Effect of Salicylic Acid Soaking on Seed Germination and Seedling Growth of Corn Under Drought Stress
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摘要: 采用10% PEG-6000模拟干旱胁迫，研究不同浓度（0、0.001、0.01、0.05、0.1、1.0和2.0 mmol·L-1）的水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明：与对照相比，10% PEG胁迫对玉米种子萌发及幼苗生长有明显的抑制作用，使可溶性蛋白质含量明显降低，MDA含量升高，POD、CAT和SOD活性降低。适宜浓度水杨酸浸种对玉米种子萌发及幼苗生长有明显的促进作用，可溶性蛋白质含量增加，MDA含量降低，POD、CAT和SOD活性增强，其中以浓度为0.01~0.05 mmol·L-1效果最好。Abstract: By pre-soaking corn seeds in varied concentrations of salicylic acid solutions (i.e., 0, 0.001, 0.01, 0.05, 0.1, 1.0, and 2.0 mmol·L-1), the effects on the seed germination and seedling growth under a simulated drought stress using 10% PEG-6000 were studied. The results showed that, without the pre-soaking treatment, the germination and growth were significantly inhibited by the stress. In addition, the soluble protein content decreased significantly and MDA increased, while POD, CAT and SOD activities decreased in the sprouted seedlings. By pre-soaking the seeds in a salicylic acid solution of concentrations ranging from 0.01 to 0.05 mmol·L-1, significant improvements on the seed germination and seedling growth were observed. Meanwhile, the soluble protein in the corn plants increased, the MDA contents decreased, and the POD, CAT and SOD activities increased.
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Keywords:
- salicylic acid /
- corn seeds /
- drought stress /
- physiological characteristics
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我国被联合国组织列为世界上最缺乏水资源的13个国家之一，由于人口众多，幅员辽阔，大概50%左右的国土面积为干旱地区[1]。干旱胁迫是限制植物生长发育的最主要原因之一[2]，通过对多种作物抗旱机理方面的研究，发现可溶性蛋白质，MDA的含量，POD、CAT和SOD活性及根冠比等指标都可以用来衡量抗旱性的强弱[3]。
水杨酸(SA)广泛存在于植物体内，是一种很重要的内源信号分子，能促进植物体内一系列抗性防御反应[4]。在逆境条件下，水杨酸可以提高抗氧化系统的酶活性，减缓植物体内可溶性蛋白质含量的下降，提高植物体内水分的利用率[5-6]。前人研究表明，干旱胁迫下，适宜浓度的水杨酸处理可提高玉米幼苗叶片叶绿素和可溶性糖的含量，POD活性升高[7]。而关于水杨酸浸种处理对干旱胁迫下玉米种子的萌发和生长未见报道。因此，本试验用10%聚乙二醇(PEG-6000) 模拟干旱胁迫，通过不同浓度水杨酸浸种处理，研究玉米种子萌发和相关生理指标的变化，为农业生产中水杨酸缓解玉米干旱胁迫提供理论参考。
1. 材料和方法
1.1 试验材料
供试材料为福玉588玉米种子，购于内江集才种苗中心。严格精选大小均匀、长势一致、无病虫害的种子1 000粒，用0.1% HgCl2溶液浸泡5 min进行表面消毒，后用蒸馏水冲洗4遍，备用。本试验于2016年3月在内江师范学院生命科学学院植物生理生化实验室进行。
1.2 试验方法
1.2.1 试验材料处理
分别用蒸馏水(CK)、10%PEG、0.001 mmol·L-1(SA1)、0.01 mmol·L-1(SA2)、0.05 mmol·L-1(SA3)、0.1 mmol·L-1(SA4)、1.0 mmol·L-1(SA5)、2.0 mmol·L-1(SA6) 的水杨酸浸种处理，24 h后将种子取出均匀放在铺满2层滤纸的培养皿中，加入适量10%的聚乙二醇溶液培养，每处理设置3个重复，每个重复50粒种子，将培养皿置于25℃恒温培养箱内进行试验。每天观察并记录玉米种子的生长情况，同时对培养皿中的溶液进行补充，以使滤纸保持湿润。
1.2.2 形态指标的测定及方法
本试验于第4 d时测定种子发芽势，第7 d测定发芽率，并计算发芽指数和活力指数，发芽第8 d时用直尺随机测量30株幼苗的芽长和主根长，并用电子天平称量苗的鲜质量后置于80℃烘箱中烘干20 h，称其干质量[6]，取平均值。
发芽率/%=(第7 d正常发芽种子数/总测试种子数)×100%
发芽势/%=(第4 d内正常发芽种子数/供试种子数)×100%
发芽指数(GI) =∑(Gt/Dt)，式中Gt为第t天的发芽种子数，Dt为对应的发芽天数；
活力指数(VI)= S×∑(Gt/Dt)，S为一定时期内幼苗生长势[以第7 d单株幼苗平均鲜重(FW)表示]。
1.2.3 生理指标的测定
可溶性蛋白质含量的测定参考段辉国[8]的研究方法。POD活性的测定采用愈创木酚法[9]，CAT活性的测定采用紫外吸收法[9]，SOD活性测定采用氮蓝四唑比色法[10]。MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸法[11]。
1.3 数据分析
采用Excel 2003软件处理数据和绘图，采用SPSS 17.0软件进行方差分析。
2. 结果与分析
2.1 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米种子萌发的影响
由表 1可知，与对照(CK)相比，10%PEG浸种处理的玉米种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均显著下降(P＜0.05)。不同浓度水杨酸浸种处理后，玉米种子的发芽率、发芽势及发芽指数均呈现先升高后降低的趋势，在水杨酸浓度为0.01 mmol·L-1(SA2) 时效果最显著，分别比10%PEG干旱胁迫下升高36.65%、61.11%、48.59%。随着浓度的升高发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均呈下降趋势，在浓度为2 mmol·L-1(SA6) 时最低。
表 1 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米种子萌发的影响Table 1. Effects of salicylic acid soaking on seed germination of corn under drought stress处理 发芽率
/%发芽势
/%发芽指数 活力指数 CK 98.67±1.16 a 89.33±1.16 a 41.57±0.2 ab 30.57±0.94 a 10%PEG 72.67±2.00 b 56.67±2.00 b 28.63±0.56 c 19.52±1.42 c SA1 98.7±1.16 a 88.7±4.16 a 41.54±1.03 ab 29.38±0.35 ab SA2 99.3±1.16 a 91.3±3.06 a 42.54±0.8 a 29.64±3.43 a SA3 95.3±3.06 a 83.3±6.11 a 39.83±2.2 ab 24.17±2.88 bc SA4 94.0±3.46 a 82.7±7.57 a 39.08±2.29 b 27.69±1.53 ab SA5 74.0±5.29 b 44.7±8.08 c 26.71±2.86 c 8.09±6.08 d SA6 14.7±4.16 c 4.7±1.16 d 0.08±0.06 d 0.08±0.03 e 注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，表 2、3同。 2.2 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米幼苗生长的影响
由表 2可以看出，对照CK、10%PEG与低浓度(SA＜0.1 mmol·L-1)水杨酸浸种处理对玉米幼苗生长无显著性影响(P＞0.05)，高浓度(SA＞1.0 mmol·L-1)水杨酸浸种后，玉米幼苗的主根长、茎长及重量显著降低。水杨酸浓度为2 mmol·L-1(SA6) 时各形态指标均达到最低值，较10%PEG干旱胁迫处理分别下降76.12%、88.78%、96.86%、97.06%。本试验结果表明短时间内10%PEG干旱胁迫与低浓度水杨酸浸种处理幼苗生长未受影响，但水杨酸浓度过高有显著的抑制幼苗生长的作用。
表 2 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米幼苗生长的影响Table 2. Effects of salicylic acid soaking on seedling growth of corn under drought stress处理 主根长
/cm茎长
/cm苗鲜重
/g苗干重
/gCK 8.60±0.37 a 7.76±0.14 a 3.58±0.05 a 0.74±0.07 a 10%PEG 7.62±0.2 a 6.86±0.11 a 3.183±0.06 a 0.68±0.06 a SA1 7.93±1.64 a 7.77±0.39 a 3.47±0.13 a 0.71±0.02 a SA2 7.93±1.04 a 8.13±2.18 a 3.54±0.12 a 0.70±0.08 a SA3 7.22±1.22 a 7.81±0.80 a 3.37±0.27 b 0.61±0.04 a SA4 7.49±0.59 a 6.96±0.70 a 3.43±0.29 c 0.71±0.06 a SA5 4.16±1.3 b 3.55±1.84 b 1.50±0.04 b 0.29±0.20 b SA6 1.82±0.85 c 0.77±0.16 c 0.10±0.06 c 0.02±0.01 c 2.3 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米幼苗叶片生理指标的影响
由表 3可以看出，10%PEG浸种处理的玉米幼苗叶片可溶性蛋白质的含量低于对照，但差异不显著。0.001~0.100 mmol·L-1水杨酸浸种后可溶性蛋白质的含量较对照和胁迫下均显著增加，但各处理间差异不显著，浓度0.01 mmol·L-1时可溶性蛋白质含量最高，比对照组与10%PEG干旱胁迫处理分别提高了24.89%和40.33%。随水杨酸浓度的升高，可溶性蛋白质的含量呈下降趋势。表明适宜浓度的水杨酸浸种可增加叶片中可溶性蛋白质含量，缓解干旱胁迫下水分亏缺造成的伤害，浓度过高缓解作用下降甚至产生毒害。
表 3 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米幼苗叶片生理指标的影响Table 3. Effects of salicylic acid soaking on physiological indices of corn seedlings under drought stress处理 可溶性蛋白质含量/
(mg·g-1)丙二醛含量/
(mmol·g-1)POD活性/
(U·g-1·min-1)CAT活性/
(U·g-1·min-1)SOD活性/
(U·g-1)CK 75.22±5.58 bc 5.77±0.27 a 29.50±3.25 b 10.42±1.48 bc 127.61±1.91 b 10%PEG 59.75±5.42 c 6.12±0.16 a 17.90±1.48 bc 7.16±1.52 cd 110.25±6.29 c SA1 84.84±8.05 ab 2.97±0.57 b 67.56±13.05 a 13.77±4.51 b 138.97±1.23 ab SA2 100.14±13.25 a 1.29±1.01 c 76.21±10.01 a 24.58±6.14 a 149.97±1.44 a SA3 94.86±11.01 a 1.58±1.04 c 71.19±10.31 a 20.65±2.95 a 145.24±7.11 a SA4 87.90±9.45 ab 2.14±0.87 bc 62.74±3.18 a 6.88±3.41 cd 137.97±3.61 ab SA5 75.27±3.00 bc 2.44±0.33 bc 26.94±8.66 b 3.93±1.7 d 109.71±5.66 c SA6 15.07±0.67 d 3.05±0.68 b 8.06±2.91 c 2.56±0.68 d 78.26±11.03 d 10%PEG浸种处理的玉米幼苗叶片丙二醛含量高于对照，但差异不显著。水杨酸浸种后丙二醛的含量较对照和胁迫下均显著降低(P＜0.05)。其中以0.01 mmol·L-1和0.05 mmol·L-1水杨酸处理效果最明显，分别比10%PEG浸种处理下降78.92%和74.18%。表明适宜浓度的水杨酸浸种可降低叶片中丙二醛含量，降低干旱胁迫下细胞的膜脂过氧化程度，缓解细胞膜系统受到的伤害。
表 3表明，适宜浓度的水杨酸浸种后玉米幼苗叶片的POD、CAT和SOD活性均较对照和10%PEG浸种处理显著升高(P＜0.05)，以0.01 mmol·L-1和0.05 mmol·L-1水杨酸处理效果最明显，其中POD活性较10%PEG浸种处理的分别升高325.75%、297.71%；CAT活性较10%PEG浸种处理的分别升高243.30%、188.41%；SOD活性较10%PEG浸种处理的分别升高36.03%、31.74%。表明水杨酸能有效增加干旱胁迫下玉米幼苗清除体内自由基的能力，从而减轻干旱胁迫对幼苗的伤害。
3. 讨论与结论
植物种子的萌发以及幼苗的生长是整个生命活动的起点，也是植物适应外部环境的端点，这一时期是植物生长最敏感时期。水分胁迫降低了玉米种子的发芽率，阻碍了胚根和胚芽的生长以及干物质的积累[12]。本试验结果表明，适宜浓度的水杨酸浸种处理可提高干旱胁迫下玉米种子的萌发指数，且幼苗长势良好。但浓度过高(SA＞1.0 mmol·L-1)时，严重抑制或延迟种子的萌发，降低主根及茎的长度和幼苗的质量，表现为整体植株严重黄化，这与黄丽华的研究结果一致[13]。
干旱胁迫会导致植物细胞内大量富集活性氧，引发膜脂过氧化，使细胞膜系统受到损伤[14-15]，从而出现自由基累积，进一步破坏生物膜的结构[16]。本研究结果表明，10%PEG浸种处理的玉米幼苗叶片可溶性蛋白质的含量较对照减少，MDA含量增加，保护酶系统活性降低。究其原因可能是植物遭受干旱胁迫时，植物体内生理生化功能代谢受到破坏，为了减少伤害，植物自身会产生某些特异蛋白质来降低干旱胁迫带来的伤害，这些蛋白质能够使植物作出生理生化功能上的调整以适应外界的胁迫环境[17]。大量研究表明，干旱胁迫下植物对外源水杨酸具有不同程度的响应[18-21]，水杨酸浸种处理可减轻干旱胁迫对植物幼苗的伤害，提高SOD和POD活性，降低MDA含量[20-22]。本研究结果认为，0.001~0.100 mmol·L-1水杨酸浸种处理可显著提高玉米幼苗叶片可溶性蛋白质含量，增强POD、CAT及SOD等酶活性，从而增强其清除活性氧自由基的能力，有效缓解干旱胁迫下引起的玉米幼苗叶片内电解质的泄漏，减少MDA含量的积累，进而缓解干旱胁迫造成的氧化胁迫，其中以浓度为0.01~0.05 mmol·L-1水杨酸浸种效果最好。
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表 1 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米种子萌发的影响
Table 1 Effects of salicylic acid soaking on seed germination of corn under drought stress
处理 发芽率
/%发芽势
/%发芽指数 活力指数 CK 98.67±1.16 a 89.33±1.16 a 41.57±0.2 ab 30.57±0.94 a 10%PEG 72.67±2.00 b 56.67±2.00 b 28.63±0.56 c 19.52±1.42 c SA1 98.7±1.16 a 88.7±4.16 a 41.54±1.03 ab 29.38±0.35 ab SA2 99.3±1.16 a 91.3±3.06 a 42.54±0.8 a 29.64±3.43 a SA3 95.3±3.06 a 83.3±6.11 a 39.83±2.2 ab 24.17±2.88 bc SA4 94.0±3.46 a 82.7±7.57 a 39.08±2.29 b 27.69±1.53 ab SA5 74.0±5.29 b 44.7±8.08 c 26.71±2.86 c 8.09±6.08 d SA6 14.7±4.16 c 4.7±1.16 d 0.08±0.06 d 0.08±0.03 e 注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，表 2、3同。 
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表 2 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米幼苗生长的影响
Table 2 Effects of salicylic acid soaking on seedling growth of corn under drought stress
处理 主根长
/cm茎长
/cm苗鲜重
/g苗干重
/gCK 8.60±0.37 a 7.76±0.14 a 3.58±0.05 a 0.74±0.07 a 10%PEG 7.62±0.2 a 6.86±0.11 a 3.183±0.06 a 0.68±0.06 a SA1 7.93±1.64 a 7.77±0.39 a 3.47±0.13 a 0.71±0.02 a SA2 7.93±1.04 a 8.13±2.18 a 3.54±0.12 a 0.70±0.08 a SA3 7.22±1.22 a 7.81±0.80 a 3.37±0.27 b 0.61±0.04 a SA4 7.49±0.59 a 6.96±0.70 a 3.43±0.29 c 0.71±0.06 a SA5 4.16±1.3 b 3.55±1.84 b 1.50±0.04 b 0.29±0.20 b SA6 1.82±0.85 c 0.77±0.16 c 0.10±0.06 c 0.02±0.01 c
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表 3 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米幼苗叶片生理指标的影响
Table 3 Effects of salicylic acid soaking on physiological indices of corn seedlings under drought stress
处理 可溶性蛋白质含量/
(mg·g-1)丙二醛含量/
(mmol·g-1)POD活性/
(U·g-1·min-1)CAT活性/
(U·g-1·min-1)SOD活性/
(U·g-1)CK 75.22±5.58 bc 5.77±0.27 a 29.50±3.25 b 10.42±1.48 bc 127.61±1.91 b 10%PEG 59.75±5.42 c 6.12±0.16 a 17.90±1.48 bc 7.16±1.52 cd 110.25±6.29 c SA1 84.84±8.05 ab 2.97±0.57 b 67.56±13.05 a 13.77±4.51 b 138.97±1.23 ab SA2 100.14±13.25 a 1.29±1.01 c 76.21±10.01 a 24.58±6.14 a 149.97±1.44 a SA3 94.86±11.01 a 1.58±1.04 c 71.19±10.31 a 20.65±2.95 a 145.24±7.11 a SA4 87.90±9.45 ab 2.14±0.87 bc 62.74±3.18 a 6.88±3.41 cd 137.97±3.61 ab SA5 75.27±3.00 bc 2.44±0.33 bc 26.94±8.66 b 3.93±1.7 d 109.71±5.66 c SA6 15.07±0.67 d 3.05±0.68 b 8.06±2.91 c 2.56±0.68 d 78.26±11.03 d
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