0.   引言

【研究意义】樱桃番茄是喜光植物，对光环境的要求较高。而在设施栽培中易形成弱光环境，不利于番茄的正常生产，导致其生长受限、产量下降、品质降低，因此对设施内光环境调控技术的研究是现阶段实际生产中亟待解决的关键问题。【前人研究进展】前人关于LED光质对番茄的形态生长、生理生化、光合作用，以及产量和品质的研究较多^[1-3]。研究发现，单色红光容易引起幼苗徒长、比叶面积增大，单色蓝光可以促进幼苗茎粗和生物量增加^[4]。红蓝组合光使番茄幼苗株高和叶面积减小，同时提高了根冠比以及壮苗指数。合适的红蓝光比例对番茄植株中可溶性糖含量、游离氨基酸含量均有所促进，并提高氮代谢相关酶活性^{[2, 5]}。总体来说，红蓝组合光有利于番茄幼苗生长，但是关于不同比例红蓝光参数细化的相关报道较少，明确最适宜樱桃番茄使用的LED光照参数，对樱桃番茄高品质栽培具有重要意义。【本研究切入点】目前关于番茄栽培使用的LED光照参数和配比还有待进一步精确，本研究在前人基础上细化了不同光谱分布比例，为后续研究提供适宜樱桃番茄生长的最优光参数提供了理论基础。【拟解决的关键问题】通过研究用于樱桃番茄栽培的红蓝LED灯光参数配比，确定其光谱能量分布特性，探讨不同光质对樱桃番茄的生长发育，以及对其色素、叶绿素荧光的影响，以明确最适宜樱桃番茄使用的LED光照参数，为樱桃番茄高品质栽培提供理论依据和实践指导。

1.   材料与方法

1.1   试验材料

试验在江苏省农业科学院蔬菜研究所光环境实验室内进行，试验材料为千禧樱桃番茄品种。番茄在温室中育苗，待生长至3叶1心时，选取长势一致的幼苗定植在营养钵中（18 cm×14 cm），营养钵中有0.7 L的复合基质（草炭∶珍珠岩∶蛭石体积比3∶1∶1）。缓苗一周后分别放置在LED光源下培养，以镝灯（白光）作为对照光源，调节灯架高度，使光源距离植物顶部的高度始终为20 cm，每个处理36盆，并进行编号。实验室的环境设定为白天温度为（26±2）℃，夜间温度为（18±2）℃，光周期设置为12 h·d⁻¹，每隔4 d浇1次营养液，营养液为上海永通化工有限公司提供的普乐收无土栽培番茄AB肥，按使用方法进行配置。

1.2   光源设计

LED光源由南京植生照明有限公司提供，以镝灯为对照，设置6个试验处理：对照白光（CK）、红/蓝=1∶1（1R1B）、红/蓝=7∶3（7R3B）、红/蓝=3∶7（3R7B）、单红光（R）和单蓝光（B）。LED灯的光质光强均可任意调节，使用OHSP-350P光谱照度计手持仪调整光通量子密度，使3个处理的光强均稳定在（300±10） μmol·m⁻²·s⁻¹，各处理的光谱分布如表1所示。

表  1  不同光质LED光谱

Table  1.  Spectrograms of LEDs

处理 Light treatment	光谱分布 Light spectral distribution	光强 Light intensity/(μmol·m−2·s−1)	红光光强 Red light intensity/(μmol·m−2·s−1)	蓝光光强 Blue light intensity/(μmol·m−2·s−1)
CK	镝灯白光	300	—	—
1R1B	R∶B=1∶1	300	150	150
7R3B	R∶B=7∶3	300	210	90
3R7B	R∶B=3∶7	300	90	210
R	R	300	300	—
B	B	300	—	300

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1.3   测定指标及方法

1.3.1   全株干鲜重测定

处理30 d后进行取样。采用电子天平称量全株鲜重，以子叶为界，分为地上、地下鲜重；将鲜样在105℃干燥箱中杀青30 min后放置于75℃恒温烘箱烘干至恒重，然后用天平分别称量地上、地下干重。每个处理3次重复。并计算壮苗指数[壮苗指数=（茎粗/株高+地下部干重/地上部干重）×全株干重]和根冠比（根冠比=地下部干重/地上部干重）。

1.3.2   生理指标取样及测定

试验在处理30 d后随机在3株植株上选取叶龄一致的叶片，剪碎混匀，用锡箔纸包好放置于−80℃保存，以便后续指标测定。

超氧化物歧化酶活性采用氮蓝四唑法测定；丙二醛含量用硫代巴比妥酸法测定；过氧化物酶活性用愈创木酚法测定；脯氨酸含量用磺基水杨酸法测定^[6]。

1.3.3   光合色素及叶绿素荧光参数的测定

光合色素含量：处理30 d后随机选取3株幼苗同一节位的新鲜叶片，剪碎混匀后取0.1 g采用95%乙醇提取法测定，每个处理重复3次^[6]。

处理30 d后于上午9:00—11:00，随机选取3株番茄叶片从上至下第3-4节位成熟的功能叶采用MINI-PAM-Ⅱ超便携式叶绿素荧光仪进行测定。测定时首先要将植株暗适应15～20 min，之后点击仪器按钮进行测定，得到初始荧光量Fo、最大光化学效率Fv/Fm、光化学淬灭系数qL、非光化学淬灭系数NPQ、电子传递速率ETR以及PSⅡ的实际光合效率Yield。

1.4   数据分析

试验数据采用Excel进行图表的绘制，采用SPSS20进行差异显著性分析（P＜0.05）。

2.   结果与分析

2.1   光质对番茄植株生物量分配的影响

由表2可知，LED光处理下番茄植株鲜重均高于对照，其中7R3B最高，全株鲜重为13.47 g，比对照（8.95 g）增加了50.5%；其次为1R1B处理11.75 g，比对照增加了31.3%，但1R1B下的植株干重1.79 g显著高于对照，比对照（1.11 g）增加了61.0%，表明红蓝1∶1处理有利于植株干物质的积累，研究发现不同光质对植株根冠比的分布无显著影响。1R1B处理下壮苗指数为0.47，显著高于对照及其他处理，比对照（0.25）增加了87.1%。研究还发现3个红蓝比例组合光下的植株壮苗指数均高于对照，比对照增加了3.4%～87.1%，而两个单色光处理下的壮苗指数均低于对照，比对照降低了22.1%～23.5%，表明相比于单色光，红蓝组合光更适合作为植物生长发育的光源使用。

表  2  LED光质对植株干、鲜重的影响

Table  2.  Effects of LED light on fresh and dry weights of tomato plants

处理 Treatment	单株总鲜重 Total fresh weight per plant/g	单株总干重 Total dry weight per plant/g	壮苗指数 Healthy index	根冠比 Root-shoot ratio
CK	8.95 b	1.11 b	0.25 b	0.12 a
RB1	11.75 ab	1.79 a	0.47 a	0.14 a
RB2	13.47 a	1.42 ab	0.29 b	0.11 a
RB3	9.54 b	1.05 b	0.26 b	0.14 a
R	9.77 b	0.93 b	0.19 b	0.13 a
B	10.7 ab	1.07 b	0.20 b	0.11 a
注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。表3、表4同。 Note: Different letters within a row indicate significant differences （P＜0.05）. The same as table 3 and table 4.

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2.2   光质对番茄叶片光合色素的影响

由表3可知，对照白光下植株叶片中的叶绿素a和叶绿素含量分别为1.34 mg·g⁻¹和1.97 mg·g⁻¹，低于在1R1B和3R7B处理，1R1B下含量分别为1.72 mg·g⁻¹和2.48 mg·g⁻¹，比对照增加了28.4%和25.6%，3R7B下的叶绿素a和叶绿素含量最高，分别为1.76 mg·g⁻¹和2.47 mg·g⁻¹，各比对照分别增加了31.3%和25.2%。叶绿素b的含量在7R3B下最高，为0.80 mg·g⁻¹，比对照（0.63 mg·g⁻¹）增加了27.5%。

表  3  LED光质对番茄叶片光合色素的影响

Table  3.  Effect of LED light on photosynthetic pigments in tomato leaves

处理 Treatment	叶绿素a Chlorophyll a/(mg·g−1)	叶绿素b Chlorophyll b/(mg·g−1)	类胡萝卜素 Carotenoid/%	叶绿素a/b Chlorophyll a/b
CK	1.34 b	0.63 ab	0.12 ab	2.13 ab
1R1B	1.72 a	0.75 ab	0.16 a	2.29 ab
7R3B	1.53 ab	0.80 a	0.10 b	1.91 b
3R7B	1.76 a	0.71 ab	0.13 ab	2.48 ab
R	1.28 b	0.70 ab	0.08 b	1.83 b
B	1.45 b	0.58 b	0.09 b	2.50 a

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研究发现单红光下叶片中的叶绿素a含量为1.28 mg·g⁻¹，低于单蓝光下的1.45 mg·g⁻¹，且3R7B处理下的叶绿素a含量为1.76 mg·g⁻¹高于7R3B的1.53 mg·g⁻¹，而叶绿素b的含量则正好相反，红光比例较高的处理高于蓝光比例高的处理，表明红光比例增加可促进叶绿素b含量的增加，叶绿素a的含量下降，而蓝光则可促进叶绿素a含量的增加，降低叶绿素b的含量。此外，研究还发现叶绿素a/b的值在蓝光下最高，比值为2.62，相比对照（2.13）增加了23.0%；红光处理下最低，为1.81，比对照降低了14.8%；比较3个组合光下的叶绿素a/b的值发现，红光比例增加，其比值降低，增加蓝光比例后其比值增加，这可能是由于红光促进叶绿素a含量的增加或者是蓝光促进叶绿素b含量增加导致的。类胡萝卜素在1R1B处理下最高，为0.16 mg·g⁻¹，比对照（0.12 mg·g⁻¹）增加了33.3%。

2.3   光质对番茄叶片叶绿素荧光参数的影响

不同光质对番茄幼苗叶绿素荧光参数的影响如表4所示：实际光合效率（Yield）、电子传递速率（ETR）和光化学淬灭系数（qL）的变化规律相同，除处理1R1B外，其余各处理均显著低于对照。非光化学淬灭系数（NPQ）的变化则相反，除处理1R1B外，其余各处理均高于对照。而初始荧光量（Fo）和最大光化学效率（Fv/Fm）在各处理下无显著差异，最大光化学效率的数值在0.82左右浮动，表明植株处于健康生长状态。

表  4  光质对番茄荧光参数的影响

Table  4.  Effect of LED light on chlorophyll fluorescence of tomato leaves

光处理 Light Treatment	实际光合效率 Yield	电子传递速率 ETR	光化学淬灭系数 qL	非光化学淬灭系数 NPQ	最大光化学效率 Fv/Fm
CK	0.417 a	49.9 a	0.34 a	1.08 c	0.815 a
1R1B	0.402 a	48.1 a	0.37 a	1.38 bc	0.814 a
7R3B	0.199 b	23.8 b	0.17 b	1.98 a	0.810 a
3R7B	0.243 b	29.2 b	0.21 b	1.90 a	0.816 a
R	0.202 b	24.1 b	0.17 b	1.76 ab	0.810 a
B	0.279 b	33.3 b	0.23 b	1.63 ab	0.817 a

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2.4   光质对番茄叶片抗氧化酶系统及脯氨酸、丙二醛含量的影响

图1为不同光质配比对番茄叶片抗氧化酶活性以及丙二醛含量的影响。研究发现，不同光质配比下叶片中的超氧化物歧化酶（SOD）与对照无显著差异。单红光处理30 d后，番茄叶片中的过氧化物酶活性（POD）达到43.5 U·g⁻¹，比对照26.1 U·g⁻¹增加了66.8%；而单蓝光处理下的POD活性显著低于对照，仅为16.8 U·g⁻¹，比对照降低了35.5%。7R3B处理下叶片中的POD活性为32.2 U·g⁻¹，高于3R7B处理的21.4 U·g⁻¹，综合单色光下的处理发现红光比例增加后，POD活性增加，而蓝光会减少POD活性的增加。1R1B处理下，叶片中的丙二醛（MDA）含量最高，为2.96 μmol·g⁻¹，比对照增加了19.6%，而单红光下，MDA含量最低，为2.42 μmol·g⁻¹；而其他处理与对照无显著差异。

图  1  光质对番茄抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响

注：不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。

Figure  1.  Effects of LED light on antioxidant enzymes activity and MDA content in tomato leaves

Note: Different letters indicate significant differences at P＜0.05.

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3.   讨论与结论

3.1   不同LED光质对番茄植株重量的影响

蔬菜幼苗的健壮与否会直接影响蔬菜作物后期的生长发育以及产量品质，使用LED光源调控培育壮苗是目前研究的热点。研究发现，红光和蓝光光谱对于植物生物量具有重要的影响，红蓝组合光促进了番茄、生菜和水稻五叶期幼苗生物量的积累^[7-9]。本试验发现红蓝1∶1组合下植株的干物质积累量最大，且植株生长健壮，壮苗指数最大，这与崔瑾等^[7]的研究结果相似。

3.2   不同LED光质对番茄叶绿素含量和叶绿素荧光的影响

光合色素吸收的光谱不同，因此不同光质对光合色素的调控作用不同^[10-11]。前人的研究发现，蓝光能够促进叶片中光合色素含量的增加，而红光对叶绿素合成有抑制作用^[12]。本试验中发现红光和蓝光处理下植株叶绿素含量无显著差异，但红蓝组合光下的叶绿素含量较高，表明组合光更有利于叶片叶绿素的形成，这与Fan等^[12]在小青菜上的研究结果相似。本研究还表明红光有利于叶绿素b的合成，叶绿素a//b的值较小，而蓝光有利于叶绿素a的合成，叶绿素a/b的值较大，这与在生菜、一品红等作物研究下得出的结果相同^[13-17]。

叶绿素荧光可用于环境变化对植物光系统Ⅱ光合结构影响的研究。电子传递效率越高，表明PSⅡ光化学效率越高，Yield则可反应出植株的光能转化效率^[14]。光质显著地影响植物的叶绿素荧光参数，且光质对PS II活性的影响与植物种类相关。在对黄瓜的研究中发现，红光处理下PSⅡ活性高于白光和蓝光，而彩色甜椒的PSⅡ活性在白光处理下最高^[15-16]。本研究发现1R1B处理下的ETR和Yield均较高，表明红蓝1:1组合光下植株PSⅡ的光合电子传递速率较高，叶片捕获和利用光的能力较强。qL是指由光化学反应引起的荧光水平的降低，其越大表明PSⅡ的电子传递活性越高，红蓝1∶1组合光下qL数值是最高的。本试验表明红蓝1∶1组合光下较大部分的光能用于光化学反应而用于非光化学的能量却很少。光质可以调控光系统II的能量分配，这可能是引起不同光质条件下作物光合作用差异的主要原因之一。NPQ代表不能用于光化学而以热能释放的能量，可反应植株的光保护能力，红蓝1∶1组合光下NPQ数值较小，说明番茄植株以热能的形式耗散的光能较少。Fv/Fm为暗适应下PSⅡ最大光化学效率，表示植株叶片吸收的光能转化为光化学反应的最大效率，其值一般都比较恒定，本试验中不同光处理下该数值没有显著性差异。

3.3   不同LED光质对番茄抗氧化酶的影响

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）可以阻止膜脂过氧化，保护细胞膜不受伤害。前人研究发现，番茄和生菜幼苗叶片中的SOD和POD活性在蓝光处理下显著提高，而CAT活性则无明显变化^[17-18]。本研究发现不同的光谱分布对抗氧化酶活性有影响，但是不显著，只有POD的活性在红光下显著高于其他处理，说明单色红光可能使番茄植株处于一定逆境环境。SOD是抗氧化酶系统中的第一道屏障，研究发现光质对其的影响差异不大。丙二醛（MDA）含量能够反映植株膜脂过氧化程度。本研究发现，植株MDA含量在红蓝1∶1组合光下有所增加，但处理间无显著差异。这些结果表明，光质对不同植物的抗氧化酶活性影响不同，且单一色光与组合光对其影响也不完全相同。

综上所述，本研究通过LED光源设置不同红蓝比例光质，研究其对樱桃番茄植株重量、叶绿素含量、叶绿素荧光参数以及抗氧化酶的影响，试验发现使用红蓝组合光更适宜番茄植株的生长，其中以红蓝1∶1组合光下植株的生长最佳，为后续的研究提供适宜樱桃番茄生长的最优光质配比提供了理论基础。