艾纳香种质资源表型性状遗传多样性分析

肖永锋; 黄梅; 于福来; 陈振夏; 廖丽; 庞玉新

doi:10.19303/j.issn.1008-0384.2021.02.004

艾纳香种质资源表型性状遗传多样性分析

doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2021.02.004

肖永锋^{1, 2,},
黄梅²,
于福来^2, ,,
陈振夏²,
廖丽¹,
庞玉新³

1.
海南大学热带作物学院，海南　海口　570228
2.
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/海南省艾纳香工程技术研究中心，海南　海口　571101
3.
广东药科大学中药资源学院，广东　云浮　527500

基金项目: 农业农村部部门预算项目子任务（RZJP202006）；海南省自然科学基金项目（319QN312、2019CXTD414）；国家热带植物种质资源库项目（2020）

详细信息

作者简介:
肖永锋（1996−），男，硕士研究生，研究方向：南药种质资源评价（E-mail：15119190640@163.com）

通讯作者:
于福来（1983−），男，博士研究生，副研究员，研究方向：中药材规范化生产及质量调控（E-mail：fulai.yu@163.com）

中图分类号: S 59
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出版历程
- 收稿日期: 2020-08-27
- 修回日期: 2020-12-15
- 网络出版日期: 2021-02-08
- 刊出日期: 2021-02-28

Genetic Diversity on Phenotypes of Blumea balsamifera Germplasms

XIAO Yongfeng^{1, 2
,},
HUANG Mei²,
YU Fulai^{2
, ,},
CHEN Zhenxia²,
LIAO Li¹,
PANG Yuxin³

1.
College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou, Hainan　570228, China
2.
Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Hainan Provincial Engineering Research Center for Blumea balsamifera, Haikou, Hainan　571101, China
3.
School of Chinese Materia Resources, Guangdong Pharmaceutical University, Yunfu, Guangdong　527500, China

摘要

摘要: 目的分析艾纳香种质资源表型性状的多样性，为良种选育提供科学依据。方法以159份艾纳香种质资源为材料，进行9个数量性状和13个质量性状的测定，并采用遗传多样性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法进行遗传多样性分析。结果数量性状中遗传多样性指数最高的是株高（2.072），变异系数最大的是花枝数（32.76%）；质量性状中遗传多样性指数最高的是叶片形状（1.201）。相关性分析表明，在数量性状中，冠幅与株高、叶宽、叶柄长度、花枝长度、花枝开张角度呈极显著正相关（P＜0.01）；在质量性状中，叶脉花青苷显色强度与主茎花青苷显色强度、叶片边缘花青苷显色强度和叶柄花青苷显色强度呈极显著正相关（P＜0.01）。前8个主成分的累计贡献率达到64.32%，根据各性状的载荷量大小将各因子依次命名为产量因子、显色因子、叶光滑度因子、叶片边缘因子、叶片形状因子、叶片绿色因子和花枝角度因子。基于表型性状，以离差平方和法在遗传距离为10处将供试材料分为3个类群，类群Ⅰ有39份材料，占总数的24.53%；类群Ⅱ有38份材料，占总数的23.90%；群Ⅲ有82份材料，占总数的51.57%。结论 159份艾纳香种质资源的表型性状具有丰富的遗传多样性，叶片形状的变异类型较为丰富，叶宽可作为日后选育高产艾纳香种质的指导目标性状。
- 艾纳香 /
- 种质资源 /
- 表型性状 /
- 遗传多样性 /
- 相关性分析 /
- 主成分分析 /
- 聚类分析
Abstract: Objective The diversified phenotypic characteristics of Blumea balsamifera (L.) DC. germplasms were classified to facilitate the breeding program. Method Nine quantifiable and 13 quality phenotypic traits of the plant were used to describe the 159 germplasm samples of B. balsamifera. Genetic diversity, correlation, principal component, and cluster analyses were applied for the study. Result The genetic diversity on phenotypic characteristics of the collected germplasms was rich. Among the quantifiable traits, plant height had the highest genetic diversity index of 2.072; and, number of flowering branches topped the coefficient of variation at 32.76%. The crown breadth of the plants was found significantly correlated with the height, leaf width, petiole length, length of flower branch, and opening angle of flower branch (P＜0.01). On the quality traits, the highest genetic diversity index of 1.201 was the leaf shape. And, the color intensity of anthocyanin in leaf vein and that in main stem, as well as, those in leaf edge and petiole were significantly correlated. The cumulative contribution rate of the first eight principal components reached 64.32%. They included the factors associated with yield, color-intensity, leaf smoothness, leaf edge, leaf shape, leaf greenness, and flower-branch angle. Based on the phenotypic traits, the sum of squares deviations method using the genetic distance of 10 on the germplasms divided the 159 varieties into Group Ⅰ of 39 that accounted for 24.53% of the total, Group Ⅱ of 38 that accounted for 23.90% of the total, and Group Ⅲ of 82 that accounted for 51.57% of the total. Conclusion Genetically, the phenotypic characteristics of the 159 B. balsamifera germplasms appeared richly diversified. The leaf width of the plants could be the most outstanding trait for breeding selection of high-yield B. balsamifera varieties.
- Blumea balsamifera /
- germplasm resource /
- phenotypic traits /
- genetic diversity /
- correlation analysis /
- principal component analysis /
- cluster analysis

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图 1 159份种质资源WARD法聚类分析

Figure 1. Cluster analysis tree of 159 germplasms by WARD method

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表 1 供试材料来源地

Table 1. Source of germplasms

来源地点 Source location	份数 Accessions	序号 Number	来源地点 Source location	份数 Accessions	序号 Number
广西隆林县 Longlin, Guangxi	1	139	贵州贞丰县 Zhenfeng, Guizhou	4	152～155
广西南宁市 Nanning, Guangxi	2	156、157	海南儋州市 Danzhou, Hainan	57	24～34、45～90
广西田林县 Tianlin, Guangxi	10	140～149	海南琼中县 Qiongzhong, Hainan	11	91～98、136～138
广西西林县 Xilin, Guangxi	2	150、151	海南屯昌县 Tunchang, Hainan	4	132～135
贵州罗甸县 Luodian, Guizhou	66	1～23、35～44、99～131	海南万宁市 Wanning, Hainan	2	158、159

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表 2 艾纳香表型性状评价指标

Table 2. Evaluation criteria on phenotypes of B. balsamifera

性状　　　　　　　　　 Traits	评价标准 Evaluation criteria
株高 Plant height（PH）	地面根茎到植株最高点的垂直高度 The vertical height of the ground rhizome to the highest point of the plant
冠幅 Crown breadth（CB）	植株中心相互垂直的长径与短径，取平均值 The long and short diameters perpendicular to each other in the center of the plant, averaged
叶长 Leaf length（LL）	叶片基部与叶柄连接处至叶基之间的距离 The distance between the base of leaf and petiole junction to leaf base
叶宽 Leaf width（LW）	功能叶片的最宽处距离 The widest distance of the functional leaf
叶片厚度 Leaf thickness（LT）	用叶片厚度测量仪测量功能叶片的厚度 The thickness of the functional leaf was measured with a blade thickness gauge
叶柄长度 Petiole length（PL）	功能叶片的叶轴基部至叶片基部的距离 The distance from the base of rachis of a functional leaf to leaf base
花枝数量 Number of flower-branches（NFB）	在一个完整的聚伞圆锥花序上，着生在主花序轴上的花枝数量，取平均值 On a complete cymose panicle, the number of branches on the main inflorescence axis, averaged
花枝长度 Length of flower branch（LFB）	在一个完整的聚伞圆锥花序上，从第一枝小花枝着生处到花序顶端的垂直距离，取平均值 On a complete cymose panicle, the vertical distance from the first florets to the top of the inflorescence, averaged
花枝开张角度 Opening angle of flower-branch（OAFB）	在一个完整的聚伞圆锥花序的顶端着生的花枝间最大的夹角，取平均值 The largest Angle between the branches growing at the tip of a complete cymose panicle, averaged
主茎花青苷显色强度 Color intensity of anthocyanin in main stem（CIAMS）	无或极弱=1，弱=2，中=3 Absent or very weak=1, weak=2, medium=3
叶片绿色程度 Leaf blade green color intensitiy（LBGCI）	浅=1，中=2，深=3 Light=1, medium=2, dark=3
叶片光滑度 Leaf smoothness（LSt）	低=1，中=2，高=3 Low=1, medium=2, high=3
叶片形状 Leaf shape（LS）	披针形=1，长卵形=2，卵圆形=3，长椭圆形=4，椭圆形=5 Lanceolate=1, long onvate=2, obvate=3, oblong=4, elliptic=5
叶基形状 Leaf base shape（LBS）	楔形=1，渐狭形=2，偏斜形=3 Cuneate=1, attenuate=2, oblique=3
叶片边缘花青苷显色强度 Color intensity of anthocyanin in leaf magrin（CIALM）	无或极弱=1，弱=2，中=3 Absent or very weak=1, weak=2, medium=3
叶片边缘缺刻程度 Leaf margin incision（LMI）	浅=1，中=2，深=3 Shallow=1, medium=2, deep=3
叶缘波缘状程度 Leaf margin undulation（LMU）	低=1，中=2，高=3 Low=1, medium=2, high=3
叶脉花青苷显色强度 Color intensity of anthocyanin in leaf vein（CIALV）	无或极弱=1，弱=2，中=3 Absent or very weak=1, weak=2, medium=3
侧脉明显程度 Degree of lateral veins（DLV）	不明显=1，明显=2 Inconspicuous=1, conspicuous=2
叶柄花青苷显色强度 Color intensity of anthocyanin in petiole（CIAP）	无或极弱=1，弱=2，中=3 Absent or very weak=1, weak=2, medium=3
植株姿态 Plant attitude（PA）	直立=1，开张=2，披散=3 Upright=1, spreading=2, loose=3
花期：盛花期 Full-bloom stage（FBS）	早=1，中=2，晚=3 Early=1, medium=2, late=3

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表 3 159份艾纳香数量性状的遗传变异分析

Table 3. Genetic variation on quantifiable traits of B. balsamifera

性状 Traits	最大值 Max	最小值 Min	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数 CV/%	遗传多样性指数 H'
株高 PH/cm	295	81	188.15	43.98	23.37	2.072
冠幅 CB/cm	250	63	156.18	38.42	24.60	2.069
叶长 LL/cm	31.68	17.15	24.53	2.53	10.32	1.985
叶宽 LW/cm	13.52	4.07	9.25	1.54	16.60	1.930
叶片厚度 LT/mm	0.52	0.35	0.43	0.03	7.25	2.036
叶柄长度 PL/cm	5.07	2.38	3.24	0.50	15.34	1.976
花枝数量 NFB/个	10.17	1.17	5.68	1.86	32.76	2.028
花枝长度 LFB/cm	48.62	15.8	32.35	5.79	17.88	1.982
花枝开张角度 OAFB/°	145	115	133.75	4.63	3.46	1.928

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表 4 159份艾纳香质量性状的遗传变异分析

Table 4. Genetic variation on quality traits of B. balsamifera

性状　　　　 Traits	级别　 Grade	赋值标准 Evaluation	分布频率/% Frequency	遗传多样性指数 H'
主茎花青苷显色强度 CIAMS	无或极弱 Absent or very weak	1	73.58	0.607
	弱 Weak	2	25.79
	中 Medium	3	0.63
叶片绿色程度 LBGCI	浅 Light	1	14.47	0.781
	中 Medium	2	72.33
	深 Dark	3	13.21
叶片光滑度 LSt	低 Low	1	17.61	0.885
	中 Medium	2	65.41
	高 High	3	16.98
叶片形状 LS	披针形 Lanceolate	1	20.13	1.201
	长卵形 Long obvate	2	58.49
	卵圆形 Obvate	3	7.55
	长椭圆形 Oblong	4	6.92
	椭圆形 Elliptic	5	6.92
叶基形状 LBS	楔形 Cuneate	1	88.05	0.427
	渐狭 Attenuate	2	9.43
	偏斜形 Oblique	3	2.52
叶片边缘花青苷显色强度 CIALM	无或极弱 Absent or very weak	1	27.04	0.852
	弱 Weak	2	64.15
	中 Medium	3	8.81
叶片边缘缺刻程度 LMI	浅 Shallow	1	68.55	0.653
	中 Medium	2	30.82
	深 Deep	3	0.63
叶缘波缘状程度 LMU	低 Low	1	49.69	0.883
	中 Medium	2	44.03
	高 High	3	6.29
叶脉花青苷显色强度 CIALV	无或极弱 Absent or very weak	1	76.10	0.643
	弱 Weak	2	20.75
	中 Medium	3	3.14
侧脉明显程度 PLV	不明显 Inconspicuous	1	75.47	0.557
侧脉明显程度 PLV	明显 Conspicuous	2	24.53	0.557
叶柄花青苷显色强度 CIAP	无或极弱 Absent or very weak	1	81.76	0.536
	弱 Weak	2	16.35
	中 Medium	3	1.89
植株姿态 PA	直立 Upright	1	62.26	0.924
	开张 Spreading	2	18.87
	披散 Loose	3	18.87
盛花期 FBS	早 Early	1	11.95	0.888
	中 Medium	2	64.15
	晚 Late	3	25.79

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表 5 艾纳香9个数量性状的相关分析

Table 5. Correlation among 9 quantifiable traits of B. balsamifera

性状 Traits	株高 PH	冠幅 CB	叶长 LL	叶宽 LW	叶片厚度 LT	叶柄长度 PL	花枝数量 NFB	花枝长度 LFB	花枝开张角度 OAFB
株高 PH	1
冠幅 CB	0.670**	1
叶长 LL	0.002	0.022	1
叶宽 LW	0.302**	0.402**	0.541**	1
叶片厚度 LT	0.214**	0.092	0.095	0.254**	1
叶柄长度 PL	0.149	0.320**	0.446**	0.506**	0.021	1
花枝数量 NFB	−0.172*	−0.066	0.137	−0.05	0.03	−0.058	1
花枝长度 LFB	0.413**	0.531**	−0.031	0.303**	0.173*	0.256**	0.083	1
花枝开张角度 OAFB	0.038	0.206**	0.007	0.134	0.071	0.06	−0.04	0.246**	1
注：*表示在0.01水平（双侧）上极显著相关。表示在0.05水平（双侧）上显著相关，表6同。 Note:** was significantly correlated at the 0.01 level（bilateral）. * significant correlation at the 0.05 level（bilateral）. The same as table 6.

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表 6 艾纳香13个质量性状的相关分析

Table 6. Correlation among 13 quality traits of B. balsamifera

性状 Traits	主茎花青苷显色强度 CIAMS	叶片绿色程度 LBGCI	叶片光滑度 LSt	叶片形状 LS	叶基形状 LBS	叶片边缘花青苷显色强度 CIALM	叶片边缘缺刻程度 LMI	叶缘波缘状程度 LMU	叶脉花青苷显色强度 CIALV	侧脉明显程度 PLV	叶柄花青苷显色强度 CIAP	植株姿态 PA	盛花期 FBS
主茎花青苷显色强度 CIAMS	1
叶片绿色程度 LBGCI	0.014	1
叶片光滑度 LSt	−0.157*	0.061	1
叶片形状 LS	0.097	−0.063	−0.320**	1
叶基形状 LBS	−0.073	−0.020	−0.150	−0.001	1
叶片边缘花青苷显色强度 CIALM	−0.052	−0.029	−0.022	−0.110	−0.101	1
叶片边缘缺刻程度 LMI	0.063	−0.034	−0.127	0.182*	0.020	0.007	1
叶缘波缘状程度 LMU	0.037	0.003	−0.148	−0.066	0.098	0.152	0.089	1
叶脉花青苷显色强度 CIALV	0.333**	0.083	−0.141	−0.040	−0.095	0.213**	−0.02	0.276**	1
侧脉明显程度 PLV	0.238**	0.041	−0.218**	0.240**	0.048	−0.023	0.106	0.070	0.300**	1
叶柄花青苷显色强度 CIAP	0.627**	0.091	−0.091	0.013	0.046	−0.128	−0.096	0.067	0.452**	0.103	1
植株姿态 PA	−0.145	0.047	−0.209**	−0.036	0.210**	0.048	0.085	−0.143	−0.021	−0.038	−0.145	1
盛花期 FBS	−0.045	0.085	−0.051	0.120	0.071	−0.276**	−0.089	−0.163*	−0.267**	0.112	−0.034	0.074	1

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表 7 表型性状主成分分析

Table 7. Principal components of phenotypic traits

性状　　　　　　 Traits	主成分 Principal component
性状　　　　　　 Traits	1	2	3	4	5	6	7	8
冠幅 CB	0.772	−0.101	0.243	0.042	−0.144	−0.080	−0.039	0.062
叶宽 LW	0.701	−0.226	−0.260	0.003	0.387	0.129	0.012	−0.025
花枝长度 LFB	0.677	−0.065	0.248	0.091	−0.236	−0.345	−0.005	−0.106
株高 PH	0.667	−0.166	0.248	0.169	−0.308	0.162	−0.072	0.264
叶柄长度 PL	0.594	−0.084	−0.294	−0.115	0.329	0.001	0.198	−0.009
叶长 LL	0.351	−0.099	−0.497	0.029	0.591	−0.018	0.067	0.040
叶片厚度 LT	0.308	0.011	0.069	0.303	0.089	0.367	−0.194	0.089
花枝开张角度 OAFB	0.300	0.210	0.334	−0.026	0.144	0.001	0.086	−0.700
叶脉花青苷显色强度 CIALV	0.223	0.658	−0.238	−0.267	−0.228	0.073	0.099	0.106
主茎花青苷显色强度 CIAMS	0.196	0.732	−0.015	0.236	−0.067	0.142	0.003	0.032
叶片边缘花青苷显色强度 CIALM	0.176	−0.050	−0.149	−0.570	−0.381	0.144	−0.199	0.123
叶柄花青苷显色强度 CIAP	0.140	0.736	−0.140	0.313	−0.166	−0.081	0.261	0.016
植株姿态 PA	0.070	−0.194	0.474	−0.298	0.041	−0.020	0.399	0.164
叶缘波缘状程度 LMU	0.024	0.315	−0.233	−0.531	0.055	−0.182	0.084	−0.278
侧脉明显程度 PLV	0.020	0.496	0.195	−0.049	0.231	0.221	−0.130	0.366
叶基形状 LBS	−0.038	−0.012	0.173	−0.079	0.192	−0.500	0.445	0.484
花枝数量 NFB	−0.054	0.236	−0.308	0.433	0.075	−0.535	−0.142	0.056
叶片形状 LS	−0.059	0.246	0.413	0.011	0.437	0.126	−0.416	0.071
叶片边缘缺刻程度 LMI	−0.099	0.124	0.065	−0.317	0.389	−0.133	−0.360	0.147
叶片光滑度 LSt	−0.137	−0.375	−0.555	0.337	−0.205	0.135	−0.020	0.071
叶片绿色程度 LBGCI	−0.138	0.067	−0.103	−0.048	0.091	0.595	0.513	0.035
花期：盛花期 FBS	−0.262	−0.064	0.421	0.395	0.238	0.076	0.261	−0.108
主成分特征根 Eigenvalue	2.922	2.331	1.910	1.635	1.585	1.386	1.249	1.133
贡献率Contribution rate/%	13.28	10.59	8.68	7.43	7.21	6.30	5.68	5.15
累计贡献率 Cumulative contribution rate/%	13.28	23.88	32.56	39.99	47.20	53.50	59.17	64.32

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表 8 3个类群表型性状的平均值与特征

Table 8. Mean and characteristics of phenotypic traits of 3 classified groups

性状　　　　　　 Traits	类群Ⅰ Groups Ⅰ	类群Ⅱ Groups Ⅱ	类群Ⅲ Groups Ⅲ
株高 PH/cm	191.49	192.74	184.44
冠幅 CB/cm	156.15	166.61	151.35
叶长 LL/cm	24.49	24.45	24.59
叶宽 LW/cm	9.03	9.25	9.35
叶片厚度 LT/mm	0.43	0.42	0.42
叶柄长度 PL/cm	3.25	3.30	3.22
花枝数量 NFB/个	5.76	4.94	5.98
花枝长度 LFB/cm	31.29	33.71	32.23
花枝开张角度 OAFB/°	134.08	134.30	133.34
主茎花青苷显色强度 CIAMS	无或极弱，弱 no or very weak, weak	多为无或极弱 Most are no or very weak	多为无或极弱 Most are no or very weak
叶片绿色程度 LBGCI	多为中 Most are medium	多为中 Most are medium	多为中 Most are medium
叶片光滑度 LSt	多为中，次为低 Most are medium, next is low	多为中，次为低 Most are medium, next is low	多为中，次为高 Most are medium, next is high
叶片形状 LS	多为长卵形，次为卵圆形 Most are oblong, next is ovoid in shape	多为长卵形，次为披针形 Most are long obvate, next is lanceolate	多为长卵形，次为披针形 Most are long obvate, next is lanceolate
叶基形状 LBS	多为楔形 Most are wedge	多为楔形 Most are wedge	多为楔形 Most are wedge
叶片边缘花青苷显色强度 CIALM	多为弱 Most are weak	多为弱 Most are weak	多为弱 Most are weak
叶片边缘缺刻程度 LMI	多为浅 Most are shallow	多为浅 Most are shallow	多为浅 Most are shallow
叶缘波缘状程度 LMU	多为中 Most are medium	多为低 Most are low	多为低 Most are low
叶脉花青苷显色强度 CIALV	多为极弱 Most are very weak	多为极弱 Most are very weak	多为极弱 Most are very weak
侧脉明显程度 PLV	均为明显 All are conspicuous	均为不明显 All are inconspicuous	均为不明显 All are inconspicuous
叶柄花青苷显色强度 CIAP	多为极弱 Most are very weak	多为极弱 Most are very weak	多为极弱，但含中等 Most are very weak, but have medium
植株姿态 PA	多为直立 Most are upright	多为披散，次为开张 Most are loose, next is spreading	多为直立 Most are upright
花期：盛花期 FBS	多为中 Most are medium	多为中 Most are medium	多为中 Most are medium

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参考文献(20)

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