Processing math: 100%
  • 中文核心期刊
  • CSCD来源期刊
  • 中国科技核心期刊
  • CA、CABI、ZR收录期刊

不同施氮水平下AM真菌对高粱生物量及氮磷吸收的交互效应

王健, 张海欧, 杨晨曦, 李娟

王健,张海欧,杨晨曦,等. 不同施氮水平下AM真菌对高粱生物量及氮磷吸收的交互效应 [J]. 福建农业学报,2022,37(7):833−840. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2022.007.003
引用本文: 王健,张海欧,杨晨曦,等. 不同施氮水平下AM真菌对高粱生物量及氮磷吸收的交互效应 [J]. 福建农业学报,2022,37(7):833−840. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2022.007.003
WANG J, ZHANG H O, YANG C X, et al. Effects of Interactions between AM Fungi and Nitrogen in Soil on Biomass and N-P Uptake of Sorghum Plants [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,2022,37(7):833−840. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2022.007.003
Citation: WANG J, ZHANG H O, YANG C X, et al. Effects of Interactions between AM Fungi and Nitrogen in Soil on Biomass and N-P Uptake of Sorghum Plants [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,2022,37(7):833−840. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2022.007.003

不同施氮水平下AM真菌对高粱生物量及氮磷吸收的交互效应

基金项目: 陕西省创新人才推进计划——青年科技新星项目(2021KJXX-88);陕西省科协企业创新争先青年人才托举计划项目(2021-1-2);陕西省土地工程建设集团内部科研项目(DJNY2022-17)
详细信息
    作者简介:

    王健(1991−),男,硕士,助理工程师,主要从事土地整治技术研究(E-mail:WangJian_soil@163.com

    通讯作者:

    李娟(1987−),女,高级工程师,主要从事土地整治相关研究工作(E-mail: 574435401@qq.com

  • 中图分类号: S 144.9

Effects of Interactions between AM Fungi and Nitrogen in Soil on Biomass and N-P Uptake of Sorghum Plants

  • 摘要:
      目的  氮沉降是影响陆地生态系统稳定的主要胁迫之一。研究氮沉降背景下丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal,AM)真菌对植物的生长影响,为全球气候变化背景下AM真菌生理生态学研究提供科学依据。
      方法  采用完全随机设计,利用盆栽试验对高粱(Sorghum hicolor L. Mocrnch)幼苗设置接种AM(Glomus mosseae)菌剂和AM灭活菌剂(对照),氮水平处理包括0 mg·kg−1(N0)、200 mg·kg−1(N1)、400 mg·kg−1(N2)、500 mg·kg−1(N3)的NH4NO3。生长2周后进行菌根侵染率测定,在高粱植物完成生活史(16周)后进行植株生物量及氮磷含量的测定。
      结果  ①接种AM真菌显著提高了高粱根系的菌根侵染率(P<0.001),且随着氮添加浓度的增加,菌根侵染率逐渐降低。②在未施氮处理(N0)中,接种AM真菌显著促进了高粱地上生物量及总生物量(P<0.05),而在高浓度氮添加(N3)下,接种AM真菌显著抑制了高粱地上生物量及总生物量(P<0.05)。③在未施氮处理(N0)中,接种AM真菌显著促进了高粱植物的氮、磷含量及组织氮磷比(P< 0.05),而在N2和N3氮水平下,接种AM真菌显著抑制了高粱组织的氮、磷含量及组织氮磷比(P<0.05),尽管磷含量在N2水平无显著差异(P>0.05)。④高粱的菌根生长效应(MGR)、菌根氮吸收效应(MNR)及菌根磷吸收效应(MPR)均随着氮梯度的增加逐渐由正效应转为负效应。
      结论  AM真菌接种和氮添加对高粱生物量及组织氮磷吸收存在显著的交互效应。AM真菌在低氮水平下有利于高粱生物量及组织氮磷含量的增加,随着氮添加量的不断增加,菌根效应逐渐由正效应转为负效应,说明在高氮水平下AM真菌不利于高粱生长。
    Abstract:
      Objective  Effects of the widely distributed, important plant growth and stress resistance regulating arbuscular mycorrhizal (AM) fungi on sorghum growth under varied nitrogen (N) deposition in soil were studied on the terrestrial ecosystem.
      Method  Growth of Sorghum hicolor (L.) Mocrnch seedlings inoculated with either Glomus mosseae or inactivated G. mosseae (CK) in pots under varied N addition of 0, 200, 400, or 500 mg·kg-1 (refer to as N0, N1, N2, and N3, respectively) in a greenhouse was monitored. Mycorrhizal colonization in rhizosphere soils was determined after two weeks, while the biomass, N, and P of the plants in 16 weeks of cultivation.
      Result  ① The AM fungi inoculation significantly increased the mycorrhizal colonization on sorghum roots (P<0.001) at a decreasing trend with increasing N addition. ② Both the aboveground and total biomasses of the sorghum plants grown under N0 were significantly enhanced by the presence of the AM fungi but inhibited by it under N3 (P<0.05). ③ Similarly, AM fungi increased the N and P contents and N/P ratio in the plant tissues by N0 but did the opposite under either N2 or N3 (P<0.05). However, under N2 the AM fungal inoculation exerted no significant effect on P content (P>0.05). And ④ the mycorrhizal growth effect (MGR), mycorrhizal N-uptake effect (MNR), and mycorrhizal P-uptake effect (MPR) on sorghum changed from positive to negative gradually as the N addition increased.
      Conclusion  Inoculating AM fungi on sorghum seedlings and adding N in soil interactively affected the biomass and N-P uptake of the plants significantly. Without N addition, the AM fungi enhanced the accumulation of biomass, N, and P, but N addition maximized the mycorrhizal effect at certain level. High levels of N in soil could be detrimental to the growth of AM fungi and altered the symbiosis.
  • 【研究意义】自20世纪中叶以来,化石燃料的大量燃烧、化肥的过量使用以及过度放牧等人类活动导致大气中的活性氮氧化物含量激增,大气氮素沉降也呈迅猛增加的趋势[1]。有研究表明,2010年我国华北平原部分经济发达地区氮沉降速率已接近30 kg·hm−2·a−1[2]。人为干扰下的大气氮素沉降已成为全球氮素生物化学循环的一个重要组成部分,大气氮沉降速率的急剧增加将严重影响生态系统的生产力和稳定性[3]。由于自然生态系统生产力和生物多样性对外源氮的敏感性,氮沉降对植物的影响受到越来越多学者的关注[4-6]。丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal,AM)真菌是土壤里广泛分布的一类有益微生物,能与绝大多数的陆生植物形成菌根互惠共生体[7]。AM真菌通过其密集的根外菌丝网络帮助宿主植物汲取土壤中的水分和无机营养,换取宿主植物光合作用产物用于自身的生长繁殖。预测大气氮沉降速率增加的背景下,研究AM真菌对作物,尤其是对庄稼作物的影响,对于农业生态系统的施肥管理具有重要的理论和实践意义。【前人研究进展】研究表明,AM真菌能显著提高宿主植物对氮、磷的吸收,进而提高其生物量[8]。此外,氮沉降引起的土壤氮含量增加会直接影响AM真菌的多样性和功能,进而影响植物的生长[9]。Johnson等[10]发现在氮受限制的土壤环境下,氮含量的增加有利于菌根与植物形成共生,而Jiang等[11]的研究结果则表明在高寒草甸生态系统中随着氮含量的增加,AM真菌与植物的关系逐渐由共生变为了寄生。由此可见,AM真菌在不同氮环境下或不同生态系统中,形成菌根的能力不同,对植物生长效应也不同。张旭红等[12]研究证明,AM真菌对宿主植物的有效性决定了他们之间的相互选择性。【本研究切入点】先前关于不同施氮背景下的宿主植物对AM真菌的响应研究主要集中于高寒草甸或干旱半干旱性草原,且供试宿主也多以草本植物为主。一年生草本植物高粱(Sorghum hicolor L. Mocrnch)是关中平原地区常见的粮食作物,又因其侵染率高、生物量大、根系发达、生长速度快,常被作为AM真菌功能研究的模式宿主之一。当前我国关中平原地区高粱复种指数高、氮肥施用量大且利用效率低。关中平原地区高粱氮肥减施增效技术的创新应用对我国粗粮生产具有典型性和引领性。【拟解决的关键问题】以高粱为研究对象,通过温室盆栽模拟试验探究AM真菌和氮添加对高粱生物量及氮磷吸收的影响,旨在为全球气候变化背景下AM真菌生理生态学的研究提供一定的科学依据,为我国高粱的高产种植以及微生物肥料的制备提供实践指导。

    供试菌种为摩西球囊霉(Glomus mosseae),以高粱为宿主植物扩繁得到,每克菌剂含有110个孢子,包括植物根断、菌丝等。菌种来自兰州大学细胞活动与逆境适应教育部重点实验室。供试高粱品种为京杂抗四杂交高粱(Sorghum hicolor L. Mocrnch),来自陕西省农业科学院。供试盆栽基质为河沙与沸石混合物[V(河沙)∶V(沸石)=1∶1],沸石和河沙购自北票市天翊沸石矿业有限公司,河沙粒径1 cm,沸石粒径2 cm。洗净后,混合均匀,121 °C灭活2 h,隔天再灭活1次备用。

    试验采用完全随机设计,设置2个接种处理和4个施氮处理。2个接种处理为接种AM真菌菌剂(+AMF)和接种灭活AM菌剂(−AMF);4个施氮水平(以NH4NO3形式添加)分别为0、200、400、500 mg·kg−1,相当于0、10、20、30 kg·hm−2·a−1氮沉降水平,分别用N0、N1、N2和N3表示;试验共8个处理,每个处理6盆,总计48盆。

    试验于2020年5月15日至9月15日在陕西地建土地工程技术研究院温室内进行。高粱种子用10%的NaClO表面消毒后,于无菌沙中催芽。待种子出芽后,移苗于培养盆(直径37.5 cm×高度34.5 cm)内(基质约10 kg·盆−1),施以hoagland营养液维持植物正常生长,每两周一次,一次200 mL。2周后,每盆定苗5株幼苗,并在+AMF处理组幼苗根系穴施AM菌剂15 g·盆−1,在−AMF处理组幼苗根系穴施灭活AM菌剂15 g·盆−1。将定量的NH4NO3溶于水中,分别于第4周、第6周、第8周以及第12周加入不同施氮处理盆中。温室光强为120 μmol ·m−2·s−1,昼夜交替时间为15 h/9 h,昼夜交替温差为23 ℃/16 ℃,生长周期为4个月,每隔一周随机移动花盆的位置[13]。待植物生活史完成后,分别收集植物地上茎叶和地下根系,取部分鲜细根系用于侵染率的测定,剩余样品用于生物量的测定,烘干的植物组织粉碎后用于氮磷含量测定。

    取鲜根样1 g左右装入试管中,加入10% KOH溶液没过根样,于水浴锅(70~80 ℃)中碱化处理15~30 min,自来水冲洗3遍;加入2% HCL溶液没过根样于水浴锅中酸化处理30 min,自来水冲洗3遍;加入0.05% 台盼蓝[V(乳酸)∶V(甘油)∶V(水)=1∶1∶1]染色10 min,自来水洗3遍;染色后的根样剪成1 cm左右的根断,均匀地铺在涂有PVLG的载玻片上,盖上盖玻片,小心压片至皮层被压开。制备好的装片置于显微镜下(200×)观察并计数[14]

    RLC=TNT×100% (1)
    AC=AT×100% (2)
    VC=VT×100% (3)

    式中,A为每个样品中观察到的有丛枝结构的视野数;V为每个样品中观察到的有泡囊结构的视野数;N为每个样品中没观察到任何菌根侵染的视野数;T为每个样品中观察的总视野数。

    将高粱收获后的地上部分、洗净后的地下部分分别装信封后,于恒温干燥箱(60 ℃)中烘干48 h至恒重,称其生物量。烘干后的植物组织经球磨仪粉碎,过100目筛,制成供试样品。取0.2 g供试样品,精准置于消煮管底部,加1 g催化剂[m(K2SO4)∶m(CuSO4)∶m(硒粉) = 100∶10∶1],加入5 mL浓硫酸静置碳化30 min,于消煮炉420 ℃消煮约40 min,直至消煮液呈现透明的青绿色。待冷却后,将消煮液转移到容量瓶内,用蒸馏水定容至50 mL,用流动注射分析仪测定植物组织氮磷含量(QuikChem 8500)[15]

    计算菌根生长效应(Mycorrhizal growth response, MGR)、菌根氮吸收效应(Mycorrhizal N-uptake response, MNR)和菌根磷吸收效应(Mycorrhizal P-uptake response,MPR),评估不同氮梯度下AM真菌对植物的影响作用[16],下面用MGR为例来进行说明。

    NMmean <AM,MGR=(1NMmean AM)×100NMmean >AM,MGR=(AMNMmean 1)×100 (4)

    其中,NMmean代表每一个氮水平下−AMF处理组高粱生物量的平均值,AM代表每一个氮水平下+AMF处理组高粱的总生物量。同样地,MNR和MPR也按公式(4)来计算。

    采用Microsoft Excel 2013软件进行数据整理,原始数据经检验符合正态分布后进行下一步数据分析,由R语言(R version 3.3.2)进行统计分析和图表绘制。施氮和接种AM真菌处理对侵染率变量、植物生物量以及植物组织氮磷含量的影响利用双因素方差分析进行分析。采用Duncan多重检验比较不同处理下各因变量之间的差异(P≤0.05),采用T-test比较各因变量在+AMF处理和−AMF处理之间的差异(P≤0.05)。此外,利用线性回归分析不同氮水平下菌根效应的变化规律。

    表1可以看出,摩西球囊霉可与高粱宿主形成良好的共生。不接种AM真菌处理(-AMF)组的高粱根系均没有AM真菌侵染;而接种AM真菌(+AMF)显著促进了高粱根系的菌根侵染率(P<0.001)、丛枝侵染率(P<0.001)和泡囊侵染率(P<0.001)。此外,菌根侵染率(P<0.001)和泡囊侵染率(P<0.001)受氮添加影响显著,表明在不同氮水平处理下,AM真菌对高粱的侵染能力存在明显差异;随着氮施肥梯度增加,菌根侵染率和泡囊侵染率随之增加,高氮水平可以抑制AM真菌对宿主的侵染。

    表  1  不同处理下高粱菌根侵染状况
    Table  1.  AM fungi colonization on inoculated sorghum plants grown on soil with varied N deposition
    氮添加
    Nitrogen addition
    AMF
    (+/−)
    菌根侵染率
    Mycorrhiza
    colonization/
    %
    丛枝侵染率
    Arbuscular
    colonization/
    %
    泡囊侵染率
    Vesicles
    colonization/
    %
    N0 + 57.15 ± 1.70 a 13.25 ± 0.89 23.86 ± 1.45 a
    N1 + 44.01 ± 1.89 b 11.52 ± 1.33 24.10 ± 1.40 a
    N2 + 31.71 ± 3.55 c 9.14 ± 1.28 17.50 ± 0.57 b
    N3 + 33.31 ± 0.67 c 10.25 ± 1.05 19.72 ± 1.97 b
    N0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
    N1 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
    N2 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
    N3 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
    处理效应 Treatment effect
    氮添加
    N addition
    FF value 44.57 1.47 19.24
    PP value <0.001 0.237 <0.001
    真菌接种
    AM colonization
    FF value 3101.01 235.49 259.13
    PP value <0.001 <0.001 <0.001
    表中数据为均值±标准误;数据后不同小写字母表示不同氮添加量处理之间差异显著(P<0.05)。
    Data are mean ± standard error; different letters represent significant differences between groups (P<0.05).
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    图1可以看出,施氮显著促进了高粱地上生物量(P<0.001)和总生物量(P<0.001),降低了高粱根冠比(P<0.001),但对地下生物量没有显著影响( P >0.05)。地上生物量和总生物量随着氮肥施用量的增加而增加,根冠比则随着氮肥施用量的增加而降低。接种AM真菌对高粱地上生物量、地下生物量、总生物量以及根冠比在全部水平下无显著影响(P>0.05),表明在各个氮处理水平下接种AM真菌对高粱的生物量影响不大。在未施氮处理(N0)组,接种AM真菌显著提高了高粱的地上生物量和总生物量(P<0.05);在高水平氮添加下(N3),接种AM真菌显著抑制了高粱的地上生物量和总生物量(P<0.05);在N2和N3处理下,接种AM真菌显著增加了高粱的根冠比(P<0.05)。此外,由图1可以看出,接种AM真菌和氮添加处理对高粱的地上生物量(P<0.001)、地下生物量(P<0.05)、总生物量(P<0.001)以及高粱根冠比(P<0.05)存在显著的交互作用。

    图  1  不同氮水平下接种AM真菌对高粱生物量的影响
    ns,P >0.05;* ,P <0.05;**,P <0.01;*** P <0.001。红星表示在同一个氮梯度下接种和不接种AM真菌之间差异达到显著水平(P ≤ 0.05)。图2同。
    Figure  1.  Effect of AM fungi inoculation on sorghum biomass with varied N deposition in soil
    ns: significant difference (P>0.05), *: significant difference at P<0.05, **: significant difference at P <0.01, ***: significant difference at P <0.001. Red stars indicate significant differences on biomass of sorghum with or without AM fungi inoculation that grew on soil of same N level at P≤0.05. Same for Fig.2.

    双因素方差分析结果表明施氮显著增加了高粱植株的全氮含量(P<0.001),接种AM真菌对高粱植物的全氮含量无显著差异(P>0.05),施氮和接种对高粱组织的全氮含量存在显著交互作用(P<0.001)。在未施氮处理组接种AM真菌显著增加了高粱植株的全氮含量(P<0.05),而在高水平氮添加下(N2和N3),接种AM真菌显著降低了高粱植株的全氮含量(P<0.05)(图2-a)。由图2-b可以看出,高粱组织的全磷含量(P<0.05)受氮添加处理的影响达到了显著水平,而受AM真菌接种的影响较弱,此外,施氮和接种AM真菌对高粱组织的全磷含量存在显著交互作用(P<0.001),在未施氮处理下,接种AM真菌显著促进了高粱植株的全磷含量(P<0.05),而在高水平氮添加下(N3),接种AM真菌对植株全磷含量则表现出显著的抑制作用(P<0.05)。施氮显著促进了高粱植株的氮磷比(P<0.001),接种AM真菌对高粱植株的氮磷比在各氮水平梯度下无显著影响(P>0.05),但在未施肥处理组,接种AM真菌显著提高了高粱的氮磷比;接种AM真菌和氮添加对高粱的氮磷比的影响也不存在显著的交互作用(P>0.05)(图2-c)。

    图  2  不同氮水平下接种AM真菌对高粱组织氮含量的影响
    Figure  2.  Effect of AM fungi inoculation on tissue N concentrations of sorghum with varied N deposition in soil

    图3-a可知,施氮显著影响了高粱的菌根生长效应,在N0和N3处理组,AM真菌对高粱植株的促生效应MGR的影响达显著水平(P<0.05),菌根生长效应随氮施肥梯度的增加而逐渐降低,呈线性关系(R2 = 0.81,P<0.001)。菌根氮吸收效应(MNR)(R2 = 0.93,P<0.001)和菌根磷吸收效应(MPR)(R2 = 0.88,P<0.001)和氮添加梯度呈线性关系,均随氮添加浓度的增加而降低,且在N0、N2和N3均达到显著水平。

    图  3  不同氮水平下高粱的菌根生长效应(a)、菌根氮吸收效应(b)和菌根磷吸收效应(c)
    *表示菌根效应差异达到显著水平(P≤0.05);红实线代表菌根效应原始变量和氮添加梯度之间线性回归拟合直线(P≤0.05)。
    Figure  3.  MGR (a), MNR (b), and MPR (c) of sorghum plants grown on soils with varied N deposition
    * indicates significance at P≤0.05; red solid line represents regression between mycorrhizal effect and N addition at P≤0.05.

    菌根侵染率是AM真菌与宿主植物建立共生成功与否的重要标志,并在一定程度上决定着宿主植物的生长和抗逆能力[17]。泡囊和丛枝是AM真菌的根内菌丝特化的结构,其数量决定着菌根共生体内物质交换的频率和强度[18]。菌根侵染率既受宿主植物限制,也受土壤速效氮、磷含量制约[19]。目前,土壤速效磷含量对菌根侵染率的影响已被深入研究[20-21],相对而言,氮添加处理对菌根侵染率的影响研究较少。已有研究结果表明,土壤中速效氮含量过高会降低AM真菌对宿主植物的侵染[22],而在氮素缺乏的地区,施氮则有利于AM真菌对宿主植物的侵染[23]。本研究中,在未施氮处理组,AM真菌的菌根侵染率和泡囊侵染率均最高,且随着氮水平的不断增加,AM真菌的菌根侵染率和泡囊侵染率逐渐降低,Jiang等[11]在模拟氮沉降对青藏高原优势种垂穗披碱草的生长效应时,也发现氮添加逐渐降低了AM真菌的菌根侵染率。张彩丽[24]从超微结构上得出,氮添加对植物根系造成伤害,导致细胞线粒体肿胀、细胞质分解等现象。此外,本研究中发现丛枝受氮添加的影响不大,这可能和丛枝的特性有关。不同于泡囊和菌丝,丛枝在植物根系皮层细胞内的寿命较短,一般新形成的丛枝1~2周就会被植物根系细胞的内分泌酶消化掉,目前理论尚不能解释为什么丛枝的寿命如此之短。

    氮、磷是植物生长不可或缺的营养元素,参与了植物体内许多重要化合物的组成及代谢途径[25]。前人的研究表明,接种AM真菌可以促进宿主植物对土壤氮、磷的吸收,尤其在土壤养分匮乏的地区[26-28]。本研究中在未施肥处理组(N0)中,接种AM真菌显著提高了高粱的地上生物量及组织氮、磷含量,这与徐如玉等[27]的研究一致。AM真菌对宿主植物的促生作用主要得益于AM真菌密集的根外菌丝和无隔的菌丝内壁。通过AM真菌菌丝的磷转运要比通过植物根系的磷转运效率高10倍左右,植物体内约90%的磷和25%的氮是通过AM真菌的菌丝获得[29];此外,AM真菌提高植物营养吸收的原因还在于其土壤里密集的根外菌丝,尤其土壤中的速效磷容易受土壤胶体吸附,扩散系数低,随着土壤中植物根系对磷的吸收,很快就会形成一个磷匮乏区,而AM真菌的根外菌丝网可以达到植物根系到达不了的地方,扩大了植物根系的吸收面积,大大增加了植物对磷的吸收[30]

    AM真菌对宿主植物的促生效应与土壤环境条件密切相关。在一定土壤养分范围内,菌根的促生效应随土壤养分的减少而增强,原因在于土壤养分较低时,植物生长受限,光合作用产物向根系及AM真菌分配减少,此时适当施肥便能增加AM真菌侵染,从而增加宿主植物对土壤速效养分的吸收,促进其生长发育,大部分的研究证明了这一点[10,31-32]。此外,AM真菌和土壤养分在促进植物生长方面存在交互作用,一方面,植物的生长需要充足的氮源;另一方面,过量的氮素又会抑制AM真菌和宿主植物的共生,进而影响菌根的有益效应[33]。本研究分析高粱的生物量及组织氮磷含量,发现随着氮添加量的增加,菌根对植物的有益效应由正效应(共生关系)逐渐变为负效应(寄生关系),这一点和Jiang等[11]的研究结果一致。主要是由于高水平氮添加情况下,植物通过根系可以吸收氮素满足植物生长需求,而不需要额外负担真菌的营养分配,高氮水平下的低菌根侵染率可以很好地说明这一点。本试验表明,在低水平氮添加下,接种AM真菌可以提高高粱的氮磷含量及生物量,而在高氮条件下,接种AM真菌高粱组织氮磷含量及生物量不升反降。因此,要充分发挥AM真菌的菌根效应,需首先了解当地的土壤养分条件,尤其在全球氮沉降背景加剧的情况下。此外,氮沉降导致高粱生物量降低,一定程度上也是因为高氮水平下,AM真菌和宿主植物处于一种寄生关系,AM真菌在不需要消耗能量的情况下,参与宿主植物的光合产物分配,最后以根外菌丝、孢子及其次级代谢产物(球囊霉素)的形式存在。研究表明AM真菌孢子以及球囊霉素是土壤碳库的重要组成部分[34],AM真菌在土壤高氮水平下,一定程度上减缓了土壤碳的释放。

    综上所述,接种AM真菌显著增加了高粱的菌根侵染率,随着氮浓度的增加,高粱菌根侵染率和泡囊侵染率逐渐降低。本研究发现接种AM真菌和模拟氮沉降对高粱的菌根生长效应(MGR)、菌根氮吸收效应(MNR)及菌根磷吸收效应(MPR)存在显著的交互效应。未施氮处理(N0)时,接种AM真菌显著促进了高粱的MGR、MNR以及MPR;但随着氮梯度的增加,高粱的MGR、MNR以及MPR逐渐由正效应转为负效应,当模拟氮沉降浓度达到400 mg·kg−1(N2)时,接种AM真菌显著抑制了高粱的MNR以及MPR;当模拟氮沉降浓度继续增加到500 mg·kg−1(N3)时,高粱的MGR、MNR以及MPR均受AM真菌抑制。本试验选用的是单一的AM菌种,不同的AM菌种,尤其是混合菌种对氮的耐受性不尽一致,且本研究所采用的盆栽试验,与外界大田所处的氮沉降仍会有一定差异,后期需进一步研究。

  • 图  1   不同氮水平下接种AM真菌对高粱生物量的影响

    ns,P >0.05;* ,P <0.05;**,P <0.01;*** P <0.001。红星表示在同一个氮梯度下接种和不接种AM真菌之间差异达到显著水平(P ≤ 0.05)。图2同。

    Figure  1.   Effect of AM fungi inoculation on sorghum biomass with varied N deposition in soil

    ns: significant difference (P>0.05), *: significant difference at P<0.05, **: significant difference at P <0.01, ***: significant difference at P <0.001. Red stars indicate significant differences on biomass of sorghum with or without AM fungi inoculation that grew on soil of same N level at P≤0.05. Same for Fig.2.

    图  2   不同氮水平下接种AM真菌对高粱组织氮含量的影响

    Figure  2.   Effect of AM fungi inoculation on tissue N concentrations of sorghum with varied N deposition in soil

    图  3   不同氮水平下高粱的菌根生长效应(a)、菌根氮吸收效应(b)和菌根磷吸收效应(c)

    *表示菌根效应差异达到显著水平(P≤0.05);红实线代表菌根效应原始变量和氮添加梯度之间线性回归拟合直线(P≤0.05)。

    Figure  3.   MGR (a), MNR (b), and MPR (c) of sorghum plants grown on soils with varied N deposition

    * indicates significance at P≤0.05; red solid line represents regression between mycorrhizal effect and N addition at P≤0.05.

    表  1   不同处理下高粱菌根侵染状况

    Table  1   AM fungi colonization on inoculated sorghum plants grown on soil with varied N deposition

    氮添加
    Nitrogen addition
    AMF
    (+/−)
    菌根侵染率
    Mycorrhiza
    colonization/
    %
    丛枝侵染率
    Arbuscular
    colonization/
    %
    泡囊侵染率
    Vesicles
    colonization/
    %
    N0 + 57.15 ± 1.70 a 13.25 ± 0.89 23.86 ± 1.45 a
    N1 + 44.01 ± 1.89 b 11.52 ± 1.33 24.10 ± 1.40 a
    N2 + 31.71 ± 3.55 c 9.14 ± 1.28 17.50 ± 0.57 b
    N3 + 33.31 ± 0.67 c 10.25 ± 1.05 19.72 ± 1.97 b
    N0 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
    N1 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
    N2 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
    N3 0 ± 0 0 ± 0 0 ± 0
    处理效应 Treatment effect
    氮添加
    N addition
    FF value 44.57 1.47 19.24
    PP value <0.001 0.237 <0.001
    真菌接种
    AM colonization
    FF value 3101.01 235.49 259.13
    PP value <0.001 <0.001 <0.001
    表中数据为均值±标准误;数据后不同小写字母表示不同氮添加量处理之间差异显著(P<0.05)。
    Data are mean ± standard error; different letters represent significant differences between groups (P<0.05).
    下载: 导出CSV
  • [1] 许稳. 中国大气活性氮干湿沉降与大气污染减排效应研究[D]. 北京: 中国农业大学, 2016

    XU W. Studies on dry and wet deposition of atmospheric reactive nitrogen and air pollution control effects in China[D]. Beijing: China Agricultural University, 2016. (in Chinese)

    [2] 郑丹楠, 王雪松, 谢绍东, 等. 2010年中国大气氮沉降特征分析 [J]. 中国环境科学, 2014, 34(5):1089−1097.

    ZHENG D N, WANG X S, XIE S D, et al. Simulation of atmospheric nitrogen deposition in China in 2010 [J]. China Environmental Science, 2014, 34(5): 1089−1097.(in Chinese)

    [3] 徐丽, 杨雁茹, 张军辉, 等. 模拟氮沉降增加对中国陆地生态系统土壤呼吸Q10的影响 [J]. 生态学杂志, 2019, 38(5):1560−1569.

    XU L, YANG Y R, ZHANG J H, et al. Effects of simulated N deposition on Q10 of soil respiration in Chinese terrestrial ecosystems [J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(5): 1560−1569.(in Chinese)

    [4] 王洪义, 常继方, 王正文. 退化草地恢复过程中群落物种多样性及生产力对氮磷养分的响应 [J]. 中国农业科学, 2020, 53(13):2604−2613. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.009

    WANG H Y, CHANG J F, WANG Z W. Responses of community species diversity and productivity to nitrogen and Phosphorus addition during restoration of degraded grassland [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(13): 2604−2613.(in Chinese) DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.009

    [5] 蒯晓妍, 邢鹏飞, 张晓琳, 等. 短期不同水平氮添加对农牧交错带草地植物群落多样性和生产力的影响 [J]. 中国草地学报, 2019, 41(5):104−110.

    KUAI X Y, XING P F, ZHANG X L, et al. Effects of short-term nitrogen addition on plant community diversity and productivity of grassland in agro-pastoral ecotone [J]. Chinese Journal of Grassland, 2019, 41(5): 104−110.(in Chinese)

    [6] 王玉冰, 孙毅寒, 丁威, 等. 长期氮添加对典型草原植物多样性与初级生产力的影响及途径 [J]. 植物生态学报, 2020, 44(1):22−32. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0260

    WANG Y B, SUN Y H, DING W, et al. Effects and pathways of long-term nitrogen addition on plant diversity and primary productivity in a typical steppe [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(1): 22−32.(in Chinese) DOI: 10.17521/cjpe.2019.0260

    [7]

    SMITH S E, READ D J. Mycorrhizal symbiosis[M]. 3rd Edition. London: Academic Press, 2008: 13.

    [8]

    SELOSSE M A, ROUSSET F. Evolution. The plant-fungal marketplace [J]. Science, 2011, 333(6044): 828−829. DOI: 10.1126/science.1210722

    [9]

    HAN Y F, FENG J G, HAN M G, et al. Responses of arbuscular mycorrhizal fungi to nitrogen addition: A meta-analysis [J]. Global Change Biology, 2020, 26(12): 7229−7241. DOI: 10.1111/gcb.15369

    [10]

    JOHNSON N C, ROWLAND D L, CORKIDI L, et al. Plant winners and losers during grassland N-eutrophication differ in biomass allocation and mycorrhizas [J]. Ecology, 2008, 89(10): 2868−2878. DOI: 10.1890/07-1394.1

    [11]

    JIANG S J, LIU Y J, LUO J J, et al. Dynamics of arbuscular mycorrhizal fungal community structure and functioning along a nitrogen enrichment gradient in an alpine meadow ecosystem [J]. The New Phytologist, 2018, 220(4): 1222−1235. DOI: 10.1111/nph.15112

    [12] 张旭红, 朱永官, 王幼珊, 等. 不同施肥处理对丛枝菌根真菌生态分布的影响 [J]. 生态学报, 2006, 26(9):3081−3087. DOI: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.09.038

    ZHANG X H, ZHU Y G, WANG Y S, et al. Effect of long-term fertilization on the diversity and distribution of arbuscular mycorrhiza fungi in Northeast China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(9): 3081−3087.(in Chinese) DOI: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.09.038

    [13]

    BAHADUR A, JIN Z C, LONG X L, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi alter plant interspecific interaction under nitrogen fertilization [J]. European Journal of Soil Biology, 2019, 93: 103094. DOI: 10.1016/j.ejsobi.2019.103094

    [14]

    MCGONIGLE T P, MILLER M H, EVANS D G, et al. A new method which gives an objective measure of colonization of roots by vesicular—Arbuscular mycorrhizal fungi [J]. New Phytologist, 1990, 115(3): 495−501. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1990.tb00476.x

    [15] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000.
    [16]

    VEIGA R S L, JANSA J, FROSSARD E, et al. Can arbuscular mycorrhizal fungi reduce the growth of agricultural weeds? [J]. PLoS One, 2011, 6(12): e27825. DOI: 10.1371/journal.pone.0027825

    [17] 王晓英, 王冬梅, 陈保冬, 等. 丛枝菌根真菌群落对白三叶草生长的影响 [J]. 生态学报, 2010, 30(6):1456−1462.

    WANG X Y, WANG D M, CHEN B D, et al. Growth response of white clover to inoculation with different Arbuscular mycorrhizal fungi communities [J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(6): 1456−1462.(in Chinese)

    [18] 田蜜, 陈应龙, 李敏, 等. 丛枝菌根结构与功能研究进展 [J]. 应用生态学报, 2013, 24(8):2369−2376. DOI: 10.13287/j.1001-9332.2013.0364

    TIAN M, CHEN Y L, LI M, et al. Structure and function of arbuscular mycorrhiza: A review [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(8): 2369−2376.(in Chinese) DOI: 10.13287/j.1001-9332.2013.0364

    [19] 王振楠, 杨美玲, 刘鸯, 等. 丛枝菌根真菌对红花生长及根际土壤微环境的影响 [J]. 江苏农业学报, 2016, 32(4):904−909. DOI: 10.3969/j.issn.1000-4440.2016.04.030

    WANG Z N, YANG M L, LIU Y, et al. Effects of arbuscular mycorrhization on the growth of safflower and the microenvironment of rhizosphere soil [J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2016, 32(4): 904−909.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1000-4440.2016.04.030

    [20]

    JAITIENG S, SINMA K, RUNGCHAROENTHONG P, et al. Arbuscular mycorrhiza fungi applications and rock phosphate fertilizers enhance available phosphorus in soil and promote plant immunity in robusta coffee [J]. Soil Science and Plant Nutrition, 2021, 67(1): 97−101. DOI: 10.1080/00380768.2020.1848343

    [21]

    YANG G W, LIU N, LU W J, et al. The interaction between arbuscular mycorrhizal fungi and soil phosphorus availability influences plant community productivity and ecosystem stability [J]. Journal of Ecology, 2014, 102(4): 1072−1082. DOI: 10.1111/1365-2745.12249

    [22] 王淼焱, 徐倩, 刘润进. 长期定位施肥土壤中AM真菌对寄主植物的侵染状况 [J]. 菌物学报, 2006, 25(1):131−137.

    WANG M Y, XU Q, LIU R J. Colonization status of arbuscular mycorrhizal fungi on host plants grown in long-term fixed fertilization field [J]. Mycosystema, 2006, 25(1): 131−137.(in Chinese)

    [23]

    VAN DIEPEN L T A, LILLESKOV E A, PREGITZER K S. Simulated nitrogen deposition affects community structure of arbuscular mycorrhizal fungi in northern hardwood forests [J]. Molecular Ecology, 2011, 20(4): 799−811. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04969.x

    [24] 张彩丽. AM真菌和施氮量对五味子生长和化学成分的交互效应[D]. 保定: 河北大学, 2006

    ZHANG C L. Effects of AM fungi on the growth and chemical composition of Schisandra chinesis under different nitrogen levels[D]. Baoding: Hebei University, 2006. (in Chinese)

    [25] 李国军. 大量营养元素对玉米苗期铬吸收及生理特性的影响研究[D]. 太原: 山西大学, 2010

    LI G J. Effect of macronutrient on chromium absorption and physiological characteristics of maize seedlings[D]. Taiyuan: Shanxi University, 2010. (in Chinese)

    [26] 甄莉娜, 王润梅, 杨俊霞, 等. 丛枝菌根真菌与氮肥对羊草生长的影响 [J]. 中国草地学报, 2018, 40(3):49−54.

    ZHEN L N, WANG R M, YANG J X, et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi and nitrogen fertilizer on the growth of Leymus chinensis [J]. Chinese Journal of Grassland, 2018, 40(3): 49−54.(in Chinese)

    [27] 徐如玉, 左明雪, 袁银龙, 等. 增施摩西管柄囊霉对甜玉米氮肥增效及土壤丛枝菌根真菌多样性的影响 [J]. 福建农业学报, 2020, 35(4):379−391. DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2020.04.004

    XU R Y, ZUO M X, YUAN Y L, et al. Effects of Funneliformis mosseae application on nitrogen utilization by sweet corn and AM fungi diversity in soil [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2020, 35(4): 379−391.(in Chinese) DOI: 10.19303/j.issn.1008-0384.2020.04.004

    [28] 贾艳艳, 杨文飞, 杜小凤, 等. 接种AM真菌和施氮对还田稻秆氮素释放和小麦产量的影响 [J]. 江西农业学报, 2020, 32(3):8−13.

    JIA Y Y, YANG W F, DU X F, et al. Effects of AM fungi inoculation and nitrogen application on rice-straw nitrogen release and wheat yield [J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2020, 32(3): 8−13.(in Chinese)

    [29] 蔺吉祥, 杨雨衡, 王英男, 等. 氮沉降对植物-丛枝菌根共生体影响的研究进展 [J]. 草原与草坪, 2015, 35(3):88−94. DOI: 10.3969/j.issn.1009-5500.2015.03.018

    LIN J X, YANG Y H, WANG Y N, et al. Research progress on effects of nitrogen deposition on symbiont of plant-Arbuscular mycorrhizal [J]. Grassland and Turf, 2015, 35(3): 88−94.(in Chinese) DOI: 10.3969/j.issn.1009-5500.2015.03.018

    [30]

    GEORGE E, MARSCHNER H, JAKOBSEN I. Role of arbuscular mycorrhizal fungi in uptake of Phosphorus and nitrogen from soil [J]. Critical Reviews in Biotechnology, 1995, 15(3/4): 257−270.

    [31]

    JOHNSON N C, ROWLAND D L, CORKIDI L, et al. Nitrogen enrichment alters mycorrhizal allocation at five mesic to semiarid grasslands [J]. Ecology, 2003, 84(7): 1895−1908. DOI: 10.1890/0012-9658(2003)084[1895:NEAMAA]2.0.CO;2

    [32]

    FRATER P N, BORER E T, FAY P A, et al. Nutrients and environment influence arbuscular mycorrhizal colonization both independently and interactively in Schizachyrium scoparium [J]. Plant and Soil, 2018, 425(1): 493−506.

    [33] 王红新, 李富平, 国巧真, 等. AM真菌生长发育影响因素及其对植物作用的研究 [J]. 土壤肥料, 2006(1):52−56.

    WANG H X, LI F P, GUO Q Z, et al. The growth influence factor of AM and the function of it for the plants [J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2006(1): 52−56.(in Chinese)

    [34] 黄彬彬, 邢亚娟, 闫国永, 等. 兴安落叶松林球囊霉素相关土壤蛋白含量对年际间模拟氮沉降的响应 [J]. 生态环境学报, 2019, 28(3):446−454.

    HUANG B B, XING Y J, YAN G Y, et al. Response of GRSP content to interannual simulated nitrogen deposition in Larix gmelinii forest in greater khingan mountains [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2019, 28(3): 446−454.(in Chinese)

  • 期刊类型引用(0)

    其他类型引用(1)

图(3)  /  表(1)
计量
  • 文章访问数:  440
  • HTML全文浏览量:  135
  • PDF下载量:  23
  • 被引次数: 1
出版历程
  • 收稿日期:  2021-09-25
  • 修回日期:  2021-12-18
  • 网络出版日期:  2022-08-06
  • 刊出日期:  2022-07-27

目录

/

返回文章
返回