有机氮是土壤氮素的主要存在形式，约占土壤全氮的85％以上^[1]。可溶性有机氮作为土壤有机氮库中最活跃的组分之一，与土壤无机氮之间互为源和汇^{[2, 3, 4, 5]}，不仅影响土壤氮素转化链下游无机氮如铵态氮、硝态氮营养供给^{[6, 7, 8]}，自身还可作为直接营养物质被植物和微生物吸收利用^{[9, 10, 11, 12, 13]}，在土壤氮素循环过程和植物氮素营养供给中具有重要的作用。此外，由于可溶性有机氮具有较高的溶解性和较强的移动性，也是流域水体富营养化的主要氮污染源之一^[14]。研究表明，土壤中有机氮大多以聚合物形式存在，经过一系列复杂的生物和非生物过程转变成小分子蛋白、多肽、氨基酸及其他的杂环含氮化合物，其中能溶于水或可被盐溶液所提取的土壤有机氮即为可溶性有机氮^{[2, 3, 6]}。可溶性有机氮再经过氨化作用、硝化作用转变为铵态氮和硝态氮被植物吸收，完成土壤氮素的转化迁移过程。在土壤有机氮转化过程中，土壤微生物发挥着重要的作用，一方面，土壤微生物直接分解有机氮满足自身生长需求，另一方面，土壤微生物通过分解胞外酶降解土壤有机氮。由于土壤微生物对有机氮的降解、迁移、转化、吸收过程与小分子氮的腐殖质化过程是双向可逆的，而目前关于可溶性有机氮降解的功能菌群研究还鲜见报道，微生物对有机氮降解的详细机理还尚不明晰。本文对当前土壤可溶性有机氮的含量及与土壤微生物的调控转化过程的研究现状进行综述，并针对该领域深入与系统的研究提出建议，以期为可溶性有机氮的微生物调控过程研究提供科学指导。

土壤溶解有机氮(Dissolved organic Nitrogen，DON)是采用蒸渗仪、土壤溶液采样器、吸管杯等装置原位收集的土壤溶解性有机氮，即以有机氮形式存在于土壤溶液中的氮^[14]。一般而言，土壤DON的含量约为0.025~10.000 mg·L^-1，占土壤总氮的0.1%~3.0%^[15]。土壤可溶性有机氮(Soluble Organic Nitrogen，SON)是指利用水、盐溶液(KCl、K₂SO₄、CaCl₂等)等提取液或电超滤(EUF)方法从土壤中抽提出的溶解性有机氮^{[14, 16]}。据报道，农业土壤SON含量约为20~30 kg·hm^-2，占总可溶性氮的40%~90%^{[14, 17]}。

土壤可溶有机氮(DON和SON)的含量随着土壤类型、土地利用类型、覆盖的植被类型、土壤管理措施、环境因素及抽提方法等不同而存在较大的差异^{[5, 15, 18]}。一般而言，低生产率的自然生态系统及以有机物(有机肥、凋落物)为主要N源输入的农业生态系统可溶性有机氮含量较高。在澳大利亚的亚热带森林土壤中，可溶性有机氮占可溶性总氮的16%~63%，占土壤总氮的0.2%~5.3%^[16]；Murphy等^[14]报道，普通耕作土壤0~30 cm土层可溶性有机氮占可溶性总氮的40%~50%，有机农场0~25 cm土层可溶性有机氮为24~46 kg·hm^-2，占可溶性总氮的80%。Zhang等^[19]发现，紫色水稻土的可溶性有机氮占可溶性总氮的62.9%~80.2%；Wang等^[20]研究发现常规或者传统温室大棚土壤可溶性有机氮占可溶性总氮的54%。Farrell等^[21]研究却发现，土壤可溶性有机氮并不是所有生态系统氮素的主要存在形式，在高纬度低生产率的草地生态系统，土壤可溶性有机氮是主要的氮库，而在低纬度高生产率的草地生态系统，土壤氮库以可溶性无机氮为主。Christou等^[5]分析了农业系统中可溶性有机氮的现状后认为，土地利用对可溶性有机氮有极显著的影响，不同类型土地可溶性有机氮含量大小顺序为：菜地>林地>农地>湿地=草地>灌木。

土壤可溶性有机氮的成分比较复杂，土壤可溶性有机氮包括高分子有机氮聚合物(如蛋白)、中分子量有机氮低聚物(如小分子肽)和低分子量有机氮单体[如氨基酸、自由氨基酸及氨基酸多聚体(蛋白和多肽等)]^[17]，其大部分都含有疏水基团和亲水基团^[14]。Qualls等^[22]的研究则认为，林地土壤溶液的有机态氮仅有很小的一部分以游离氨基酸和蛋白质存在，大部分以亲水和疏水的有机酸(如胡敏酸)存在。Jones和 Kielland^[23]的研究表明，针叶林土壤中可溶性有机氮主要以高分子有机氮为主，占总可溶性有机氮的75%以上，自由氨基酸仅占总可溶性有机氮不到5%。Farrell等^[21]发现，低生产力草地系统土壤多肽和氨基酸含量高于高生产力系统，其试验结果还表明，在低生产力和高生产力的两种草地系统，土壤中最为丰富的可溶性有机氮是分子量大于100 kDa的组分，且在夏、秋两季，这种组分在低生产力的草地更充足。土壤可溶性有机氮的组分还因植被、土壤、气候等因素而异。与草地和林地相比，农田土壤可溶性有机氮中疏水有机化合物的比例相对较高^[24]。Murphy等^[14]认为，游离氨基酸仅占农田土壤SON 总量的3%，氨基糖和杂环化合物平均约占15%，其余为含氨基的其他有机物。Tian等^[25]研究表明，作物和牧草间作系统的土壤氨基酸含量达0.76 μg·g^-1，是作物常规栽培系统、有机栽培、林木种植园系统的3倍。

发生在土壤中复杂的生物和非生物生态过程是产生可溶性有机氮的重要途径^[26]，土壤可溶性有机氮的生物转化与植物根系、土壤微生物活性等因素之间存在着密切的相关性^{[3, 27]}，其中土壤微生物和其分泌的胞外解聚酶是推动这一转化过程的重要驱动力。Neff 等^[7]认为可溶性有机氮可通过微生物直接分解利用产生或通过微生物分泌的胞外酶间接产生。

土壤微生物是土壤中物质转化和能量代谢的动力，不仅参与土壤有机质的分解、腐殖质的形成等过程，其组成与数量还是衡量土壤质量、维持土壤肥力和作物生产力的一个重要指标^[28]。Geisseler等^[27]认为，土壤微生物与植物吸收和转化土壤氮素的过程密切相关。Neff^[7]和Farrell^[21]等认为复杂的大分子有机氮降解产生小分子的可溶性有机氮是在土壤微生物作用下完成。细菌和真菌产生的胞外蛋白酶能将有机蛋白氮降解成含氮低聚体、单体、铵态氮和硝态氮等^{[3, 8, 27, 29]}，细菌、真菌和植物产生的几丁质酶能水解N-乙酰-D-葡糖胺的分子链^{[7, 30]}，以获得N和C源或维系真菌细胞壁形成和结构过程^[31]，真菌分泌肽聚糖水解酶，将高分子含氮化合物水解为糖苷、酰胺和肽等^{[8, 32]}。大分子有机聚合物被降解生成的可溶性有机成分是微生物和植物的营养成分，如由细菌分泌的肽聚糖水解酶在细菌细胞壁的修复生长、细胞分离、孢子形成以及肽聚糖的更替和循环再利用过程中发挥重要作用^{[29, 33]}。在土壤微生物作用下，复杂的大分子有机氮降解产生小分子的可溶性有机氮以满足微生物自身生长繁殖需求^{[23, 27]}，同时也为植物提供可直接利用的无机氮源和低分子量的可溶性有机氮如氨基酸、肽等^{[8, 12, 17, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34]}。Zhang等^[19]研究表明，可溶性有机氮与微生物群落多样性显著正相关。在土壤微生物的作用下，一些植物能直接利用低分子量的可溶性有机氮如氨基酸、肽等^{[3, 5, 24, 35, 36]}。Jones 和 Kielland^[23]的研究表明，土壤微生物也可利用自由氨基酸作为氮源，其和植物之间存在对氮素的竞争性吸收。当土壤中氮素的转化途径以矿化-固定-转运(MIT)途径占主导地位时，植物和微生物竞争矿质氮，相反，当直接吸收途径占主导地位时，土壤微生物吸收有机态氮，进而减小了与植物对矿质氮的竞争性吸收^[31]。绿肥覆种或翻压均可增加土壤的氮源和有机质含量^{[37, 38, 39, 40]}，而土壤微生物数量与土壤氮素和有机质含量之间显著正相关^[41]，微生物群落多样性与可溶性有机氮显著正相关^[42]。

土壤酶是降解大分子有机氮产生可溶性有机氮的主要途径之一^{[9, 21]}。除了外源带进土壤的可溶性有机氮外，土壤中可溶性有机氮的生物转化过程与植物根系、土壤酶活性及土壤微生物活性等密切相关。土壤中有机氮大多以聚合物形式存在，进入土壤的有机氮聚合物在胞外解聚酶的作用下降解成为更小分子的亚单元^[43]，该步骤是有机氮在土壤中生物转化的第一步^[27]，也是降解大分子有机氮产生可溶性有机氮的主要途径之一^{[9, 21]}。土壤中与氮水解相关的重要胞外解聚酶有蛋白酶、几丁质酶和肽聚糖水解酶等^{[8, 27]}。蛋白酶不仅可将土壤中大分子蛋白裂解为小分子有机氮^[44]，同时还调控着蛋白质的水解过程^[45]。Weintraub和Schimel^[45]研究表明，当蛋白酶活性最强时，土壤可溶性蛋白浓度最大，蛋白酶活性与土壤中NH₄⁺、NO^-₃和游离氨基酸的浓度呈负相关，但与土壤DON含量(K₂SO₄提取)呈显著正相关。Lipson和Schmidt^[46]等研究表明，春季高寒草地蛋白酶活性也达到一个峰值，以蛋白质形式存在的可溶性有机氮含量迅速增加，促使土壤氨基酸供应能力增强，以满足植物吸收及对氮的高需求。几丁质是N-乙酰-D-葡糖胺残基以B-(1,4) 键键合而成的多聚体，在自然界广为分布。在几丁质酶的作用下，几丁质完全水解为游离态的N-乙酰-D-葡糖胺^[27]。几丁质酶广泛分布于土壤细菌特别是链霉菌中，许多真菌也会产生几丁质酶^[7]。肽聚糖是由乙酰氨基葡萄糖、乙酰胞壁酸与4~5个氨基酸短肽聚合而成的多层网状大分子结构，聚糖水解酶包括：作用于N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之间糖苷键的苷酶和糖基转移酶、作用于N-乙酰胞壁酸和肽桥之间酰胺键的酰胺酶和作用于氨基酸侧链的肽键或肽桥上氨基酸之间的肽键的肽链内切酶^[44]。

土壤胞外解聚酶活性与土壤类型、农业生产模式、有机质的施入等相关。当土壤有机质含量增加时，土壤酶活性也增加^[35]，然而土壤有机质含量对土壤酶活性的效应因不同类型的酶而不同^[36]。Acosta-Martínez 和Harmel^[47]等研究发现畜禽粪便对P、S矿化相关酶的活性增加效应超过C、N矿化作用相关酶。在作物与牧草间作的农业生态系统，间作边缘区与非边缘区土壤酶活性也不同^[48]。长期氮肥试验可以显著增加β-葡糖糖苷酶和酸性磷酸酶活性，但降低脲酶活性^[49]。Monokrousos等^[50]比较了不同年限的有机栽培系统，结果表明，从最近的有机栽培系统到最早的有机栽培系统，土壤酸性磷酸酶活性增强，而水解酶和碱性磷酸酶的活性在中间年限栽培系统表现为最强。Tian等^[25]研究发现，作物和牧草间作系统土壤β-氨基葡萄糖苷酶的活性显著低于其他系统，过氧化物酶活性与可溶性有机质(SOM)及土壤C、N矿化呈正相关，但对酚氧化酶、外切葡聚糖酶、β-葡糖糖苷酶、β-氨基葡萄糖苷酶则无显著影响。可见，除了氮转化相关酶外，其他类型的酶也可能与可溶性有机氮转化相关，这可能与土壤微生物对土壤中营养元素的需求有关。

目前，有些研究者已经发现4种主要的机制参与调控胞外解聚酶的产生和合成，即(1)底物诱导；(2)末端产物抑制；(3)营养供应不足末端抑制的解除；(4)组成型启动^[27]。底物诱导是影响土壤胞外降解酶活性的重要调控机制。Geisseler和Horwath^[51]的研究证实，在实验室条件下，当酪蛋白、玉米醇溶蛋白或谷蛋白加入到土壤中时，土壤蛋白酶活性增加。Weintraub 和Schimel^[45]研究表明，北极冻土地带添加蛋白质的土壤蛋白酶活性比不添加蛋白质的高，Edward等^[52]在森林土壤中也发现类似的结果，在温带森林土壤中，添加蛋白质可使蛋白酶活性增加。Allison和Vitousek^[53]还发现胶原蛋白能增加土壤甘氨酸氨肽酶活性。相反，末端产物和易代谢C源的存在可能抑制酶的生成。蛋白酶活性与土壤中NH₄⁺、NO^-₃和游离氨基酸的浓度呈负相关，土壤中NH₄⁺和游离氨基酸的浓度增加时，蛋白酶活性被抑制^[45]。土壤环境较为复杂，影响因素很多，加上土壤团聚体的胶合作用制约了土壤胞外酶研究的进一步深入，因此，目前自然环境条件下土壤微生物群落的胞外降解调控研究还不够系统和深入。

菌根真菌是一种能与豆科牧草共生的土壤微生物，能直接吸收利用一些可溶性的小分子可溶性有机氮如氨基酸^{[41, 54]}，还能利用一些难溶性的大分子有机氮化合物^[55]。菌根真菌能将吸收利用的氮素转运给宿主^[56]，减少植物对可将土壤有机质转变为无机NH₄⁺、NO^-₃的土壤微生物的依赖性^[41]。此外，菌根真菌在有机质降解、营养元素的有效性等方面具有重要的作用。研究表明，欧石楠菌根真菌和外生菌根真菌能将凋落物和土壤中大部分的大分子有机肽链裂解，如分泌蛋白酶将大分子蛋白裂解为小分子有机氮^[44]。此外，一些欧石楠菌根真菌和外生菌根真菌还能降解其他类型的有机氮如几丁质，产生氧化酶降解一些难降解的成分如芳香族含氮化合物^[57]。Talbot 等^[31]认为，83%的外生菌根具有产生多酚氧化酶和木质素过氧化物酶的潜能，这些酶能降解多种杂环含氮化合物，使之产生无机氮和可溶性有机氮。Bajwa 等^[58]和Finlay等^[59]研究表明，大果越橘和小干松接种外生菌根真菌后，对牛血清蛋白、麦醇溶蛋白的吸收能力增强。

可溶性有机氮是土壤氮素的重要组分，在土壤氮素循环过程和植物氮素营养供给中具有重要的作用。当前，随着对可溶性有机氮在陆地生态系统氮素循环及生态功能重要性的逐步认识，国内外学者对森林生态系统、草地生态系统及部分农业生态系统土壤可溶性有机氮的来源、含量、组成、功能及影响因素等开展了大量的研究，取得了诸多研究成果，但由于可溶性有机氮来源、成分、代谢过程及影响因素的复杂性，加上受到研究手段的限制，使得陆地生态系统土壤可溶性有机氮行为过程及生态环境效益的影响及其机理研究尚十分有限。笔者认为，当前土壤可溶性有机氮的研究需从以下几个方面予以深化与加强：

(1)深化不同生态系统土壤有机氮变化规律的研究。目前，对土壤可溶性有机氮库的研究主要集中在森林生态系统、草地生态系统和农田生态系统。与农田生态系统、森林生态系统相比，果园生态系统在覆盖的植被类型、土壤管理措施、土壤类型等方面具有自身的特性，因此有必要加强不同生态系统、不同管理措施、不同植被类型、不同土壤类型下土壤可溶性有机氮含量变化规律的研究。

(2)深化土壤有机氮不同组分转化过程的规律研究。至今为止，对土壤可溶性有机氮组分的研究主要集中在游离态氨基酸。土壤可溶性有机氮的组分复杂，除了游离态氨基酸外还有一些可溶性蛋白、杂环化合物等，其中可溶性蛋白与植物氮素营养关系密切，因此必须加强土壤可溶性有机氮不同组分的鉴定和转化过程变化规律以及相关组分的生态功能研究。

(3)深化土壤有机氮不同组分转化与调控机制研究。就研究进展而言，对土壤解聚酶活性的研究大多研究集中在脲酶和蛋白酶，且所取得的结果还存在差异，参与有机氮代谢的酶种类较多，与可溶性有机氮转化相关酶的系统研究更为缺乏。由于受到土壤类型、农业生产模式、有机质的施入等因素的影响，土壤氮代谢酶活性的强弱及其功能发挥存在一定的差异，因此有必要应用基因组方法，加强对不同生态系统土壤可溶性有机氮代谢酶活性变化、调控机制及调控基因的深入系统研究。

(4)深化土壤有机氮变化与微生物功能相关性研究。目前，关于土壤氮素转化过程中的一些功能微生物种群如固氮菌、硝化细菌、反硝化细菌等已经开展了大量研究，同时随着分子生物学技术的发展，在探索微生物功能基因多样性与土壤氮素循环之间的关系研究也取得了一定的进展，但关于土壤可溶性有机氮转化过程主要功能微生物变化的研究较为欠缺。