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  福建农业学报  2015, Vol. 30 Issue (7): 656-661  
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江厚龙, 徐宸, 汪代斌, 等。不同磷素水平对烟苗根系生长和光合生理特性的影响[J]. 福建农业学报, 2015, 30(7): 656-661.
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JIANG Hou-long, XU Chen, WANG Dai-bin, et al. Effect of Phosphorus Fertilizations on Root Growth and Physiology of Tobacco Seedlings[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2015, 30(7): 656-661.
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基金项目

重庆市烟草专卖局项目(NY201404041070014)

作者简介

江厚龙(1980-),男,博士,农艺师,主要从事烟草栽培与生理生态研究(E-mail:jhl513@163.com)

文章历史

收稿日期:2015-04-10
修改日期:2015-06-13
不同磷素水平对烟苗根系生长和光合生理特性的影响
江厚龙, 徐宸, 汪代斌, 李云平, 李钠钾, 杨超, 王红锋    
重庆烟草科学研究所, 重庆 北碚 400715
摘要: 为了明确烟草漂浮育苗磷肥的适宜施用量,以烤烟品种“K326”为材料进行研究。结果表明,适量增施磷肥有利提高烟苗根系的长度、表面积、体积和根尖数,增强根系活力;极显著地提升烟苗的过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和苯丙氨酸酶(PAL)的活性,增强了烟苗的抗逆性;显著地提高了烟苗叶绿素含量和光合性能,提升了烟苗的同化能力。因此,在烟草漂浮育苗过程中,施用15~18 mg·株-1的磷素有利于培育根系健壮、抗逆性好、光合性能强的烟苗。
关键词: 烤烟    磷素    根系形态特征    叶绿素    光合作用    
Effect of Phosphorus Fertilizations on Root Growth and Physiology of Tobacco Seedlings
JIANG Hou-long, XU Chen, WANG Dai-bin, LI Yun-ping, LI Na-jia, YANG Chao, WANG Hong-feng    
Chongqing Tobacco Science Research Institute, Beibei, Chongqing 400715, China
Abstract: Effect of application of varied amounts of phosphorus (P) on the growth and physiological characteristics of the seedlings of flue-cured tobacco K326 was studied. It was found that the length, tip, surface area, volume and rigor of the roots increased with increasing P at low levels. The activities of POD, PPO, PAL and stress resistance also increased significantly (P <0.01). In addition, the P fertilizations enhanced the chlorophyll content and net photosynthetic rate, as well as the assimilating capability of the seedlings. The amount of P appropriate for the seedling growth on a floating bed was determined to be 15-18 mg·plant-1. At this rate, the development of tobacco seedlings was shown healthy with strong roots, highly resistant to stresses and diseases, and desirable photosynthetic functions.
Key words: flue-cured tobacco    phosphorus    root morphology    chlorophyll    photosynthesis    

磷是植物生长发育的必需元素,直接影响着植物的碳代谢、能量代谢、脂肪代谢、蛋白质代谢及核酸代谢[1],磷素水平在很大程度上决定着作物产量的高低和品质的好坏。大量的研究表明,适量供应磷素能促进根系发育并增加根系活力[2],增加作物产量[3, 4],改善农产品品质[5, 6];但当磷素供应不足或过高都会影响作物的生长发育和产、质量形成[7, 8]

烟草是中国重要的经济作物,育苗是烟叶生产的关键环节。目前漂浮育苗是中国烟草育苗应用最为广泛的技术[9]。漂浮育苗过程中,由于烟苗根系不与土壤接触,其生长发育所需的养分均从营养液获取,营养液对养分的缓冲性能小。因此,施肥技术决定着烟草漂浮育苗的成败,尤其是磷素,对健壮烟苗的培育起着至关重要的作用。关于烟草漂浮育苗施肥技术方面的研究以氮素较多,鲜有关于磷肥施用标准的报道。且研究中均以营养池中营养液的密度为标准进行[10, 11],由于不同营养池灌注营养液量不同,以同样浓度进行计算肥料用量时将导致施肥量过多或过少,难以保障科学施肥。本试验以单株烟苗磷素供应量为标准进行研究,以期为烟草漂浮育苗中磷肥的科学施用提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验设计

本试验在西南大学的温室内进行,供试烤烟品种为“K326”,于2014年2月22日播种,漂浮育苗。共设置4个施磷量处理(以P2O5计),T1(9 mg·株-1)、T2(12 mg·株-1)、T3(15 mg·株-1)、T4(18 mg·株-1),每个处理4盘(308穴·盘-1),3次重复;育苗盘置于不锈钢水盘内。各处理的氮肥和钾肥施用量分别为12、29 mg·株-1;磷肥于齐苗期一次性施用;氮肥分3次施用,齐苗期施用60%,大十字期施用30%,6叶期施用10%;钾肥于齐苗期施用30%,大十字期施用60%,6叶期施用10%。营养液保持(4±1)cm深,每隔3~4 d灌水1次。

1.2 样品采集与指标测定 1.2.1 根系扫描

试验分别于播种后第39、45、51、57和63 d取各处理烟苗根系(30株·盘-1),于清水冲净后用日本产的Epson根系扫描仪进行扫描。

1.2.2 根系活力测定

试验分别于播种后第39、45、51、57和63 d取各处理烟苗根系(30株·盘-1),采用TTC还原法测定根系活力,具体步骤参照文献[12]

1.2.3 酶活性测定

试验分别于播种后第39、45、51、57和63 d取各处理叶片(30株·盘-1),测定相关酶活性。苯丙氨酸解氨酶活性的测定采用分光光度计法[13],多酚氧化酶活性的测定采用邻苯二酚法[14],过氧化氢酶活性测定采用过氧化氢氧化法[15]

1.2.4 叶绿素含量测定

试验分别于播种后第51、57和63 d取各处理烟苗叶片,采用丙酮浸提后分光光度计比色法[15]测定计算叶绿素含量。

1.2.5 光合性能测定

光合性能的测定于播种后第58 d的9:30~11:30时进行,测定前将烟苗移出温室照光2 h以上。采用美国Licor公司生产的Li-6400便携式光合测定系统测定净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr),叶片水分利用率(WUE)= Pn / Tr。系统控制条件设置如下:CO2浓度为360 μmol·mol-1,光照强度1 200 μmol·m-2·s-1,温度25℃。

2 结果与分析 2.1 对根系形态特征的影响

不同施磷量对烟苗根系形态特征的影响结果见图 1。由图 1可知,根系的长度、直径、根尖数、投影面积、表面积和体积等6个形态特征受施磷量的影响较大。其中,根系的总长度、根尖数、投影面积、表面积和体积均有随施磷量的增加而逐渐增大的趋势;T4的各形态特征指标均随生育期的推进而逐渐增大的趋势;T1、T2和T3的根系长度、根尖数、投影面积和体积有随着生育期的推进而逐渐增大,根长、根尖数和根投影面积(T2)至苗龄为51 d时又逐渐降低,根投影面积(T1和T3)、根体积至苗龄为57 d时逐渐降低。因此,苗龄在51 d前后的烟苗根系形态特征较好,此时移栽至大田后缓苗快,有利于早生快发。

图 1 不同施磷量对烟苗根系形态特征的影响 Fig. 1 Effect of P fertilizations on root morphology of tobacco seedlings 注:同列不同字母表示在0.05%水平存在显著性差异。
2.2 对根系活力的影响

不同施磷量对烟苗根系活力的影响见表 1。由表可知,不同施磷量处理除63 d苗龄外,其他各时期对烟苗根系活力的影响均存在极显著性差异,随施磷量的增加烟苗根系活力有逐渐增大的趋势。除51 d苗龄外,其余各苗龄的根系活力均以T4为最高,51 d苗龄以T3为最高;除51 d外,其余各苗龄的根系活力均以T1最低,51 d苗龄以T2为最低。由最高根系活力出现的苗龄来看,T1和T3的最高根系活力出现在51 d苗龄,T2和T4出现在45 d苗龄。

表 1 不同施磷量对烟苗根系活力的影响 Tab.1 Effect of P fertilizations on root vigor of tobacco seedlings
2.3 对酶活性的影响

表 2可知,不同施磷量间烟苗的苯丙氨酸酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)活性存在极显著性差异;各处理烟苗的PPO、POD和PAL酶活性随苗龄增加而呈现逐渐增大的趋势,PAL酶的活性分别增加了60.49%(T1)、71.05%(T2)、166.37%(T3)和213.62%(T4),POD酶的活性分别增加了461.13%(T1)、247.22%(T2)、292.01%(T3)和694.03%(T4),PPO酶的活性分别增加了40.08%(T1)、83.90%(T2)、111.89%(T3)和185.47%(T4)。前期3种酶的活性以中低施磷量处理较高,中后期以中高施磷量处理较高,活性最高值均出现在63 d苗龄、最低值均出现在39 d苗龄期。

表 2 不同施磷量对烟苗叶片PAL、PPO和POD的影响 Tab.2 Effect of P fertilizations on PAL,PPO,and POD of tobacco seedlings
2.4 对叶绿素含量的影响

图 2可知,不同施磷量对烟苗叶绿素含量有较大影响,随施磷量的增加叶绿素含量逐渐增大;其中,51、57和63 d苗龄期T4比T1的叶绿素含量分别高8.32%、10.40%和16.72%;51 d苗龄期4个处理间叶绿素含量没有显著性差异。57 d苗龄期的T1、T2、T3间和T3、T4间没有显著性差异;63 d苗龄期的T1、T2、T3间和T2、T3、T4间不具显著性差异。T1、T2、T3的叶绿素含量以57 d苗龄期最高,T4以63 d最高。

图 2 不同施磷量对烟苗叶绿素含量的影响 Fig. 2 Effect of P fertilizations on chlorophyll in leaves of tobacco seedlings
2.5 对光合性能的影响

不同施磷量对烟苗光合性能的影响结果见表 3。由表可知,施磷量对净光合速率(Pn)的影响较大,随施磷量增加Pn呈逐渐增大的趋势。施磷量由9 mg·株-1增加至12、15、18 mg·株-1时,Pn分别增加了8.00%、10.46%和15.44%,T2和T3间差异不显著。水分利用率(WUE)受施磷量的影响也较大,施磷量由9 mg·株-1每增加3 mg·株-1WUE分别增加28.06%、16.06%和9.26%,增幅随施磷量的增加逐渐减小,且相邻两处理间均不具备显著性差异。施磷量对气孔导度(Gi)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)的影响较小,施磷量过低或过高将导致Ci的显著性增高;就Tr而言,随施磷量的增加Tr逐渐降低,T4较T1降低了18.69%。

表 3 不同施磷量对烟苗光合特性的影响 Tab.3 Effect of P fertilizations on photosynthesis of tobacco seedlings
3 讨论与结论

磷是烟草生长发育需要的最重要元素之一,对烟草的物质代谢和能力代谢起着重要作用[16]。缺磷时细胞分裂减弱或停止,导致根系发育不良[1]。本研究表明,随着施磷量的增加,烟苗根系的长度、根尖数、投影面积、表面积和体积均有逐渐增大的趋势。徐敏等[16]以中烟101、中烟100、NC89、K326和庆胜2号等5个烤烟品种为材料进行研究表明,施磷能显著提高烟苗的根系体积。刘国顺等[17]研究发现,随施磷量的增加烤烟根系体积也逐渐提高。大豆[18]、山核桃[19]和水稻[20]等作物对磷素水平也有类似的响应。

根系活力反映了其新陈代谢活动的强弱,是表征根系吸收功能的一项综合指标。施磷水平对小麦[21]、橡胶树[22]、油茶[23]等植物的根系活力有着显著的影响。本试验表明,施磷水平对各苗龄时期烟苗的根系活力均有极显著的影响,适宜范围内提高施磷量能极显著地提升烟苗的根系活力。习向银等[24]利用烤烟“NC89”品种研究时也发现了相同的研究结果。

叶绿素是捕获光能、同化CO2的重要色素,在一定范围内,叶绿素含量的高低可直接影响叶片的光合作用能力[25]。磷素营养对叶绿素的合成起着至关重要的作用,缺磷将导致叶绿素含量的降低[26, 27]。在本试验中,增加磷施用量能提高烟苗的叶绿素含量,且不同处理间存在极显著的差异。徐敏[16]、习向银[24]在磷素对烟苗叶绿素含量的影响研究中也得到了相同的结论,烤烟大田期的叶绿素含量对磷素也有类似的响应[28],杨睛等[29]发现小麦的叶绿素含量也施磷量的增加而提高。

当植株生长在磷素不足的环境中,叶片的光合速率将会明显降低,这在C3植物[30]和C4[31]植物中均有报道。磷素对烟苗的生长发育起着至关重要的作用,缺乏会严重影响烟苗光合效率。本研究表明,低磷处理显著降低了烟苗的净光合速率,然而随磷素的增加烟苗的净光合速率也随之显著增加。这可能与缺磷影响了烟苗同化力的形成[32]、卡尔文环中酶的活性及RuBP的再生[33]及同化物的运输[34]等有关,周开勇等[35]也报道了类似的研究结果,杨睛等[29]发现小麦的净光合速率对磷素也有类似的响应。此外,研究发现增施磷肥将导致WUE的升高和Tr的降低,磷素过低或过高将导致Ci的显著性增高。有报道显示,磷素对水稻[36, 37]、大豆[38]、番茄[39]、蓖麻[40]等作物也有类似的作用。

烟草生长前期对磷素比较敏感,磷素水平对烟苗的根系发育、叶绿素含量、光合性能及抗逆性等都有较大的影响。本文利用漂浮育苗方法,研究了不同施磷水平对烟苗生长和生理特性的影响。结果表明,适量增施磷肥提高了根系的长度、根尖数、投影面积、表面积和体积及根系活力,促进烟苗形成健壮的根系;提升了烟苗的PPO、POD和PAL等酶的活性,增强了烟苗对逆境的抵抗力;增加了叶绿素含量及净光合速率等指标,增强了烟苗的光合性能。综合以上分析表明,烟草漂浮育苗的磷肥施用量以15~18 mg·株-1为佳。

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