水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全世界有30多亿的人口以稻米作为粮食。在中国，水稻种植面积约3 000万hm²，是种植面积最大的粮食作物，稻谷产量占粮食作物总产量的40%以上，65%以上的人口以稻米为主食。水稻害虫是影响稻米产量和品质的重要因素之一，每年因害虫造成的损失占我国水稻总产量的5%以上^[1-2]，仅水稻螟虫危害造成的损失就达水稻总产量的3.1%^[3]。长期以来，水稻害虫防治主要依赖化学农药，由此造成了环境污染、害虫抗性和生态系统被破坏及害虫再增猖獗等一系列问题。是利用基因工程在原有物种基因组中嵌入外源基因，从而培育品质更好的作物，通常转基因作物具有如增加作物产量、改善作物品质、提高作物、抗寒、抗病虫草害及其他有利作物生长等方面的优良特性，转基因抗虫作物的种植推广为减少农药使用、提高作物产量、增加经济收益及环境保护等方面提供了一个新的有效途径^[4-5]，可以说转基因抗虫作物是继“合成杀虫剂”之后在害虫治理方面最重要的技术革命。因此，培育和应用转基因抗虫水稻是防治害虫最经济、有效的方法^[6-7]，目前，利用转基因工程培育抗虫水稻实现对水稻害虫的防治已经成为现实，但由于转基因抗虫水稻转入的是特定的外源基因，其潜在的生态安全和环境风险是国际社会普遍关注的焦点问题，转基因水稻未能大规模商品化种植生产的关键原因正是由于转基因抗虫水稻的安全性方面存在巨大的争议。有关转基因抗虫水稻的研究主要集中于转苏云金芽胞杆菌(Bacillus thuringiensis，简称Bt)基因抗虫水稻方面，转Bt基因抗虫水稻(简称Bt水稻)对稻田非靶标生物、水稻根际微生物、节肢动物群落等方面的影响及基因漂移等已有大量文献报道，现将有关Bt水稻对稻田非靶标昆虫的生态安全性研究进展综述如下。

1.   Bt水稻的研究概况

转基因抗虫水稻是利用现代转基因生物工程技术，将某些外源抗虫基因导入相应品种的水稻，并获得稳定遗传、高效表达的优良抗虫水稻品系，所获得的水稻品系能够表达对靶标水稻害虫具有高效杀虫作用的毒蛋白，从而达到控制水稻害虫的效果。自从杨虹等^[8]1989年首例成功获得转基因抗虫水稻植株以来，已经成功研发了一系列对靶标害虫具有显著控制效果的单价或双价转基因抗虫水稻，所用的外源基因主要是Bt杀虫蛋白基因(如Cry和VIP)、蛋白酶抑制剂基因(如CpTI，sck，pin2，SBTi)、植物或动物源凝聚素基因(如GNA)等^[9-15]。但是，目前转基因抗虫水稻主要以转Bt基因水稻为主，Bt是一种革兰氏阳性细菌，属于原核生(Procaryotic organsim)细菌纲(Bacteria)芽胞杆菌属(Bacillus)，它是通过产生杀虫晶体蛋白(insecticidal crystal protein, ICP)和营养期杀虫蛋白(vegetative insecticidal protein, VIP)对害虫起到杀灭效果，ICP本身不具有杀虫生物活性，称为原毒素(protoxin)，它的作用机理是ICP在昆虫中肠碱性环境中溶解，经中肠消化蛋白酶作用降解为活性肽，活性肽与中肠上皮纹缘膜细胞的特异受体结合，引起昆虫中肠细胞膜穿孔，破坏中肠细胞渗透平衡并导致细胞溶解，最终导致昆虫停止取食而死亡^[16]，而VIP是Bt分泌到细胞外的一种毒素蛋白，与ICP的杀虫作用机理不同^[17-18]。ICP是由Cry和Cyt基因编码^[19]，由于Cry表达的Cry杀虫蛋白对靶标害虫的专一性强、效果好、对人畜安全等优点，使得Cry基因成为世界上转基因技术的首选材料。1993年，Fujinoto等首次成功获得高表达的转Bt基因水稻^[20]，随后，一些研究者利用基因枪法将Cry1Ab、Cry1Ac转入水稻品种并获得高表达且对靶标害虫高致死率的单价或双价抗虫转基因水稻^[21-23]。Cry基因是目前研究最深入、应用最广泛的抗虫基因^{[2, 24]}。相关研究表明，Bt水稻可以有效地控制鳞翅目害虫的为害^[25]，目前，我国已有多个对水稻鳞翅目害虫具有高抗效果的Bt水稻进入环境释放和生产性试验，如转Cry1Ab/Cry1Ac基因的‘华恢1号’、Bt‘汕优63’，转Cry1Ab的‘克螟稻’与衍生品系，转Cry1Ac/CpTI基因的‘明恢86’，转Cry1Ac+sck的MSA、MSB和‘科丰6号’等^{[1, 7, 11, 26-27]}。其中，‘华恢1号’和Bt‘汕优63’于2009年8月17日首次获得我国颁发的转基因水稻生产应用安全证书，在国内外产生重大影响^[28]，虽然未获得商业化生产批准，但这对于转基因抗虫水稻发展具有里程碑式的意义^[29]。

2014年12月11日，‘华恢1号’和‘Bt汕优63’再次获得农业部颁发的为期5年的农业转基因生物安全证书(生产应用)，有效期至2019年12月11日。这也是目前中国获得安全证书的仅有的两种转基因主粮，虽然这两种转基因水稻安全证书续期成功，但仍未获得商业化许可证书，因此，转基因水稻重新获得安全证书并不意味着将加快我国转基因主粮的推广进程。

2.   Bt水稻对主要非靶标昆虫的影响

稻田生态系统是以水稻为核心，多种生物和非生物相互共存并相互影响，具有多层级复杂食物链关系的功能整体，Bt水稻的介入无疑会对经长期形成的稳定的稻田生态系统造成影响。Bt水稻除了对食物链第二营养层的植食性靶标害虫产生杀灭效果或其他直接影响外，还会对非靶标植食性害虫的发生产生影响，继而对寄生性天敌、捕食性天敌及中性昆虫等非靶标生物产生间接影响，此外，转基因抗虫水稻自身特有的农艺性状、营养物质和挥发性次生物质也会对整个稻田生态系统的节肢动物群落造成影响，由于转基因抗虫水稻的介入，稻田生态系统内的节肢动物群落的物种组成、数量和时空动态等也均有可能产生非预期的不利影响，从而影响到整个稻田生态系统的可持续发展。有关Bt水稻品种(材料)对非靶标昆虫的影响及生态安全性评价研究工作主要是开展了转Cry1Ab/Cry1Ac基因的‘华恢1号’、‘Bt汕优63’、TT9-3、TT9-4、‘赣绿1号’，转Cry1Ab基因的克螟稻(KMD1、KMD2、KMD3)、B1、B6，转Cry1Ac+CpTI(sck)基因的MSA、MSB、MSB4、‘科丰6号’及转Bt抗虫稻品系R1、R2等^{[7, 30-31]}。

2.1   对非靶标植食性昆虫的影响

Bt水稻除了可通过杀虫蛋白对鳞翅目靶标害虫产生直接毒杀效果外，也可通过Bt水稻表达的杀虫毒蛋白对非靶标植食性昆虫产生影响，还可能因为控制了靶标害虫的发生而改变了非靶标害虫的生态位，继而间接影响非靶标害虫的发生甚至可能导致其产生不可预期的灾变。

2.1.1   对稻飞虱的影响

水稻褐飞虱和白背飞虱是我国水稻常发性重大害虫，Bt水稻对稻飞虱的影响研究报道较多。室内对褐飞虱的影响相关研究表明，Bt水稻对褐飞虱的取食选择性、产卵选择性、若虫发育和存活率均无显著性影响^{[7, 29, 31, 32-34]}，但也有不同的结果报道，陈茂等^[36]研究发现，转Cry1Ab基因的抗虫水稻(B1、B6)对褐飞虱的取食不利，对褐飞虱的抗性高于对照，但对其产卵无显著性影响，傅强等^[33]研究发现，转sck +Cry1 Ac双基因的抗虫水稻MSB可引起褐飞虱初羽化雄虫鲜重明显减轻；Chen等^[37]发现转Cry 1Ab基因抗虫稻对褐飞虱产卵有一定的抑制作用。对水稻白背飞虱的影响方面，转Cry 1Ac+sck双基因抗虫水稻的MSA对白背飞虱多数发育指标影响不明显，而MSB虽然对白背飞虱多数发育指标没有显著性影响，但可引起白背飞虱初羽化雌虫鲜重与短翅率显著下降，寄主选择性方面，白背飞虱若虫和成虫均明显趋向MSA和MSB两种转基因水稻，田间小区试验表明，MSB的白背飞虱虫口密度低于对照，但无显著性差异^[33]；刘丰静等^[38]研究报道，转Cry1Ac+sck基因抗虫水稻Ⅱ优科丰6号，在水稻生长前期对白背飞虱的产卵有一定的吸引和刺激作用，而在生长后期则对褐飞虱产卵有一定的拒避和抑制作用；谭红等^[39]报道，转Cry1Ab基因抗虫籼稻对白背飞虱的产卵量和卵孵化率无显著影响，但对若虫的发育速率有一定的影响，发育历期延长1～2 d。

田间稻飞虱种群影响研究表明，Bt水稻对稻飞虱的优势种组成、种群数量、时空动态等与非转基因水稻相比均无显著性差异^{[38, 40-45]}，与室内研究结果总体基本一致。但也有一些研究报道结果不尽一致，刘志诚等^[46]报道转Cry1Ab/Cry1Ac杂合基因籼稻在移栽后的早中期和中后期会促进白背飞虱若虫的发生，导致田间白背飞虱种群数量显著高于对照，刘雨芳等^[47]报道，转Cry1Ac/CpTI水稻的褐飞虱田间种群数量明显上升，Wang等^[48]则发现转Cry1Ab/Cry1Ac基因水稻Bt ‘汕优63’田间后期褐飞虱虫量显著较高。

2.1.2   对水稻叶蝉、蓟马的影响

水稻叶蝉如黑尾叶蝉、白翅叶蝉和电光叶蝉等是我国稻区常发性害虫，其中黑尾叶蝉是我国南方稻区优势种；为害水稻的蓟马主要是稻蓟马和稻管蓟马，水稻蓟马类害虫是我国长江流域和华南稻区普遍发生的重要害虫。

刘志诚^[49]等研究发现，转Cry1Ab/Cry1Ac基因水稻TT9-3移栽中后期田间的黑尾叶蝉若虫密度显著高于对照IR72，但成虫的虫口密度与对照组IR72无显著性差异；周霞等^[50]研究报道，转Cry1Ab基因的KMD1和KMD2水稻植株上黑尾叶蝉的产卵量、净生殖率和种群数量均显著高于对照水稻‘秀水11’；刘雨芳等^[42]研究发现，转Cry1Ab+sck基因水稻21S/MSB和Ⅱ-32A/MSB上的水稻叶蝉数量显著高于对照组，但叶蝉的种群数量很低，并没有引起稻田叶蝉数量的明显变化；Chen等^[51]经两年三地田间研究，结果表明，转Cry1Ab/Cry1Ac基因水稻TT9-3田间叶蝉的优势种组成及种群动态与对照水稻无显著性差异。在高强度Bt杀虫蛋白选择压力下，田间靶标害虫种群数量下降到相当低的水平，但水稻叶蝉、蓟马和稻飞虱等非靶标害虫因生存竞争压力减小，可引起这3种非靶标害虫种群数量上升^[52-53]。综合分析有关Bt水稻对叶蝉、蓟马的影响结果，Bt水稻对叶蝉、蓟马等非靶标害虫的生长发育、繁殖、取食、寄主选择等方面均无显著性影响，对其田间种群数量的影响并非是Bt水稻本身能促进水稻叶蝉和蓟马种群数量上升，而是由于物种生存竞争的结果，Bt稻田也并没有造成水稻叶蝉和蓟马的灾变。Bt水稻田与对照稻田在害虫与主要害虫物种组成上也具有较高的相似性，靶标害虫种群数量的降低，并未对水稻害虫群落的组成与结构产生明显的影响，也没有引起害虫优势种成分的变化^[54]。

因此，Bt水稻对稻飞虱、叶蝉和蓟马等非靶标植食性害虫的影响不大，引起其种群灾变的风险较小，少数研究报道发现Bt水稻可能潜在有利于稻飞虱和黑尾叶蝉等非靶标植食性害虫的发生，这可能是源于靶标害虫受到有效控制所导致的间接效应，其灾变风险亦较小且易于通过常规防治技术措施得到有效控制^[7]。

2.2   对稻田天敌昆虫的影响

2.2.1   对捕食性天敌昆虫的影响

捕食性天敌昆虫是控制水稻害虫的重要生物因子，因此，Bt水稻对非靶标天敌昆虫的安全性也是转基因水稻生态安全性研究的焦点之一，首先，捕食性天敌昆虫是否可以直接接触或通过捕食害虫途径摄入Bt毒蛋白？其次是Bt水稻对捕食性天敌昆虫的影响效应如何？

大量研究结果证实，捕食性天敌昆虫可以通过接触Bt水稻或捕食Bt水稻田中的植食性害虫而摄入Bt毒蛋白。姜永厚等^[55]研究结果表明，饲喂以KMD1为食的二化螟和稻眼蝶幼虫的拟水狼蛛体内均可检测到Cry1Ab杀虫蛋白，其中以稻眼蝶为食的拟水狼蛛体内CrylAb含量是以二化螟为食的60倍；Chen等^[56]亦发现取食KMD1、KMD2的稻纵卷叶螟及以此为食的拟水狼蛛体内也可检测到Cry1Ab毒蛋白，刘立军^[57]以取食Bt水稻的稻纵卷叶螟为猎物，证实Bt蛋白可随着食物链传递给拟环纹豹蛛并逐级富集，白耀宇等^[58]发现，用取食Bt水稻的弹尾跳虫喟饲尖钩宽黾蝽可使其摄入杀虫毒蛋白，Bai等^[59]研究发现，龟纹瓢虫可通过取食稻花及捕食褐飞虱而摄入Bt毒蛋白，稻飞虱捕食性天敌黑肩绿盲蝽可以通过刺吸水稻汁液、取食稻飞虱的卵及蜜露等途径摄入Cry1Ab毒蛋白^{[32, 60]}，田俊策^[61]研究表明，在Bt水稻田捕获的植食性昆虫、捕食性天敌中均可检测到Bt毒蛋白。因此，转Bt水稻表达的毒蛋白可以在“转基因水稻-植食性害虫-天敌”食物链中进行传递富集。

通过食物链传递到天敌昆虫体内的杀虫蛋白是否会对天敌昆虫自身造成影响？影响效应如何？这是Bt水稻对捕食性天敌昆虫安全性的另一个重点问题，Bt毒蛋白需与中肠上皮纹缘膜细胞的特异受体结合才可起到杀虫效果，毒蛋白能否对天敌造成影响主要取决于天敌昆虫消化道内是否有Bt杀虫蛋白受体，Chen等^[56]研究证实，拟水狼蛛消化道内不存在Cry1Ab蛋白受体，因此，从理论角度上分析，Bt杀虫蛋白对稻田捕食性天敌昆虫不会造成直接的不利影响。研究文献报道，Bt水稻对拟水狼蛛、食虫沟瘤蛛、拟环纹豹蛛、黑肩绿盲蝽、尖钩宽黾蝽、龟纹瓢虫及中华草蛉等捕食性天敌的存活、发育、繁殖及田间种群动态等方面均无显著影响^{[32, 58, 59, 62-64]}。从捕食性天敌群落的角度，一些学者通过开展室内生物学观察和田间系统调查研究，主要结论是：Bt水稻对稻田捕食性天敌的种类组成、物种丰富度和多样性等也没有显著性影响^{[54, 65-70]}。甚至在水稻某一阶段的生长时期，Bt水稻还可提高稻田捕食性天敌亚群落的物种丰富度和种群数量，呈现一定的正效应^{[46, 71-72]}。综上，Bt水稻对稻田捕食天敌昆虫的没有影响或影响极小，生态安全性高。

2.2.2   对寄生性天敌的影响

寄生性天敌也是稻田生物群落的重要组成成分，其对水稻二化螟、三化螟和稻纵卷叶螟等鳞翅目类害虫具有强的生物控制作用，可以预见，由于Bt水稻的使用，导致水稻鳞翅目类靶标害虫发育受抑制或种群数量下降，进而影响了寄生性天敌的生长发育和种群数量增长。寄生性天敌昆虫是否如捕食性天敌昆虫一样，可以通过寄生害虫等食物链途径摄入Bt毒蛋白？其次是Bt水稻对寄生性天敌昆虫的影响效应如何？

张青玲等^[73]研究报道，在转Cry2A基因抗虫水稻田中的捕获的三化螟绒茧蜂、纵卷叶螟绒茧蜂、螟蛉瘤姬蜂、拟螟蛉绒茧蜂、稻小潜蝇茧蜂和稻虱红鳌蜂等6种寄生蜂体内均未检测到Cry蛋白，表明寄生蜂不会通过寄生害虫的途径摄入Bt毒蛋白。虽然Bt水稻田中捕获的寄生蜂体内未检测到Bt蛋白，但Bt水稻对稻田寄生蜂的间接影响却普遍存在，主要是对寄生蜂生长发育和田间种群数量方面造成一定的不利影响，如二化螟绒茧蜂寄生转Cry1Ab抗虫水稻的二化螟幼虫，与寄生非转基因水稻的对照组相比，二化螟绒茧蜂的结茧率和寄生率均显著降低，对二化螟绒茧蜂的个体大小也造成一定的影响，导致茧长和绒茧蜂成虫的前翅长度降低，但对寄生蜂的茧块、羽化率、性比和成蜂寿命等生长发育指标没有显著性不良影响^[74]。田间系统调查研究也发现，与对照组相比较，Bt水稻田对寄生性天敌的物种组成、丰富度和多样性指数没有显著的不良影响，但是会造成靶标害虫寄生蜂类群的种群数量明显减少等不利影响^{[46, 73-77]}。对非靶标害虫的寄生性天敌影响方面，陈茂等^[53]研究发现，非靶标害虫稻飞虱和叶蝉卵的寄生性天敌——稻虱缨小蜂和叶蝉柄翅小蜂存在从Bt稻田向非转基因水稻对照稻田扩散的现象，推测Bt水稻可能存在影响寄生蜂的搜索行为，高明清等^[34]研究表明，KMD1和KMD2田间的非靶标害虫——稻飞虱卵的被寄生率和死亡率与对照组没有显著性差异。虽然转基因抗虫水稻对寄生性天敌生长发育有一定的负效应，但鉴于靶标害虫可由转基因水稻控制，其寄生性天敌的减少对水稻害虫的有效控制影响不大^[7]。

综上，Bt水稻对稻田寄生性天敌昆虫具有一定的负面影响，由于科学研究证明Bt水稻田内的寄生蜂体内未检测到Bt蛋白，因此，这种负面影响可能是由于靶标害虫发育受抑制或种群数量下降，进而间接地影响了寄生性天敌的生长发育及种群数量增长。目前，有关Bt水稻对寄生性天敌的影响机理方面的研究尚较欠缺，需要加强这方面的研究，以期为Bt水稻的生态安全性评价提供更加全面准确的科学依据。

2.3   对稻田中性昆虫的影响

Bt水稻表达释放的杀虫蛋白可通过作物的花粉、植株残体、作物根系及其分泌物等多种途径进入稻田土壤中，Bt毒蛋白在土壤中可残留较长时间^[78-83]，Bt毒蛋白与土壤活性物质结合后可降低土壤微生物对其敏感度并抑制微生物的降解，而Bt毒蛋白却仍保持甚至还增强了杀虫生物活性^[84-85]。弹尾目跳虫是稻田生态系统食物链中的一类重要昆虫，Bt水稻种植对稻田土壤中的弹尾目跳虫类昆虫是否有不利的影响？取食转Cry1Ab基因的KMD、KMD2植株残体的饲灰橄榄长角跳虫体内可检测到Cry1Ab杀虫蛋白，但田间条件下橄榄长角跳虫的虫口密度却显著高于对照区，说明Bt水稻对其种群数量的增长并无不利影响^[57]；Bai等^[86]经三年两地研究发现，KMD1和KMD2收割后田间弹尾虫的种类构成及物种丰富度与对照区没有显著性差别。祝向钰等^[87]研究发现，转Bt基因水稻“克螟稻”(Cry1Ab纯合基因型)和“华恢1号”(Cry1Ab+Cry1Ac融合基因型)以及融合基因型转Bt水稻杂交系“Bt汕忧63”的种植导致土壤跳虫个别稀有类群的消失，并对半土生和真土生类群及土壤的跳虫总量产生显著影响，与对照相比，Bt水稻田的半土生类群、真土生类群和土壤跳虫总量及其种类丰富度都显著增加，但显著降低了裔符跳属的百分比，从稻田整个跳虫群落分析，Bt水稻对土壤跳虫群落的多样性、均匀度和种类丰富度的影响并不显著。吴刚等研究表明，Bt水稻可显著降低长角跳属跳虫数量，而显著增加等节跳科原等属跳虫的种群数量；Yuan等^[89]室内试验发现Bt水稻(克螟稻和华恢1号)显著降低了白符跳虫的繁殖率。杨玺等^[90-91]研究表明，Bt水稻影响了白符跳虫对水稻残体的取食偏好性。综合分析文献报道的研究结果，Bt水稻表达释放的杀虫蛋白对土壤弹尾目跳虫类群潜在一定的生态安全性风险，可能导致土壤跳虫个别稀有类群的消失。

3.   Bt水稻的发展及生态安全性研究展望

转基因水稻具有极大的发展应用前景^[24]，利用转基因生物技术培育转基因水稻是必然趋势，也是中国未来农业的发展方向^[92]。转基因水稻将可能为我国的粮食安全保障提供新的机遇，目前，我国转基因水稻研究已经取得巨大的成就，建立了成熟稳定的遗传转化体系，获得了一大批具有抗病虫害的转基因材料^[93]，但生物安全评估是转基因水稻商品化生产的重要瓶颈^{[72, 94]}。转Bt基因水稻品种‘华恢1号’和‘Bt汕优63’虽然于2014年12月11日再次获得农业部颁发为期5年的农业转基因生物安全证书(生产应用)，但仍未获得商业化许可证书，这应是农业主管部门出于对转基因水稻安全性方面的慎重考虑。

然而，在当今的发展中国家，人口增长和食物短缺的矛盾日益尖锐，与此同时可供耕作的土地面积却在不断减少，转基因作物技术可以说是解决这些问题的有效途径。在发达国家，转基因作物的种植已经产生了巨大的经济效益^[95]。目前，全球转基因作物商业化种植面积达1.8亿hm²，比1996年的170万hm²增长了100多倍，农民收益超过1 500亿美元，可以说转基因作物是近代以来推广应用速度最快的作物技术^[96-97]，转基因技术作为一项先端技术，已成为世界各国科技竞争的主要领域，大多数国家对转基因生物研究与产业化政策日趋积极，把发展生物技术作为支撑发展、引领未来的战略选择，力求抢占新一轮经济和科技革命的先机与制高点，中国对转基因的态度和做法也十分明确，那就是“积极研究、坚持创新、慎重推广、确保安全”^[98]。目前，我国进口的大豆和玉米90%是转基因产品^{[97, 99]}，目前我国粮食自给率低于90%^[100-101]，因此，仅靠现有的生产方式无法满足社会的需求，更无法保障中国的粮食安全，转基因作物产业化是保障中国粮食安全的必由之路^[97]。

大量有关转基因作物研究文献中，90%以上的论文证明转基因技术的安全性与传统非转基因作物无显著差异^[102]。转Bt抗虫棉花、玉米、大豆、花生和马铃薯等作物的培育推广为提高作物产量、减少杀虫剂使用及生态环境保护等方面作出了重要的贡献^[103]。Bt水稻对稻田非靶标昆虫及节肢动物群落没有显著性的负面影响，或有一定的不利影响，但是生态风险很小，仅就稻田节肢动物群落结构、多样性和优势度等指标而言，Bt水稻的影响甚至显著小于使用化学农药所造成的不利影响^[104]，转基因抗虫水稻在某一阶段对稻田生态系统和生物多样性的影响甚至还是正面的^[68]。虽然国内外对转基因水稻的生态、环境和食用安全性等方面开展了大量的研究，也取得了一些显著进展，但是，很多有关Bt水稻安全性评价研究数据是在室内、半田间或小规模、小范围的大田试验完成所取得，也仅限于开展了部分转基因水稻品种的安全性评价，因此，转基因水稻仍有很多未知领域，需不断加强Bt水稻对生物安全和生态安全方面的系统研究，鉴于我国尚未开放Bt水稻的商业化生产，一旦Bt水稻获准进行大规模商业化种植生产，在高密度、高强度Bt杀虫蛋白的选择压力下，稻田生态环境及生物安全性风险等方面值得高度关注，也是未来Bt水稻对非靶标昆虫生态安全性评价的重要内容和重点研究方向。