Breeding and Hybridizing Paternal Line D of Cyan-shank Partridge Chickens
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摘要:目的 在商业育种背景下，提升现有青脚麻鸡的外貌整齐度和生产性能，以实现青脚麻鸡父系D的提纯和杂交利用。方法 用PCR法剔除TYR杂合型种公鸡，对合成系D的羽色、疾病、体重、产蛋性能等进行3个世代的纯繁选育，再以D系作为终端父本进行三系配套，并测定其性能。结果 （1）D系鸡的羽色整齐度达到培育要求。通过逐代剔除D系种公鸡中的TYR基因杂合子，使后代白羽率从1世代的50.49%降低至3世代的1.89%；通过表型选择淘汰非麻羽鸡只，使后代黄麻羽比率从1世代的21.12%提高到3世代的93.78%。（2）D系各世代鸡白痢的疾病净化效果显著。白痢阳性率公鸡从1世代的14.6%降低到3世代的2.4%，母鸡从2世代的6.83%降低到3世代的2.08%。（3）D系鸡的主要生产性能提升明显。3世代43周龄公鸡体重3993.70 g，母鸡体重3397.14 g，相比1世代分别提高了174.64 g（P ＜0.05）和67.6 g（P ＞0.05）。3世代母鸡43周产蛋量和蛋重都有所提升，分别由1世代60.3个和63.38 g提高到3世代的82.5个和64.42 g。（4）以D系为终端父本组建的三系配套D♂×（K♂×Y♀）（DKY）的总体生产效果好于其他4个杂交组合。80日龄时，DKY公、母鸡的平均体重（2992.46 g和2395.7 g）、半净膛率（85.57%和85.27%）、胸肌率（19.19%和21.56%）均高于其他组合。结论 合成系D经过3个世代的选育，外貌整齐度和生产性能得到较大改善，杂交配套效果良好，是一个可以商业化应用的优良父本品系。Abstract:Objective Purifying and cross-matching the male line D of Cyan-shank Partridge chickens were studied to sustain a desired appearance and performance for commercial breeding.Method Using PCR, the breeder cocks with TYR heterozygous genotype were eliminated to achieve feather color selection, disease eradication, body weight, and egg laying. A synthesized D line was obtained by pure breeding for 3 generations, and then, employed as the terminal male parent for performance testing on a 3-line crossing.Result （1）A consistent feather color on the D line was reached by eliminating the heterozygote of TYR gene in the cocks from generation 1 (G1) to generation 3 (G3). The proportion of white feather on the cocks decreased from 50.49% in G1 to 1.89% in G3. Through the phenotypic selection, the proportion of chickens with wild-quail-like feather increased from 21.12% in G1 to 93.78% in G3. （2）A significant result on the pullorosis eradication in each generation was realized with a positive disease rate reduced from 14.6% in G1 to 2.4% in male D3, and from 6.83% in G2 to 2.08% in female G3 chickens.（3）The body weights of the 43-week-old G3 roosters and hens were 3 993.70 g and 3 397.14 g, respectively, being 174.64 g and 67.6 g, respectively, heavier than G1 counterparts (P＞0.05). Those hens laid 60.3 eggs per week with an average weight of 63.38 g per egg in G1 increasing to 82.5 eggs per week with an average weight of 64.42 g in G3. The average generation-to-generation improvements were 12.27% on egg production and 1.64% on egg weight. （4）D♂× (K♂×Y♀) produced a breed more productive in meat than the other 4 crosses. In 80 d, the average body weights of the DKY male and female broilers reached 2992.46 g and 2395.7 g, the half-eviscerated percentage of 85.57% and 85.27%, and the pectoral muscle percentage of 19.19% and 21.56%, respectively.Conclusion After 3 generations of breeding, the appearance and meat productivity of the paternal D line Cyan-shank Partridge chickens had been greatly improved for the commercial breeding.
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Keywords:
- Cyan-shank Partridge chicken /
- line breeding /
- cross combination /
- TYR gene /
- disease eradication
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0. 引言
【研究意义】青脚麻鸡是我国传统的优质地方肉鸡类型之一，在西南地区乃至整个长江流域都有着广阔的市场前景，其中体型大、青脚 、麻羽和黄皮鸡更受欢迎，但生长速度和产蛋量较低，制约了其发展[1-2]。【前人研究进展】随着隐性白羽肉鸡的引进，利用其与本土青脚麻肉鸡进行杂交，兼顾白羽肉鸡较快的生长速度和较高的产蛋量，同时保持了后代肉鸡青胫、麻羽的外型特征和较强的适应性[3]，深受市场喜爱。这种杂交方式比其他模式（如多个地方品种之间杂交、高产蛋鸡或dw品系做母本）在平衡生长速度和产蛋量方面更有优势。但商品代会出现少数白羽肉鸡，这是因为在1号染色体上的TYR基因内含子4中插入了一段长约7.7 kb的禽流感逆转录病毒序列所致[4-5]。该插入导致了TYR基因外显子5的转录本明显低于有色羽鸡，使得细胞内的络氨酸酶活性降低、影响色素合成而表现出白羽，影响活鸡消费市场中消费者的购买意愿，从而给企业造成损失[6]。杂合型（Tt）的个体表现为有色羽，但其后代会出现tt基因型而表现出白羽，因此在品系选育的时候，有必要剔除Tt型隐性白羽个体。此外，种鸡的疾病净化已成为业界共识，否则会逐级放大后代鸡群的发病率。【本研究切入点】本研究在紧密结合生产的环境下，针对现有父系D的弱点，着重提高其生长速度和产蛋量，综合运用现有的育种技术，将疾病净化、隐性白羽基因检测、父系D的选育及其杂交配套结合起来，既提高了品系选育的准确度，又提高了品系配套的进程和效果。采用边选育、边配套生产的模式，可以确保较大的样本量。【拟解决的关键问题】本研究在隐性白羽肉鸡和青脚麻鸡为素材合成的D系的基础上，对其进行闭锁选育3个世代，逐代淘汰TYR基因杂合型种公鸡，在疾病净化的同时，进行生长发育、屠宰性状、产蛋等性能测定。在性能基本满足要求后，以D系为终端父本，尝试进行三系配套，以探究D系的杂交配套效果。采用专门化品系培育的方法，结合西南地区市场特点，期望培育的父系青脚麻鸡D系公鸡羽毛红（黄）麻、青脚、黄肤，生长速度快，成年体重3.0 kg以上；母鸡羽毛红（黄）麻、青脚，成年体重2.8 kg以上，43周龄入舍母鸡产蛋80枚以上，种蛋受精率、孵化率有所提高，以获得市场需求的优质商品肉鸡。
1. 材料与方法
1.1 试验鸡群
本研究在成都某育种鸡场进行，围绕青脚麻鸡父系D的纯繁选育及其杂交配套展开。
D系纯繁选育是在现有合成系（隐性白羽肉鸡×青脚麻鸡）的基础上再进行选育优化。每个世代组建60～80个家系，每个家系公母比1∶15～1∶20，D系选育群体亲本量在60×15=900只以上。
杂交配套试验中，S、Y、K都是已培育的遗传稳定的专门化青脚麻品系；其中，Y系的产蛋量最高，用做母系；S系是现有的父系，成年体重3 kg左右。SY组合和KY组合是西南地区生产中大量使用的二系配套；SKY组合和DKY组合是三系配套，分别以S和D系作为终端父本。此外，还采用深受西南地区消费者青睐的青脚麻鸡商品代G为对照（表1）。
表 1 参与生产性能测定的杂交组合鸡群数量(只)Table 1. Cross combinations involved in productivity test杂交组合
cross combinationSY
S♂×Y♀KY
K♂×Y♀SKY
S♂×（K♂×Y♀）DKY
D♂×（K♂×Y♀）G 公鸡♂
母鸡♀100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 1.2 D系纯繁选育方法
在以隐性白羽肉鸡和青脚麻鸡为素材合成的D系基础上，两年完成3个世代的闭锁选育。在饲养过程中分阶段对体重、体型、羽色、胫色、第二性征等进行个体测定并独立淘汰，对生活力、产蛋、繁殖性能等性状采用个体和家系相结合的方法进行选择。入选种鸡每个世代组建60～80个家系，每个家系公母比1∶15～1∶20，在产蛋高峰期繁殖下一世代，利用系谱孵化和佩戴翅号实现血缘可追溯。具体选育流程见图1。
1.3 饲养管理
所有鸡群按照行业常规NY/T 5038[7]和NY 5036[8]进行饲养管理。
种鸡进行常规免疫接种，按照说明书依次接种CVI988+HVT二价苗、威支灵、鸡痘、H5油苗、法倍灵、新支二联苗、ND+H9、传染性鼻炎、ND I系、传支H52、H5油苗（2次）、传支H52、传染性鼻炎、ND+IB+EDS和新支灵，并检测抗体水平，如果没有达到要求则进行补免。商品肉鸡依次接种马立克、新支二联、鸡痘、禽流感、法氏囊、新支二联苗、ND I系（2次）、ND 油苗、传支H52。
1.4 D系亲本公鸡隐性白羽基因检测
在繁殖下一代之前，对D系亲本公鸡逐一进行TYR隐形白羽基因检测（由种鸡场统一送至某生物科技公司检测），淘汰所有杂合子公鸡。根据鸡隐性白羽基因序列（登录号DQ118701.1）及其mRNA（登录号AB023291.1）[9]，采用双重PCR进行扩增，根据扩展产物的条带数，可以准确判定隐性白羽杂合子个体。
1.5 D系疾病净化
在组建家系繁殖下一世代之前，对D系亲本种鸡进行多次鸡白痢和白血病检测，根据检测结果尽快淘汰所有阳性鸡只。鸡白痢采用全血平板凝集反应方法进行检测[10]，分别于14和16周龄翅膀静脉采血。鸡白血病采用双抗体夹心酶联免疫吸附试验（DAS-ELISA）进行检测[11-12]，在出雏时进行第一次白血病胎粪检测，之后采用翅膀静脉采血（1、2世代在20周龄进行第二次白血病检测，3世代在6、9、12、20周龄进行多次检测）。
1.6 选育指标测定
各世代及杂交组合主要观测指标有体型外貌、成活率、繁殖性能、饲料转化率等，测量方法参照NY/T 823—2004[13]行业标准进行。D系纯繁种鸡测定周期为0～66周，杂交配套试验周期为0～70日龄。
1.7 数据处理
采用Excel 2003和SPSS 19.0软件分别收集整理数据和计算各性状的平均值、标准差及差异显著性检验，结果以平均值±标准差表示，各组数据平均值的组间差异采用配对t检验，在0.05和0.01水平进行显著性检查。
2. 结果与分析
2.1 D系纯繁选育结果
2.1.1 D系各世代选留情况
D系各世代出雏数、初选（出壳时）和复选（母鸡63日龄，公鸡77日龄）留种数、留种率见表2。随着世代的增加，公鸡、母鸡出雏数逐渐增加，各世代留种数量也相应增加。从初选留种率看，公鸡各世代分别为56.20%、57.31%、68.14%，母鸡各世代分别为83.10%、83.31%、84.03%，变化都不大。从复选留种率看，公鸡的留种率由1世代10.18%提高到3世代的34.59%，母鸡的留种率由1世代60.51%提升到3世代的76.76%，说明符合品系特征要求的鸡只比例在逐渐提高，为后续杂交组合和扩繁奠定了良好基础。
表 2 D系各世代选育情况Table 2. Selection of D line in generations世代
Generation出雏数
Chicks家系数
Families初选留种数
First retention初选留种率
First retention rate/%复选留种数
Second retention复选留种率
Second retention rate/%世代1 G1 ♂ 2073 55 1165 56.20 211 10.18 ♀ 2745 2281 83.10 1661 60.51 世代2 G2 ♂ 6584 60 3773 57.31 1410 21.42 ♀ 5376 4479 83.31 4049 75.32 世代3 G3 ♂ 23990 60 16347 68.14 8298 34.59 ♀ 7140 6000 84.03 5481 76.76 2.1.2 D系羽色选育进展
表3显示，经过3个世代持续剔除杂合子（Tt型）公鸡，D系公鸡的Tt频率从1世代的20.13%减少到3世代的1.04%，纯合子频率（TT）从1世代的79.87%提高到3世代的98.96%，使得成年公鸡后代的白羽率从1世代的50.49%降低至3世代的1.89%，表明淘汰TYR隐性白羽基因携带者的选育效果明显，可以加快选育进程。其他羽色主要通过表型进行选择，淘汰明显的非麻羽鸡只，使得第3世代黑羽比例减少到4.33%，灰羽比例降低至0%，麻羽比例达到93.78%。可见D系的羽色经过3个世代的综合选择，基本趋于一致，符合选育目标。
表 3 D系公鸡隐性白羽基因检测及后代羽色统计结果Table 3. Detection of recessive white-feather gene and statistical results on feather color of D line cocks世代 Generation 基因型频率 Genotype frequency/% 后代羽色占比 Feather color proportion/% TT Tt tt 白羽 White 麻羽 Partridge 黑羽 Black 灰羽 Grey 世代1 G1(n=1365) 79.87 20.13 0 50.49 21.12 21.09 7.30 世代2 G2(n=1544) 84.54 15.46 0 3.11 82.89 10.89 3.11 世代3 G3(n=1665) 98.96 1.04 0 1.89 93.78 4.33 0.00 TT为野生型纯合子，表型为有色羽；Tt为杂合子，表型为有色羽；tt为突变纯合子，表型为白羽。
TT is a wild homozygous, the phenotype is colored feather; Tt is heterozygote, the phenotype is colored feather; tt is mutant pure, the phenotype is white feather.2.1.3 D系各世代疾病净化情况
从表4所示的D系各世代鸡白痢和白血病检测结果可见，净化效果整体上逐代向好。其中，1世代只对公鸡进行了检测和净化，发现白痢和白血病的阳性率都比较高，最高达到16.29%和45.37%，应该与基础群没有进行疾病净化有关。第2世代开始，公母种鸡都进行了两次检测和净化，发现两个病的阳性率都大大降低，第二次检测时公母鸡的白痢阳性率为1.37%和4.40%，白血病阳性率分别为5.33%、2.89%，后者的净化效果不及前者。因此，第3世代增加了白血病的检测次数，公、母鸡3世代最后检测结果分别为6.47%、3.71%，仍高于2世代，显示增加检测次数并未产生明显的效果。公、母鸡3世代的白痢阳性率继续呈下降趋势（但公鸡略高于第2世代）。因此，今后仍需要加强公鸡白血病的检测和净化，尤其是改进检测方法，如采用病毒分离和IDEXX试剂盒，以检测该病毒的不同亚型[12]。同时需加强人工采精和授精操作人员和授精用具的清洁消毒等工作，以降低与病毒接触的机会。
表 4 D系各世代疾病净化情况Table 4. Disease eradication of each D line generation检测项目
Test item世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 1* 2 1 2 1 2 3 4 5 鸡白痢阳性率
Positive rate of pullorosis/%♂ 16.29 14.6 1.63 1.37 1.95 2.40 - - - ♀ - - 6.83 4.40 3.89 2.08 - - - 白血病阳性率 Positive rate of leukemia/% ♂ 1.73 45.37 0.82 5.33 1.14 11.30 16.48 11.52 6.47 ♀ - - 0.82 2.89 1.14 11.30 9.33 4.10 3.71 *：鸡白痢的两次净化分别于14和16周龄翅膀静脉采血。鸡白血病净化除第1次是出雏时检测胎粪外，1、2世代的第2次检测在20周龄进行，3世代的第2~5次检测分别在6、9、12、20周龄进行。
*: Blood samples of pullorum disease collected from wing veins at 14- and 16-week-old chickens. In addition to 1st meconium detection held at hatching, 2nd detection in G1 and G2 was conducted on 20-week-old chickens, and 2nd to 5th detections in G3 on 6-, 9-, 12-, and 20-week-olds, respectively.2.1.4 D系各世代的生长性能
D系各世代生长性能如表5所示，随着世代的增加，公、母鸡体重均有所提高。第1世代公鸡11周龄体重为3501.24 g，母鸡9周龄体重为1980.18 g；2世代同周龄公、母鸡体重分别为3443.63 g和1845.01 g，均低于1世代体重，但差异不显著（P＞0.05），这可能与品系合成后基因不断纯合有关。第3世代同周龄公鸡体重3576.44 g，稍高于1世代体重（P＞0.05)，母鸡体重2171.51 g，显著高于第1世代（P＜0.05)。第3世代43周龄公鸡体重高于第1世代（P＜0.05）和第2世代(P＞0.05)；第3世代43周龄母鸡重和66周龄公、母鸡重均高于第1、2世代，但差异不显著（P＞0.05）。从全期饲料消耗上来看，随世代的增加，公母平均采食量逐渐提高，与体重变化趋势一致。
表 5 D系各世代的生长性能Table 5. Growth performance of D Line chickens in different generations世代
Generation世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 生长指标
Growth index变异系数
CV/%生长指标
Growth index变异系数
CV/%生长指标
Growth index变异系数
CV/%初生重 Birth weight/g 43.53±3.22 7.40 43.75±2.88 6.58 44.29±3.28 7.41 11周龄体重 Weight at 11 weeks ♂/g 3501.24±203.53 5.81 3443.63±192.70 5.60 3576.44±127.04 3.55 9周龄体重 Weight at 9 weeks ♀/g 1980.18±67.49 b 3.41 1845.01±124.31 b 6.74 2171.51±75.6 a 3.48 5%开产体重 Weight at 5% laying rate/g 3304.28±198.63 6.01 3322.22±190.75 5.74 3350.11±189.68 5.66 43周龄体重 Weight at 43 weeks ♂/g 3819.06±216.84 b 5.68 3826.18±314.71 ab 8.23 3993.70±277.99 a 6.96 43周龄体重 Weight at 43 weeks ♀/g 3329.54±368.69 11.07 3372.69±383.17 11.36 3397.14±401.36 11.81 66周龄体重Weight at 66 weeks ♂/g 3916.71±212.61 5.43 4007.71±377.79 9.43 4083.59±265.23 6.50 66周龄体重 Weight at 66 weeks ♀/g 3621.93±374.47 10.34 3616.95±389.51 10.77 3652.85±395.08 10.82 43周龄胫长 Shank length at 43 weeks ♂/mm 106.33±3.32 b 3.12 107.81±3.67 b 3.40 110.48±3.75 a 3.39 43周龄胫长 Shank length at 43 weeks ♀/mm 94.72±3.70 3.90 95.06±3.87 4.07 95.72±3.84 4.01 43周龄胫围 Shank girth at 43 weeks ♂/mm 64.3±0.33 b 5.13 64.5±0.34 ab 5.27 65.5±0.18 a 2.75 43周龄胫围 Shank girth at 43 weeks ♀/mm 56.4±0.22 b 3.90 56.6±0.18 ab 3.18 57.7±0.19 a 3.29 表中生长性能为平均值±标准差，同行数据后无标注或含相同字母表示差异不显著（P＞0.05），字母不同表示差异显著（P＜0.05）。
Growth performance presented as mean±standard deviation; data with no or same letter on same row indicates no significant differences (P＞0.05); those with different letters, significant differences (P＜0.05).从胫长、胫围测定结果看，第3世代公鸡胫长110.48 mm，显著高于1、2世代（P＜0.05）；母鸡胫长95.72 mm，也高于1、2世代，但差异不显著（P＞0.05）。第3世代公、母鸡胫围均最大，显著高于1世代（P＜0.05），说明随着D系鸡体重的增长，胫长、胫围也有了相应的提高。
从体重变异系数看，经过3个世代的选育，3世代早期公、母鸡体重变异系数都在5%以下，说明早期公鸡、母鸡体重得到改善。但43周龄公、母鸡体重变异系数有随世代增加而上升的趋势，这可能与2、3两个世代出现不同程度的群体腹泻有关。同时可见，各世代母鸡43周龄体重变异系数均超过11%，说明母鸡群体在产蛋期体重变化较大，均匀度变差，进而影响蛋重和下一世代初生重。因此，在选择体重（尤其是后期体重）的同时还应进一步加强均匀度的选择。
2.1.5 D系各世代繁殖性能
由表6可见，随着世代的增加和D系鸡体重的增加，D系各世代开产周龄有增大的趋势，第2、3世代27周开产，较第1世代延后两周。经过3个世代的选育，母鸡43周平均产蛋量和蛋重都有所提升，产蛋量从60.3个提高到82.5个，蛋重从1世代的63.38 g提高到64.42 g，平均世代改进量为12.27%和1.64%。3世代种蛋受精率和孵化率分别为90.37%、87.83%，比1世代的88.25 %和83.35%有一定提高，这可能与持续的选育和疾病净化有关。各世代43周平均产蛋率分别为45.37%、56.12%、49.67%，其中2世代最高，3世代比第1世代高4.3个百分点。
表 6 D系各世代繁殖性能选育结果Table 6. Reproductive performance of D line chickens in different generations世代数 Generation 世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 开产周龄 Age at first egg/周 25 27 27 43周龄产蛋量 Total eggs during 43 week/枚 60.3 80.8 82.5 43周龄蛋重 Egg weight at 43 weeks/g 63.38±1.34 63.96±1.67 64.42±0.98 变异系数CV/% 2.11 2.61 1.52 43周平均产蛋率 Average laying rate at 43 weeks/% 45.37 56.12 49.67 合格种蛋数 Number of eligible eggs* 56.0 78.3 77.3 种蛋合格率 Eligible egg rate/%* 92.9 96.9 93.7 种蛋受精率 Fertility rate/%* 88.25 88.95 90.37 种蛋孵化率 Hatching rate/%* 83.35 88.43 87.83 种蛋成活率 Surviving rate/%* 0～22周 95.37 96.83 95.87 23～43周 98.86 97.89 98.13 *：所在的性能的统计时间为各世代繁育下一代的时间，大约在30～43周龄，根据留种数量而不同。
*: Statistical performance time for each generation was about 30-43 weeks per period depending on number of chickens needed for breeding following generation.综上可知，经过3个世代的选育，D系种鸡的羽色符合度和疾病净化都有明显改进，公鸡体重有明显提高，母鸡的体重虽然变化不明显，但繁殖性能有明显提高，适合作为父系使用。只是母系产蛋期体重均匀度较差，仍需加强后期体重均匀度的选择。
2.2 各杂交组合的生产效果
2.2.1 各组合羽色统计
各杂交组合羽色统计结果见表7。由表可见，各杂交组合麻羽所占比例都在95%以上，其中，KY和DKY的羽色一致性高于其他3个组合，麻羽率达到96%以上，其余全部为黑羽，占3%左右，没有其他羽色，基本符合市场需求。说明KY可能没有隐形白羽基因，而对D系种鸡进行的隐形白羽基因筛查产生了预期效果。
表 7 各组合羽色统计Table 7. Statistics on feather color of each combination （单位：%）羽色 Feather color SY KY SKY DKY G 麻羽 Partridge 95.21 96.73 95.03 96.16 95.45 黑羽 Black 4.36 3.27 4.13 3.84 4.37 灰羽 Grey 0.43 0.00 0.84 0.00 0.18 2.2.2 各杂交组合商品肉鸡的生长性能
不同杂交组合商品肉鸡的生长性能见表8。其中，商品代公母鸡的平均体重都以DKY组合最大（2992.46 g和2395.70 g），显著高于其他组合。
表 8 不同杂交组合商品肉鸡的生长性能（n=200，公母各100只）Table 8. Production performance of hybrid chickens生长指标 Growth index SY KY SKY DKY G 体重 Average weight ♂/g 2670.29±277.32 c 2763.02±250.51 b 2776.12±290.60 b 2992.46±301.63 a 2642.10±320.47 c 变异率 CV♂/% 10.39 9.07 10.47 10.08 12.13 体重 Average weight ♀/g 2085.79±220.26 d 2127.30±211.50 c 2158.19±247.04 c 2395.70±183.88 a 2245.82±179.13 b 变异率 CV♀/% 10.56 9.94 11.45 7.68 7.98 料重比 Feed to weight ♂ 2.35 2.6 2.37 2.65 2.72 料重比 Feed to weight♀ 2.57 2.84 2.51 2.81 2.87 成活率 Surviving rate/% 97.17 95.17 96.5 95.84 96.84 同行数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 体重是在70日龄屠宰时测定。其余性能的统计期为1～70 d。
Data with different lowercase letters on same row indicate significant difference (P＜0.05). Weights measured on 70-d-old chickens at time of slaughter. Statistical period for other performance data ranged from 1 to 70 d.在料重比和成活率方面，各组合公、母鸡间的差异都不显著，成活率都在95%以上。整体看来，组合DKY的公鸡和母鸡的生长性能都优于其他组合，但饲料利用率略差。
2.2.3 各杂交组合商品肉鸡的屠宰性能
从表9可见，杂交组合DKY公鸡的屠宰率、半净膛率、全净膛率、胸肌率均高于其他组合公鸡，屠宰率显著高于KY系，半净膛率显著高于KY、SKY系，全净膛率显著高于KY系，胸肌率显著高于SKY系。各组合的腿肌率差异不显著，DKY公鸡（23.67%）略次于最高组SY（24.44%）。腹脂率上，DKY公鸡（3.78%）与其他组差异均不显著。综合来看，DKY公鸡的屠宰性能整体最优，但优势还不显著。
表 9 不同杂交组合商品代公鸡的屠宰性能（n=10）Table 9. Slaughter performance of hybrid cocks（单位：%） 杂交组合
Hybird combination屠宰率
Dressed percentage半净膛率
Half eviscerated rate全净膛率
Eviscerated rate胸肌率
Breast muscle rate腿肌率
Leg muscle rate腹脂率
Abdomen fat rateSY 91.51±1.87 a 85.57±1.93 a 67.87±2.37 ab 17.45±1.45 ab 24.44±2.62 3.33±0.99 ab KY 90.83±1.27 b 84.50±1.94 c 67.57±2.40 b 18.14±1.47 a 23.44±2.08 4.46±0.95 a SKY 90.92±0.80 a 85.18±1.96 bc 69.34±3.12 a 16.99±1.92 b 22.62±3.53 3.25±1.57 b DKY 92.17±1.80 a 87.19±1.83 a 70.08±1.82 a 19.19±1.39 a 23.67±1.72 3.78±1.45 ab G 91.41±0.58 a 85.69±1.22 a 69.54±1.35 a 18.08±1.94 a 24.28±1.82 3.47±1.33 ab 同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。屠宰测定在70日龄进行。表10同。
Data with different lowercase letters on same column indicate significant difference (P＜0.05). Slaughter held on 70-d-old chickens. Same for Table 10.从表10可见，杂交组合DKY母鸡半净膛率、胸肌率、腹脂率均为各组最高，屠宰率（91.06%）、全净膛率（68.68%）与最高组SKY（91.63%和69.93%）差异不显著，腿肌率（20.97%）显著低于最高组G（23.08%）。由此看来，除腿肌率和腹脂率外，DKY母鸡的屠宰性能优于其他组合。
表 10 不同杂交组合商品代母鸡的屠宰性能（n=10）Table 10. Slaughter performance of hybrid hens（单位：%） 杂交组合
Cross combination屠宰率
Dressed percentage半净膛率
Half eviscerated rate全净膛率
Eviscerated rate胸肌率
Breast muscle rate腿肌率
Leg muscle rate腹脂率
Abdomen fat rateSY 91.28±1.17 ab 84.03±2.12 67.36±3.97 ab 19.46±1.80 b 22.71±2.39 a 4.29±1.67 c KY 89.91±2.79 b 83.21±2.97 66.48±4.69 b 21.02±2.42 ab 22.59±2.02 ab 6.06±1.70 b SKY 91.63±0.53 a 84.46±1.45 69.93±1.73 a 18.06±1.62 b 21.67±1.71 ab 4.75±1.24 c DKY 91.06±0.95 ab 85.27±1.46 68.68±2.56 ab 21.56±0.93 a 20.97±1.57 b 7.43±1.27 a G 90.20±1.22 b 82.87±1.38 66.48±1.18 b 20.25±2.46 ab 23.08±1.25 a 5.66±1.17 bc 综合来看，DKY组公、母鸡在屠宰率、半净膛率、全净膛率、胸肌率方面都有一定优势，但公、母腿肌率不够突出，腹脂率偏高，后续应重点加强这两个性状的选择。
3. 讨论
3.1 三代纯繁选育后可以尝试杂交配套
本研究是在商业育种场进行的育种实践，将羽色基因标记选择、疾病净化、品系纯繁及杂交配套联合起来推进，加快了选育进度，也在杂交配套尝试中及早发现了后续需要改进的方向，总体上达到预期目标。
经过3个世代持续剔除TYR基因的隐性白羽杂合子种公鸡，D系种鸡的白羽率从50.49%降至1.89%；通过表型选择淘汰明显的非麻羽鸡只，D系种鸡的黄麻羽率从21.12%提高到93.78%。结合这两种羽色选择方法，DKY商品鸡没有出现白羽鸡，且麻羽占比达到96.16%，羽色一致性高于其他3个组合，基本符合市场需求，这与王树艳等[14]和曾华等[15]的研究结果一致，都表明分子鉴定具有成本低廉、准确度高、省时省力等优点。
在进行世代选育时，第2或第3世代的选育往往能产生较大的遗传进展[16]，D系的选育情况基本如此。3世代D系种公、母鸡的43周体重分别接近4 kg和3.4 kg，母鸡43周产蛋量达到82.5个，种蛋受精率和孵化率在90%左右，初步达到选育目标。在杂交配套试验中，80日龄时DKY公、母鸡的平均体重（2992.46 g和2395.7 g）、半净膛率（85.57%和85.27%）、胸肌率（19.19%和21.56%）均高于其他组合（SY、KY、SKY、G），即DKY商品鸡的总体生产效果好于其他杂交组合，表明D系是一个基本满足选育目标、可以商业化应用的父本品系。
3.2 D系早期体重和均匀度的选择
李洪娟[17]、姜润深等[18] 和肖昌等[19]的研究都表明，早期体重（尤其是初生重和7日龄体重）对肉鸡整个生长周期的最终活重、成活率、饲料转化率等都有显著影响。经过3个世代对初生重的选育，D系的早期体重得到显著提升。如3世代的初生重为44.29 g（公母混合），较第1世代提升0.76 g（P ＞ 0.05），使得公鸡11周龄体重从1世代的3501.24 g提高到3世代的3576.44 g（提高了75.2 g），母鸡9周龄体重从1980.18 g提高到2171.51 g（增加了191.33 g）。唐辉[16] 在鲁西黄鸡、侯水生等[20]在北京鸭以及温超[21]在AA肉鸡中获得了类似的选育效果。
初生重与蛋重有较强的正相关性，而蛋重会随着产蛋量的提高而降低[22-23]。而本研究D系各世代43周龄产蛋量从1世代的60.3枚提高到3世代的82.5枚（P ＞ 0.05），同时蛋重从1世代63.38 g增加到3世代的64.42 g（P ＞ 0.05），说明对产蛋量的选择没有对蛋重产生明显的不利影响。因此，后续除继续关注产蛋量的同时还可兼顾蛋重的选择，以提高初生重。
影响肉鸡体重均匀度的因素有遗传、密度、饲养设备、环境、疾病等[24]。本研究对均匀度的选择策略是现场淘汰高于或低于平均体重10%的鸡，这种策略的好处是操作简单，但选择准确性相对较低，且需要的基础群体较大，育种成本高。储怀宝等[25]、李湛[26]以种蛋均匀度为指标进行家系选育，淘汰过大或过小的种蛋，使体重均匀度得到提高，并且降低了育种成本，因为蛋重、初生重和早期体重之间有强正相关[27]。因此，后续可以通过对D系种鸡进行入孵蛋重、初生重、7日龄体重等指标进行重点选育，来提高商品鸡的上市体重和经济效益。考虑到性状间的平衡，体重也不宜过大，否则产蛋率会降低，成本也会增加[28]。
体重均匀度还可通过变异系数（CV）来体现。研究表明，当CV为10.0%时，群体的均匀度约为68.3%[29]，屠宰线要求体重变异系数最好小于8%，这对参与配套生产的各品系提出了更高的要求。DKY商品肉鸡80日龄母鸡体重变异系数为7.68%，公鸡的体重变异系数10.08%（高于8%），所以今后需重点加强种鸡均匀度的选择。较差的均匀度，可能跟种母鸡群体数量较少有关，3个世代种母鸡数量最多时才7140羽（公鸡23990羽），留种率60%～76%（公鸡10%～35%）。因此，今后应当通过增加基础群体、降低留种率来提高群体均匀度[30-31]。后续如果不能增加种鸡群体数量的话，在现有的个体选择结合家系选择的基础上，还可搜集利用父母、同胞及子女的信息进行个体育种值估计，如采用动物模型BLUP法[32-33]和GBLUP法[34-35]等，可提高选种效率和准确性，同时降低育种成本。当然，实际生产中肯定还需要加强综合饲养管理来提高鸡群的均匀度[36]。
综上，合成系D经过3个世代的选育，外貌整齐度和生产性能得到较大改善，杂交配套效果良好，是一个可以商业化应用的优良父本品系。
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表 1 参与生产性能测定的杂交组合鸡群数量(只)
Table 1 Cross combinations involved in productivity test
杂交组合
cross combinationSY
S♂×Y♀KY
K♂×Y♀SKY
S♂×（K♂×Y♀）DKY
D♂×（K♂×Y♀）G 公鸡♂
母鸡♀100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 
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表 2 D系各世代选育情况
Table 2 Selection of D line in generations
世代
Generation出雏数
Chicks家系数
Families初选留种数
First retention初选留种率
First retention rate/%复选留种数
Second retention复选留种率
Second retention rate/%世代1 G1 ♂ 2073 55 1165 56.20 211 10.18 ♀ 2745 2281 83.10 1661 60.51 世代2 G2 ♂ 6584 60 3773 57.31 1410 21.42 ♀ 5376 4479 83.31 4049 75.32 世代3 G3 ♂ 23990 60 16347 68.14 8298 34.59 ♀ 7140 6000 84.03 5481 76.76
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表 3 D系公鸡隐性白羽基因检测及后代羽色统计结果
Table 3 Detection of recessive white-feather gene and statistical results on feather color of D line cocks
世代 Generation 基因型频率 Genotype frequency/% 后代羽色占比 Feather color proportion/% TT Tt tt 白羽 White 麻羽 Partridge 黑羽 Black 灰羽 Grey 世代1 G1(n=1365) 79.87 20.13 0 50.49 21.12 21.09 7.30 世代2 G2(n=1544) 84.54 15.46 0 3.11 82.89 10.89 3.11 世代3 G3(n=1665) 98.96 1.04 0 1.89 93.78 4.33 0.00 TT为野生型纯合子，表型为有色羽；Tt为杂合子，表型为有色羽；tt为突变纯合子，表型为白羽。
TT is a wild homozygous, the phenotype is colored feather; Tt is heterozygote, the phenotype is colored feather; tt is mutant pure, the phenotype is white feather.
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表 4 D系各世代疾病净化情况
Table 4 Disease eradication of each D line generation
检测项目
Test item世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 1* 2 1 2 1 2 3 4 5 鸡白痢阳性率
Positive rate of pullorosis/%♂ 16.29 14.6 1.63 1.37 1.95 2.40 - - - ♀ - - 6.83 4.40 3.89 2.08 - - - 白血病阳性率 Positive rate of leukemia/% ♂ 1.73 45.37 0.82 5.33 1.14 11.30 16.48 11.52 6.47 ♀ - - 0.82 2.89 1.14 11.30 9.33 4.10 3.71 *：鸡白痢的两次净化分别于14和16周龄翅膀静脉采血。鸡白血病净化除第1次是出雏时检测胎粪外，1、2世代的第2次检测在20周龄进行，3世代的第2~5次检测分别在6、9、12、20周龄进行。
*: Blood samples of pullorum disease collected from wing veins at 14- and 16-week-old chickens. In addition to 1st meconium detection held at hatching, 2nd detection in G1 and G2 was conducted on 20-week-old chickens, and 2nd to 5th detections in G3 on 6-, 9-, 12-, and 20-week-olds, respectively.
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表 5 D系各世代的生长性能
Table 5 Growth performance of D Line chickens in different generations
世代
Generation世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 生长指标
Growth index变异系数
CV/%生长指标
Growth index变异系数
CV/%生长指标
Growth index变异系数
CV/%初生重 Birth weight/g 43.53±3.22 7.40 43.75±2.88 6.58 44.29±3.28 7.41 11周龄体重 Weight at 11 weeks ♂/g 3501.24±203.53 5.81 3443.63±192.70 5.60 3576.44±127.04 3.55 9周龄体重 Weight at 9 weeks ♀/g 1980.18±67.49 b 3.41 1845.01±124.31 b 6.74 2171.51±75.6 a 3.48 5%开产体重 Weight at 5% laying rate/g 3304.28±198.63 6.01 3322.22±190.75 5.74 3350.11±189.68 5.66 43周龄体重 Weight at 43 weeks ♂/g 3819.06±216.84 b 5.68 3826.18±314.71 ab 8.23 3993.70±277.99 a 6.96 43周龄体重 Weight at 43 weeks ♀/g 3329.54±368.69 11.07 3372.69±383.17 11.36 3397.14±401.36 11.81 66周龄体重Weight at 66 weeks ♂/g 3916.71±212.61 5.43 4007.71±377.79 9.43 4083.59±265.23 6.50 66周龄体重 Weight at 66 weeks ♀/g 3621.93±374.47 10.34 3616.95±389.51 10.77 3652.85±395.08 10.82 43周龄胫长 Shank length at 43 weeks ♂/mm 106.33±3.32 b 3.12 107.81±3.67 b 3.40 110.48±3.75 a 3.39 43周龄胫长 Shank length at 43 weeks ♀/mm 94.72±3.70 3.90 95.06±3.87 4.07 95.72±3.84 4.01 43周龄胫围 Shank girth at 43 weeks ♂/mm 64.3±0.33 b 5.13 64.5±0.34 ab 5.27 65.5±0.18 a 2.75 43周龄胫围 Shank girth at 43 weeks ♀/mm 56.4±0.22 b 3.90 56.6±0.18 ab 3.18 57.7±0.19 a 3.29 表中生长性能为平均值±标准差，同行数据后无标注或含相同字母表示差异不显著（P＞0.05），字母不同表示差异显著（P＜0.05）。
Growth performance presented as mean±standard deviation; data with no or same letter on same row indicates no significant differences (P＞0.05); those with different letters, significant differences (P＜0.05).
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表 6 D系各世代繁殖性能选育结果
Table 6 Reproductive performance of D line chickens in different generations
世代数 Generation 世代1 G1 世代2 G2 世代3 G3 开产周龄 Age at first egg/周 25 27 27 43周龄产蛋量 Total eggs during 43 week/枚 60.3 80.8 82.5 43周龄蛋重 Egg weight at 43 weeks/g 63.38±1.34 63.96±1.67 64.42±0.98 变异系数CV/% 2.11 2.61 1.52 43周平均产蛋率 Average laying rate at 43 weeks/% 45.37 56.12 49.67 合格种蛋数 Number of eligible eggs* 56.0 78.3 77.3 种蛋合格率 Eligible egg rate/%* 92.9 96.9 93.7 种蛋受精率 Fertility rate/%* 88.25 88.95 90.37 种蛋孵化率 Hatching rate/%* 83.35 88.43 87.83 种蛋成活率 Surviving rate/%* 0～22周 95.37 96.83 95.87 23～43周 98.86 97.89 98.13 *：所在的性能的统计时间为各世代繁育下一代的时间，大约在30～43周龄，根据留种数量而不同。
*: Statistical performance time for each generation was about 30-43 weeks per period depending on number of chickens needed for breeding following generation.
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表 7 各组合羽色统计
Table 7 Statistics on feather color of each combination （单位：%）
羽色 Feather color SY KY SKY DKY G 麻羽 Partridge 95.21 96.73 95.03 96.16 95.45 黑羽 Black 4.36 3.27 4.13 3.84 4.37 灰羽 Grey 0.43 0.00 0.84 0.00 0.18
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表 8 不同杂交组合商品肉鸡的生长性能（n=200，公母各100只）
Table 8 Production performance of hybrid chickens
生长指标 Growth index SY KY SKY DKY G 体重 Average weight ♂/g 2670.29±277.32 c 2763.02±250.51 b 2776.12±290.60 b 2992.46±301.63 a 2642.10±320.47 c 变异率 CV♂/% 10.39 9.07 10.47 10.08 12.13 体重 Average weight ♀/g 2085.79±220.26 d 2127.30±211.50 c 2158.19±247.04 c 2395.70±183.88 a 2245.82±179.13 b 变异率 CV♀/% 10.56 9.94 11.45 7.68 7.98 料重比 Feed to weight ♂ 2.35 2.6 2.37 2.65 2.72 料重比 Feed to weight♀ 2.57 2.84 2.51 2.81 2.87 成活率 Surviving rate/% 97.17 95.17 96.5 95.84 96.84 同行数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 体重是在70日龄屠宰时测定。其余性能的统计期为1～70 d。
Data with different lowercase letters on same row indicate significant difference (P＜0.05). Weights measured on 70-d-old chickens at time of slaughter. Statistical period for other performance data ranged from 1 to 70 d.
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表 9 不同杂交组合商品代公鸡的屠宰性能（n=10）
Table 9 Slaughter performance of hybrid cocks
（单位：%） 杂交组合
Hybird combination屠宰率
Dressed percentage半净膛率
Half eviscerated rate全净膛率
Eviscerated rate胸肌率
Breast muscle rate腿肌率
Leg muscle rate腹脂率
Abdomen fat rateSY 91.51±1.87 a 85.57±1.93 a 67.87±2.37 ab 17.45±1.45 ab 24.44±2.62 3.33±0.99 ab KY 90.83±1.27 b 84.50±1.94 c 67.57±2.40 b 18.14±1.47 a 23.44±2.08 4.46±0.95 a SKY 90.92±0.80 a 85.18±1.96 bc 69.34±3.12 a 16.99±1.92 b 22.62±3.53 3.25±1.57 b DKY 92.17±1.80 a 87.19±1.83 a 70.08±1.82 a 19.19±1.39 a 23.67±1.72 3.78±1.45 ab G 91.41±0.58 a 85.69±1.22 a 69.54±1.35 a 18.08±1.94 a 24.28±1.82 3.47±1.33 ab 同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。屠宰测定在70日龄进行。表10同。
Data with different lowercase letters on same column indicate significant difference (P＜0.05). Slaughter held on 70-d-old chickens. Same for Table 10.
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表 10 不同杂交组合商品代母鸡的屠宰性能（n=10）
Table 10 Slaughter performance of hybrid hens
（单位：%） 杂交组合
Cross combination屠宰率
Dressed percentage半净膛率
Half eviscerated rate全净膛率
Eviscerated rate胸肌率
Breast muscle rate腿肌率
Leg muscle rate腹脂率
Abdomen fat rateSY 91.28±1.17 ab 84.03±2.12 67.36±3.97 ab 19.46±1.80 b 22.71±2.39 a 4.29±1.67 c KY 89.91±2.79 b 83.21±2.97 66.48±4.69 b 21.02±2.42 ab 22.59±2.02 ab 6.06±1.70 b SKY 91.63±0.53 a 84.46±1.45 69.93±1.73 a 18.06±1.62 b 21.67±1.71 ab 4.75±1.24 c DKY 91.06±0.95 ab 85.27±1.46 68.68±2.56 ab 21.56±0.93 a 20.97±1.57 b 7.43±1.27 a G 90.20±1.22 b 82.87±1.38 66.48±1.18 b 20.25±2.46 ab 23.08±1.25 a 5.66±1.17 bc
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