Responses of Alternanthera philoxeroides and Agasicles hygrophila to Elevated Atmospheric CO2
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摘要: 为明确CO2含量升高对入侵杂草空心莲子草及其天敌莲草直胸跳甲的影响,测定了3种不同CO2含量(420、550、750 μL·L-1)对空心莲子草生长特性和体内营养物质、莲草直胸跳甲幼虫体重增长和成虫取食选择性的影响。结果表明:CO2含量升高条件下,空心莲子草生长速度加快,种植42 d后,550、750 μL·L-1 2个高含量CO2条件下空心莲子草的株高分别达35.60 cm和40.04 cm,分别为对照组(当前大气CO2条件420 μL·L-1下)空心莲子草株高(19.83 cm)的1.75倍和2倍;CO2含量升高,空心莲子草叶片SPAD值显著增加,光合作用能力增强;叶片的可溶性总糖含量升高,含氮化合物(蛋白质、总氨基酸)含量降低,叶片的碳氮比增加,单宁酸含量降低。取食高含量CO2条件下培育的空心莲子草,天敌莲草直胸跳甲幼虫的体重增加速度较对照组显著加快;同期羽化的莲草直胸跳甲雌、雄成虫均偏好取食高CO2含量(750 μL·L-1)条件下培育的空心莲子草。Abstract: The growth characteristics of alligator weed, Alternanthera philoxeroides, and the larvae development and adult feeding habit of Agasicles hygrophila under elevated atmospheric CO2 were investigated.Three CO2 concentrations, i.e., 420, 550 and 750 μL·L-1, were applied in a closed chamber for the experiment.It was found that A.philoxeroides grew faster at higher CO2 concentrations.On the 42nd day, the heights of the weeds were 35.60 cm and 40.04 cm at 550 μL·L-1 CO2 and 750 μL·L-1 CO2, respectively.As compared to that of control (19.83 cm), the weed height was 1.75 times higher under 550 μL·L-1 CO2, and two times higher under 750 μL·L-1 CO2.In an elevated CO2 environment, the leaves of the weeds showed increases on the SPAD, photosynthesis, soluble sugars, and C/N ratio, but decreases on the nitrogen-containing compounds (such as, proteins and amino acids) and the tannin content.When fed on A.philoxeroides under elevated CO2, the weight of A.hygrophila larvae was higher than that of control, while the emerged adults, male or female, appeared to prefer A.philoxeroides grown under 750μL·L-1 CO2.
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空心莲子草是一种世界性恶性杂草,起源于南美洲巴拉那河流域[1],于20世纪30年代被引进中国[2]。空心莲子草是水陆两栖植物,能形成密集的单一种群[2],从而导致生物多样性丧失和本地物种消失[3],引起农业生态环境破坏;空心莲子草具有强大的繁殖能力[4-5],极易爆发成灾,并造成河道和湖泊的水路交通受阻,影响水流[6]。莲草直胸跳甲是空心莲子草的专一性天敌,对空心莲子草具有很好的控制效果[4],我国于1987年引进[2],其幼虫和成虫取食空心莲子草的叶片,成虫有时也啃食一些茎秆的表皮,蛹期钻入空心莲子草茎秆化蛹。
CO2升高引起的气候变化问题是全球关注的热点。工业革命前期CO2为280 μL·L-1,而2013年增加了40%,预计2050年和21世纪末将分别达到550、750 μL·L-1 [7]。CO2是植物合成化学物质的必要原料[8],CO2增加也将引起植物的生理响应[9-11]。CO2升高能增加植物的碳氮比 (C:N),一般情况下,植物体内碳或含碳化合物含量增加,而氮或含氮化合物含量降低,可促进植物快速生长,增强植物的光合作用[10-12]。
大气CO2升高是否对空心莲子草的生长和光合作用产生影响?是否加速种群的扩增,造成蔓延危害?莲草直胸跳甲作为空心莲子草的专一性天敌,取食CO2升高条件下生长的空心莲子草,幼虫的生长速度和成虫的取食量是否发生变化,从而影响其对空心莲子草的控制作用?本研究从空心莲子草的株高、光合作用和体内营养物质差异变化,莲草直胸跳甲幼虫的体重增长、成虫的取食量变化等方面,探讨空心莲子草及其天敌莲草直胸跳甲对大气CO2升高的响应,以期为未来大气CO2升高条件下空心莲子草的生物防治提供理论指导和实践依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
空心莲子草:栽培于福建省农业科学院植物保护研究所中试 (南通) 基地田间大棚。
莲草直胸跳甲:采自福建省农业科学院植物保护研究所中试 (南通) 基地大棚,饲养于人工气候室,控制条件:温度 (25±1) ℃;相对湿度为 (75±5)%,光周期为14L:10D,光照强度为4 000 lx。
1.2 方法
1.2.1 空心莲子草的栽培
剪取空心莲子草老熟茎秆,截取含1个茎节的小段,扦插于含营养土的塑料盆 (45 cm×35 cm×15 cm) 中,每盆扦插300个茎节,后分别置于3种不同CO2体积分数 (420、550、750 μL·L-1) 条件下的人工气候箱[宁波海曙赛福实验仪器公司,型号:PRX-450,用CO2控制仪 (福建省农业科学院植物保护研究所实用新型专利ZL 201320567450.X) 进行改装]内进行培育供试。
1.2.2 空心莲子草株高和SPAD值的测定
(1) 株高:栽培15 d后开始测量各植株的株高,每盆随机选取100株进行标记测量,每3 d测量1次,共测量10次,每个CO2处理重复3次;(2) SPAD值:分别随机选取50株空心莲草,并标记测量叶片光合作用 (SPAD值)。SPAD值采用叶绿素测定仪 (SPAD-502) 进行测量。测量时,每株植株随机挑取2个叶片,分别在叶尖部、中部和近叶柄部位分别测定,取平均值。每3 d测量1次,共测量5次,每个CO2处理重复3次。
1.2.3 空心莲子草体内营养物质含量的测定
空心莲子草于栽培后第48 d测量体内营养物质含量,7次重复。蛋白质和总氨基酸采用南京建成生物工程研究所提供的试剂盒进行测定。(1) 蛋白质:取双蒸水 (空白)、标准蛋白液、1%组织匀浆上清液各0.05 mL,均加考马斯亮蓝3 mL,混匀,静置10 min于光径1 cm波长595 nm处测定并计算含量;(2) 氨基酸:取双蒸水 (空白)、标准氨基酸液、10%组织匀浆上清液各0.3 mL,均加试剂五1.2 mL,混匀,3 500 r·min-1离心10 min;取1 mL上清液加氨基酸显色剂1 mL,混匀,静置10 min于光径1 cm波长650 nm处测定并计算含量;(3) 可溶糖:采用蒽酮试剂比色法测定[13];(4) 单宁酸:采用Folin-Denis试剂比色法测定[14]。
1.2.4 莲草直胸跳甲体重差异与取食选择测定
(1) 幼虫体重测定:将同期莲草直胸跳甲初孵幼虫分别喂食420、550、750 μL·L-13个不同CO2处理的空心莲子草叶片,置于组培瓶 (φ=6 cm,h=9 cm) 中 (底部滤纸保湿) 进行饲养,每处理幼虫30头,9次重复。在人工气候室内饲养观察,直至幼虫化蛹。每天分别更换足量的对应处理新鲜叶片,记录存活的幼虫数量,并测量体重;(2) 成虫取食选择性:在塑料盒内 (17 cm×11 cm ×7 cm) 放置保湿花泥,分别扦插420、550、750 μL·L-13个不同CO2条件下培育的空心莲子草植株各1株 (长约8 cm),各株保留尖部8片叶,接入5只同期羽化的莲草直胸跳甲成虫,雌雄分开进行试验,均5次重复,置于人工气候室饲养观察。每天更换相应的新鲜植株,统计存活成虫数量,并测量被取食空心莲子草的叶片面积,每天测量1次,连续测量4次。
1.3 数据统计
数据采用Microsoft Excel 2007进行初步统计,单因素方差LSD法采用SPSS 13.0进行分析比较;采用Sigmaplot 12.0软件作图。
2. 结果与分析
2.1 不同含量CO2对空心莲子草株高和SPAD值的影响
2.1.1 株高
在人工气候箱内设置不同CO2含量条件培育的空心莲子草。从图 1可以看出,CO2含量增加,空心莲子草植株的生长速度加快。栽培42 d后的生长过程中,在420 μL·L-1 CO2下的空心莲子草生长速度缓慢,而550 μL·L-1和750 μL·L-1 2种CO2处理的空心莲子草植株的生长速度从第15 d开始已经产生显著差异;栽培21 d后,CO2含量越高,空心莲子草植株的生长速度越快,植株株高差异显著;栽培42 d后,420、550、750 μL·L-1 3种CO2处理下空心莲子草的株高分别达19.83、35.60、40.04 cm,550 μL·L-1和750 μL·L-1处理下空心莲子草的株高值分别是420 μL·L-1处理下空心莲子草的株高的1.75倍和2倍。
图 1 不同CO2处理对空心莲子草株高的影响注:不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05),图 2同。Figure 1. Plant height of A. philoxeroides under varied atmosheric CO2 concentrations2.1.2 光合作用 (SPAD值)
空心莲子草植株生长至成株后 (第38 d) 开始测量植株光合作用 (SPAD值)。结果表明,大气CO2升高,550 μL·L-1和750 μL·L-1大气CO2处理空心莲子草的SPAD值均显著高于420 μL·L-1,说明大气CO2升高,空心莲子草植株的光合作用明显加强。550 μL·L-1和750 μL·L-1两种CO2处理空心莲子草的SPAD值差异不显著,说明空心莲子草植株的光合作用水平相当 (图 2)。
2.2 不同含量CO2对空心莲子草株体内主要营养物质的影响
从表 1可知,在420、550、750 μL·L-1 CO2条件下栽培的空心莲子草体内的营养物质的含量随着CO2升高发生不同程度的变化。
表 1 不同CO2处理的空心莲子草叶片营养物质含量的差异Table 1. Nutritional content in leaves of A. philoxeroides grown under varied atmosheric CO2concentrations营养物质 不同CO2处理空心莲子草的营养物质含量/(μL·L-1) 420 550 750 可溶性总糖/ (mg·g-1) 6.70±0.49b 12.31±1.08a 12.48±1.03a 蛋白质/ (mg·g-1) 74.48±7.10a 56.95±3.37b 61.71±1.88ab TSCs : Protein 0.09±0.01b 0.22±0.03a 0.20±0.02a 总氨基酸/(μmol·mg-1) 3.54±0.33a 3.18±0.37a 2.49±0.31b 单宁酸/ (mg·g-1) 1.57±0.02a 1.40±0.02b 1.37±0.03b 注:同行数据后不同小写字母表示差异显著 (P<0.05),表 2~3同。 随着CO2升高,空心莲子草叶片可溶性总糖 (TSCs) 含量升高;蛋白质含量降低;可溶性糖含量与蛋白质 (碳氮比TSCs:protein) 的比值升高。CO2 550 μL·L-1和750 μL·L-1条件下,空心莲子草的可溶性总糖 (TSCs) 含量显著高于420 μL·L-1条件下空心莲子草的TSCs含量,分别为对照的1.84倍和1.86倍;550 μL·L-1和750 μL·L-1处理,TSCs含量差异不显著。420 μL·L-1处理空心莲子草叶片的蛋白质含量最高;550 μL·L-1处理蛋白质含量最低。
总氨基酸 (TAAs) 和单宁酸含量均随CO2增加而降低。生长于750 μL·L-1CO2条件下的空心莲子草的TAAs含量显著低于在420 μL·L-1和550 μL·L-1 CO2条件下生长的空心莲子草的TAAs含量,而420 μL·L-1和550 μL·L-1 CO2处理空心莲子草的TAAs含量差异不显著。550 μL·L-1和750 μL·L-1 CO2条件下生长的空心莲子草的单宁酸含量无显著差异,但其二者均显著低于在420 μL·L-1 CO2条件下生长的空心莲子草的单宁酸含量。
2.3 莲草直胸跳甲对CO2升高的间接响应
2.3.1 幼虫生长对CO2升高的间接响应
以莲草直胸跳甲幼虫的体重变化为指标评价其对CO2升高的间接响应。从表 2可以看出,与对照处理 (420 μL·L-1) 相比,取食550 μL·L-1和750 μL·L-12个高CO2条件下培育的空心莲子草叶片,莲草直胸跳甲幼虫的平均体重均显著增加。
表 2 取食不同CO2处理的空心莲子草叶片的幼虫体重变化Table 2. Weight variation (mg) of A. hygrophila larvae fed on A. philoxeroides grown under varied atmosheric CO2 concentrations项目 不同CO2处理的幼虫体重/mg 420 μL·L-1 n 550 μL·L-1 n 750 μL·L-1 n 初始体重 0.13±0.01ab 270 0.12±0.01b 270 0.16±0.01a 270 最终体重 5.64±0.10c 215 6.25±0.13b 201 6.83±0.22a 170 体重变化 5.51±0.10c - 6.13±0.13b - 6.67±0.22a 从幼虫体重变化过程看,第1~3 d,幼虫的体重增长较缓慢;第4~7 d,幼虫的体重增长速度明显加快,其中取食750 μL·L-1CO2条件下培育的空心莲子草的幼虫体重增长速度最快 (表 3)。
表 3 不同CO2处理的莲草直胸跳甲幼虫的体重变化Table 3. Daily weight change of A. hygrophila larvar under varied atmosheric CO2 concentrations饲喂天数/d 不同CO2处理的幼虫的每日体重/mg 420 μL·L-1 n 550 μL·L-1 n 750 μL·L-1 n 1 0.13±0.01ab 270 0.12±0.01b 270 0.16±0.01a 270 2 0.38±0.02b 251 0.34±0.02b 241 0.46±0.03a 218 3 0.54±0.01ab 248 0.54±0.01b 230 0.57±0.01a 209 4 0.85±0.05b 241 0.81±0.03b 223 1.09±0.11a 198 5 1.93±0.09a 236 1.89±0.04a 215 2.10±0.09a 191 6 3.18±0.20ab 231 2.82±0.05b 211 3.60±0.32a 181 7 5.64±0.10c 215 6.25±0.13b 201 6.83±0.22a 170 至第7 d时,不同CO2条件下处理的幼虫体重差异显著,且体重随CO2的升高而增大。
2.3.2 成虫对不同CO2处理的空心莲子草的取食选择性
通过测定莲草直胸跳甲同天初羽化成虫对不同CO2处理的空心莲子草的取食选择性,结果表明雌雄成虫均明显偏好喜食750 μL·L-1 CO2处理的空心莲子草。雌雄成虫对不同CO2处理的空心莲子草的取食量差异分析表明,雌成虫均高于雄成虫,但差异不显著,取食选择性与性别无明显相关 (表 4)。
表 4 初羽化成虫选择性取食不同CO2条件下生长的空心莲子草Table 4. Feeding preference of emerged adult A. hygrophila on A. philoxeroides grown under varied atmospheric CO2 concentrations项目 不同CO2处理成虫取食面积 (mm2·d-1·头-1) 420 μL·L-1 n 550 μL·L-1 n 750 μL·L-1 n 雌虫 22.20±3.66abA 83 12.42±1.72bA 83 31.61±3.99aA 83 雄虫 16.42±2.08bA 97 8.34±0.73cA 97 26.09±3.11aA 97 注:同行数据后不同小写字母表示差异达显著 (P<0.05) 水平;同列数据后不同大写字母表示差异达显著 (P<0.05) 水平。 3. 讨论与结论
万运帆等[15]报道大气CO2升高,可显著促进早稻株高生长;正常和升高CO2环境下生长的小麦Triticum aestivun L. cv. Janz各时期的SPAD值不存在差异[11],而小麦Triticum turgidun var. Sula在CO2为260、400、700 μL·L-1的环境中生长时,植株的SPAD值分别为最低、最高和较次[10]。本研究发现,CO2升高,空心莲子草生长速度 (株高增长) 较快,同时其叶片SPAD值也显著增加,说明大气CO2升高,空心莲子草的SPAD值增加,光合作用能力增强,可促进其自身较快生长,可能造成空心莲子草的快速蔓延等危害。
大气CO2升高可对植物体内的营养物质含量产生不同程度的影响。小麦叶片的总可溶性蛋白含量随CO2 升高而减少[10];中棉子酚基因型棉花叶片的糖含量可随CO2的升高而增加[12];大气CO2增加,植物叶片的碳氮比 (C:N) 随之增加[10-12];Sun Y C[12]报道CO2升高,高、中、低3种棉子酚基因型棉花叶片的单宁酸发生的变化不显著;但高棉子酚基因型棉花叶片氨基酸含量随CO2升高而增加[12]。本研究对大气CO2升高条件下空心莲子草体内营养物质的测定结果发现,空心莲子草叶片的可溶性蛋白含量减少,糖含量增加,碳氮比 (TSCs: protein) 也增加,与小麦、棉花的相关研究结果相似。但高含量CO2条件处理的空心莲子草叶片的氨基酸含量、单宁酸含量却随大气CO2升高而降低。主要原因可能是生长环境中的CO2增加,为空心莲子草生长和合成化学物质提供了碳源,从而促进含碳化合物合成,而降低了含氮化合物的合成速率,具体机理有待深入研究。
一般情况下,CO2升高对咀嚼式口器昆虫产生不利影响,会延迟发育历期和降低生长速率[16];如稻纵卷叶螟饲养环境CO2含量加倍时,4龄幼虫取食量增加,生长到5龄幼虫的体重减轻[17]。本研究对CO2升高对莲草直胸跳甲幼虫和成虫的间接影响测定结果发现,采用750 μL·L-1 CO2条件培育的空心莲子草饲养莲草直胸跳甲时,幼虫的体重增长最快,与李保平等[17]对稻纵卷叶螟的研究结果并不一致。本研究结果表明:生长于较高CO2下的空心莲子草能使莲草直胸跳甲幼虫体重快速增加,同时初羽化雌雄成虫对其均更喜食。
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图 1 不同CO2处理对空心莲子草株高的影响
注:不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05),图 2同。
Figure 1. Plant height of A. philoxeroides under varied atmosheric CO2 concentrations
表 1 不同CO2处理的空心莲子草叶片营养物质含量的差异
Table 1 Nutritional content in leaves of A. philoxeroides grown under varied atmosheric CO2concentrations
营养物质 不同CO2处理空心莲子草的营养物质含量/(μL·L-1) 420 550 750 可溶性总糖/ (mg·g-1) 6.70±0.49b 12.31±1.08a 12.48±1.03a 蛋白质/ (mg·g-1) 74.48±7.10a 56.95±3.37b 61.71±1.88ab TSCs : Protein 0.09±0.01b 0.22±0.03a 0.20±0.02a 总氨基酸/(μmol·mg-1) 3.54±0.33a 3.18±0.37a 2.49±0.31b 单宁酸/ (mg·g-1) 1.57±0.02a 1.40±0.02b 1.37±0.03b 注:同行数据后不同小写字母表示差异显著 (P<0.05),表 2~3同。 表 2 取食不同CO2处理的空心莲子草叶片的幼虫体重变化
Table 2 Weight variation (mg) of A. hygrophila larvae fed on A. philoxeroides grown under varied atmosheric CO2 concentrations
项目 不同CO2处理的幼虫体重/mg 420 μL·L-1 n 550 μL·L-1 n 750 μL·L-1 n 初始体重 0.13±0.01ab 270 0.12±0.01b 270 0.16±0.01a 270 最终体重 5.64±0.10c 215 6.25±0.13b 201 6.83±0.22a 170 体重变化 5.51±0.10c - 6.13±0.13b - 6.67±0.22a 表 3 不同CO2处理的莲草直胸跳甲幼虫的体重变化
Table 3 Daily weight change of A. hygrophila larvar under varied atmosheric CO2 concentrations
饲喂天数/d 不同CO2处理的幼虫的每日体重/mg 420 μL·L-1 n 550 μL·L-1 n 750 μL·L-1 n 1 0.13±0.01ab 270 0.12±0.01b 270 0.16±0.01a 270 2 0.38±0.02b 251 0.34±0.02b 241 0.46±0.03a 218 3 0.54±0.01ab 248 0.54±0.01b 230 0.57±0.01a 209 4 0.85±0.05b 241 0.81±0.03b 223 1.09±0.11a 198 5 1.93±0.09a 236 1.89±0.04a 215 2.10±0.09a 191 6 3.18±0.20ab 231 2.82±0.05b 211 3.60±0.32a 181 7 5.64±0.10c 215 6.25±0.13b 201 6.83±0.22a 170 表 4 初羽化成虫选择性取食不同CO2条件下生长的空心莲子草
Table 4 Feeding preference of emerged adult A. hygrophila on A. philoxeroides grown under varied atmospheric CO2 concentrations
项目 不同CO2处理成虫取食面积 (mm2·d-1·头-1) 420 μL·L-1 n 550 μL·L-1 n 750 μL·L-1 n 雌虫 22.20±3.66abA 83 12.42±1.72bA 83 31.61±3.99aA 83 雄虫 16.42±2.08bA 97 8.34±0.73cA 97 26.09±3.11aA 97 注:同行数据后不同小写字母表示差异达显著 (P<0.05) 水平;同列数据后不同大写字母表示差异达显著 (P<0.05) 水平。 -
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