标害虫下降导致天敌数量减少。但新颖之处是以营养层研究该层内的物种和个体数量时间动态变化，将时间结构和营养结构结合一起。营养结构中各营养层、功能团、类群之间通过食物链彼此联系和制约，利用功能团代替物种分析使得复杂的网络简单化。本研究并非只专注于昆虫的个体和物种、目标害虫、次要害虫及天敌的时间动态，而是以功能团为整体放入不同的营养层内随着植物生长的动态变化，既能反映群落内营养的变化规律又可反映物种变化规律，尚属首例。研究结果表明功能团组成无明显区别，位于基位物种中食叶害虫减少并未影响到中位物种和顶位物种。在大部分学者的研究中都证实中性昆虫对维持整个营养结构起到了重要作用^{[4, 12, 13, 14]}。本研究结果组成结构中中性昆虫蚂蚁和蝇类的增多有利于群落稳定，与上述研究结果相同。营养结构的进一步研究是种间关系，即复杂食物网的结构，之后便是食物链中能量和物质的流动。到目前为止只有姚丽等^[15]、郭佳惠等^[20]做过节肢动物群落食物网的搭建，而对于食物链随植物生长而发生的动态变化尚未有报道。

尽管到现在为止，在大田示范区内种植的转基因植物的影响呈现正面，但每种转基因植物的推广需要经历较长生态安全评价，且尽可能多的应用不同的方法，从不同角度进行群落研究。此外，外源基因导入植物体后有可能会影响植物的营养物质和代谢物质，对植食性昆虫的取食产生影响，进一步通过食物链影响整个群落的组成，故对转基因植物体内物质分析有利于更深入了解节肢动物群落组成的变化。

高抗Pb29和CK林相比，节肢动物群落主要组成类群未发生变化，高抗Pb29目标害虫数量明显下降，其物种丰富度相反有时增加。时间结构中，在高抗Pb29和CK林节肢动物群落内，物种丰富度的时间结构、个体数量、各功能团和各营养层时间结构的变化规律相似。高抗Pb29的每一营养层中功能团类群组成与CK类似，但对寄生性天敌的影响较大。这些都说明无论从组成结构、时间结构还是营养结构，高抗Pb29对节肢动物群落均未产生负面的影响。