Effects of Shading on Photosynthesis and Flower Bud Differentiation of Vanilla Plants
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摘要: 为探讨适宜香草兰生长发育的遮阴度，试验设50%、75%和90%这3种不同遮阴度的遮阴网处理，测定各处理条件下植株叶片的叶绿素相对含量和叶绿素荧光等光合参数，并跟踪统计各处理条件下的花芽分化率。结果表明：较低遮阴度不利于香草兰叶绿素形成；在一定范围内，表观量子效率（AQY）、实际光化学效率（ФPSⅡ）和天线转化效率（Fv'/Fm'）随遮阴度增加而增加；净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（Rd）、PSII的潜在活性（Fv/Fo）、最大光化学效率（Fv/Fm）、表观光合电子传递速率（ETR）和光化学淬灭系数（qP）都随遮阴度增加呈先增加后降低的趋势；75%遮阴度下花芽分化率最高，达到54.98%。可见，香草兰适宜在遮阴度为75%的栽培条件下生长，生产中可参考应用。Abstract: Field experiments were conducted on cultivation with varied shading materials over the plants to examine their effects on the photosynthesis and flower bud differentiation of vanilla. The shading materials provided 50%, 75%, and 90% shades. Three months after the treatments, the relative chlorophyll content, photosynthetic physiology and chlorophyll fluorescence of the plants were determined. In the following April, ratios of the flower bud formation were recorded. The results showed that the low shading was unfavorable for the chlorophyll formation on the plants. Within a certain range of the shading, the apparent quantum yield (AQY), effective quantum yield of photosystemⅡ(ФPSⅡ) and efficiency of excitation captured by open PSII center (Fv'/Fm') increased with increasing shading. On the other hand, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), light saturation point (LSP), dark respiration rate (Rd), potential photochemical efficiency (Fv/Fo), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), electron transport rat (ETR) and photochemical quenching coefficient (qP) increased initially and then decreased with increasing shading. The rate of flower bud formation was up to 54.98% with the 75% shading. Thus, it appeared that 75% shading could be conducive to the vanilla growth, and applicable for its cultivation.
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Keywords:
- vanilla /
- photosynthesis /
- flower bud differentiation /
- shading treatment
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香草兰Vanilla fragrans Ames.是典型的热带香料作物，被誉为“天然食品香料之王”，其鲜荚加工后被广泛用于调制各种高级香烟、名酒、特级茶叶、高档香水和糕点。作为热带地区高效作物之一，香草兰在海南定安、琼海、五指山、万宁等地都有一定面积的种植。但香草兰必须在一定的遮阴度条件下才能更好地生长发育[1]，国内大都采用人工荫棚种植模式，生产者往往凭经验来确定其遮阴度，造成徒长、花芽分化率低、产量不稳定和病虫害严重等问题频发。因此，明确适宜香草兰生长的遮阴度对指导农业生产和促进产业发展具有重要意义。
张能义等[2]研究表明：在90%以上高遮阴度下，香草兰幼叶表现显著的CO2释放，叶片碳收益值从高到低依次为遮阴度30%、70%和90%。结合我国香草兰主产区的实际情况，中国热带农业科学院香料饮料研究所研究提出适宜的遮阴度为50%~70%，可采用人工荫棚和槟榔间作2种遮阴栽培模式[3]。前期研究表明香草兰开花数和结荚数随遮阴度的增加而减少，平均荚长和荚重以50%和70%的遮阴度处理为佳[4]。本研究通过分析香草兰光合速率变化规律，探讨不同遮阴处理条件下叶绿素荧光动力学参数及其响应机制，并跟踪统计花芽分化率，以期为香草兰生产选择适宜遮阴度和完善促花技术措施提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料和试验地概况
试验在中国热带农业科学院香料饮料研究所高龙试验基地进行，试验区位于东经110°10′，北纬18°41′，年均气温24.0℃，最冷月平均气温18.7℃，最热月平均气温28.5℃，年平均降雨量2 400 mm，年日照时数平均在1 800 h以上，属热带季风气候。
供试香草兰为人工荫棚遮阴栽培，棚架高度2.4 m，攀缘柱间、行距为1.2 m×1.8 m，攀缘铁线固定于攀缘柱1.2 m高处，遮阴网 (遮阴度50%) 固定于棚架顶部，每个攀缘柱定植2株，苗龄3年，长势良好，肥料以施腐熟牛粪为主，年施用量为15 t·hm-2，分2次追施，椰糠覆盖根际。
1.2 试验处理
因全光照条件会影响香草兰正常生长，无实际生产意义，故本试验未设0%(全光照) 对照。设3个处理，分别采用同品牌不同遮阴度新遮阴网替代原遮阴网，处理1用香草兰生产上常用的遮阴度50%的遮阴网 (S1)，处理2用遮阴度75%的遮阴网 (S2), 处理3用遮阴度90%的遮阴网 (S3)。各处理统一进行肥水、杂草和病虫害等管理。于2015年7月10日进行换网处理，每处理3个重复，每个重复面积60 m2。每个重复随机标记10株，每株标记8~10个节间用于花芽分化率观测。
1.3 测定方法
于2015年10月10日上午9:30~11:40，分叶绿素相对含量测定、光合测定和叶绿素荧光测定3个小组同时测定。叶绿素相对含量每个重复随机选取10株，光合参数每个重复随机选取5株，叶绿素荧光参数每个重复随机选取3株，选取香草兰展开心叶下第3叶进行测定[5]，测定前记录自然条件和各处理条件下的 (小) 气候状况 (表 1)。
表 1 测定日 (2015年10月10日) 各处理小气候状况Table 1. Microclimatic conditions on day of treatments, October 10, 2015处理 温度
/℃大气CO2浓度
/(μmol·mol-1)光量子通量密度
/(μmol·m-2·s-1)相对湿度
/%未遮阴 27.6 393.4 1016.5 55.6 S1 28.1 391.7 465.5 56.2 S2 27.8 392.6 240.3 56.5 S3 29.2 388.5 169.6 56.1 1.3.1 叶绿素相对含量 (SPAD) 测定
利用便携式叶绿素含量测定仪 (SPAD-502，Japanese)，每个重复随机选取10株，在香草兰叶片前、中、后部位随机选取5个位点测量，测量5次取平均值，10株平均值作为该重复的测定结果。
1.3.2 光合参数测定
利用Li-6400光合作用测定系统 (Li-COR，USA) 内置式红蓝光源测定其光合生理指标和光响应参数。光强设定为230 μmol·m-2·s-1，直接读取光合速率 (Pn，μmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度 (Ci，μmol·mol-1)、蒸腾速率 (Tr，mmol·m-2·s-1) 和气孔导度 (Gs，mol·m-2·s-1) 等参数值；光响应曲线测定光强梯度设置为1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1，每个光强下数据采集时间不小于120 s。
1.3.3 叶绿素荧光参数测定
采用便携式叶绿素荧光仪 (Mini-Pam, Walz, Germany) 非离体测定。测量步骤为：叶夹夹住叶片后，用遮光布盖住测量区域及周边，25 min后测量初始荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm) 和Fv/Fm。测量光打开后，待荧光值稳定再直接测量ETR、ФPSⅡ、qP和非光化学淬灭系数 (qN) 等[6-7]。
1.3.4 花芽分化率测定
于2016年4月上旬分别统计各重复标记茎段的花芽数和总芽数，计算平均花芽分化率。
1.4 数据分析
采用Excel 2010和SPSS 16.0软件处理分析数据。根据直角双曲线修正模型拟合求得光饱和点 (LSP)、光补偿点 (LCP)、最大净光合速率 (Pmax)、暗呼吸速率 (Rd) 等参数[8]。
2. 结果与分析
2.1 不同遮阴处理对香草兰叶片光合生理指标的影响
2.1.1 相对叶绿素含量
植物叶片SPAD与叶绿素含量密切相关，能反映植物叶绿素含量的变化[9]。图 1可以看出，S2处理SPAD值显著高于S1和S3处理，分别比S1处理和S3处理高12.6和4.3，而S3处理也显著高于S1处理。这说明在较低遮阴度下，香草兰叶绿素易遭到破坏，不利于叶绿素形成；在遮阴度适中条件下叶绿素含量最高，能保持较好的光合能力；而在遮阴度过高时香草兰也会调整其叶片叶绿素含量以便于充分吸收和利用散射光。
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图 1 不同遮阴处理对香草兰叶片相对叶绿素含量的影响注：不同小写字母表示不同处理之间差异达显著水平 (P < 0.05)。下图同。Figure 1. Effect of shading on relative chlorophyll content of vanilla plants2.1.2 光合生理参数
由表 2可见，在光强为230 μmol·m-2·s-1条件下，净光合速率和气孔导度都以S2处理为最高，显著高于S1处理，其中S2处理净光合速率比S1处理高50%，随着遮阴度进一步增加，净光合速率和气孔导度都略有减弱，但仍高于S1处理。Pn和Gs两参数变化具有一致性，说明气孔导度是影响香草兰净光合速率的主要因素之一。各处理胞间CO2浓度为S3＞S1＞S2，且S3处理显著高于S2处理；水分利用效率方面，S2和S3处理都显著高于S1处理；S3处理蒸腾速率显著低于S1和S2处理。
表 2 不同遮阴处理对香草兰叶片光合生理参数的影响Table 2. Effect of shading on photosynthetic physiology of vanilla plants处理 净光合速率/
(μmol·m-2·s-1)气孔导度/
(mol·m-2·s-1)胞间CO2浓度/
(μmol·mol-1)蒸腾速率/
(mmol·m-2·s-1)水分利用效率/
(μmol·mmol-1)S1 0.32±0.03b 0.009±0.003b 258.46±17.56ab 0.72±0.17a 0.46±0.14b S2 0.48±0.07a 0.021±0.005a 247.65±26.26b 0.61±0.10a 0.78±0.14a S3 0.45±0.15ab 0.018±0.005a 285.27±27.85a 0.49±0.03b 0.92±0.32a 注：同列数据后不同小写字母表示差异达显著 (P < 0.0) 水平。下表同。 2.1.3 光响应参数
由表 3非直角双曲线拟合的光响应参数值可知，不同遮阴处理对光响应参数影响明显：S2和S3处理条件下最大净光合速率显著高于S1处理，并以S2处理为最高。S2处理条件下暗呼吸速率也显著高于其他处理。光饱和点在S2处理条件下最高，而光补偿点在S2处理条件下最低。AQY反映了叶片在光强较低条件时的光合能力[10]，其值大小虽不代表净光合速率大小，但能反映弱光条件下作物色素蛋白复合体含量多少，进而表现为吸收与转换光能能力的强弱。本研究表明AQY随着遮阴度的增加而增加，且S2和S3处理显著高于S1处理，说明香草兰利用弱光能力较强，更适宜阴生条件。
表 3 不同遮阴处理对香草兰叶片光响应参数的影响Table 3. Effect of shading on photosynthetic parameters in response curves for vanill处理 最大净光合速率
/(μmol·m-2·s-1)光饱和点
/(μmol·m-2·s-1)光补偿点
/(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率
/(mmol·m-2·s-1)表观量子效率 S1 0.35±0.05b 197.75±21.38a 69.76±5.61a 0.11±0.03b 0.014±0.003b S2 0.51±0.06a 223.10±22.44a 58.11±7.17b 0.31±0.06a 0.023.±0.006a S3 0.47±0.08a 215.60±17.64a 66.83±8.51ab 0.17±0.04b 0.025±0.003a 2.2 不同遮阴处理对香草兰叶绿素荧光特性的影响
2.2.1 对叶绿素荧光强度的影响
由表 4可以看出，S2、S3处理的初始荧光 (Fo) 基本一致，显著低于S1处理，比S1处理分别低55.23%和55.55%；最大荧光产量 (Fm) 和可变荧光 (Fv) 也随着遮阴度的升高而降低，S2、S3处理都显著低于S1处理；Fv/Fm和Fv/Fo随着遮阴度的升高呈先显著升高后又略有降低的趋势，S2和S3处理之间差异不显著，但都显著高于S1处理。
表 4 不同遮阴处理对香草兰Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影响Table 4. Effect of shading on Fo, Fm, Fv/Fm and Fv/Fo of vanilla plants处理 F0 Fm Fv Fv/ Fm Fv/ F0 S1 0.306±0.041a 0.813±0.082a 0.508±0.043a 0.625±0.015b 1.662±0.110b S2 0.137±0.007b 0.493±0.018b 0.356±0.025b 0.723±0.025a 2.610±0.323a S3 0.136±0.016b 0.464±0.037b 0.328±0.053b 0.707±0.057a 2.411±0.715a 2.2.2 对表观光合电子传递速率 (ETR) 及实际光化学效率 (ФPSⅡ) 的影响
由图 2-A可以看出，随着遮阴度增加，香草兰ETR呈显著增加而后又显著降低趋势，S2处理分别比S1和S3处理高55.97%和24.11%；在实际光化学效率方面，由图 2-B可知，ФPSⅡ随着遮阴度的增加而增加，S2和S3处理都显著高于S1处理，而S2和S3处理之间差异不显著。
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图 2 不同遮阴处理对香草兰ETR和ФPSⅡ的影响Figure 2. Effect of shading on ETR and ФPSⅡ of vanilla plants2.2.3 对qP与非光化学淬灭系数 (qN) 的影响
由图 3可以看出，在S2处理条件下的qP和qN最高，其中qP显著高于S1和S3处理，qN显著高于S3处理而与S1处理差异不显著，比S1处理高7.60%。
2.2.4 对Fv′/Fm′的影响
图 4表明Fv′/Fm′随着遮阴度的增加而增加，与ФPSⅡ的变化趋势一致；S2和S3处理条件下香草兰Fv′/Fm′差异不明显，但都显著高于S1处理。Fv′/Fm′能反映光适应下PSⅡ最大光化学效率[11]，这说明存在热耗散时，遮阴度越高，香草兰的光化效率越高。
2.3 不同遮阴处理对香草兰花芽分化率的影响
由图 5可以看出，S2处理条件下香草兰花芽分化率达54.98%，花芽分化率比S1和S3处理分别高出16.67和20.20个百分点。方差分析结果表明：S2处理显著高于S1和S3处理，而S1和S3处理之间差异不显著。
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图 5 不同遮阴处理对香草兰花芽分化率的影响Figure 5. Effect of shading on rate of flower bud formation of vanilla plants3. 讨论与结论
光合性能决定作物生产力水平，它可通过叶绿素含量、光合速率和呼吸速率等“表观性”指标来衡量。本试验结果中：Pn、Gs、Pmax都以75%遮阴处理条件下为最高；75%遮阴处理同时具有最高LSP和最低LCP，该处理条件下WUE也显著高于50%遮阴处理。说明75%遮阴条件下香草兰可利用光强的范围相对较广，能保持较高的生产力水平。Fv/Fm、Fv′/Fm′和Fv/Fo分别体现了最大光化学效率、光适应下PSⅡ最大光化学效率和潜在光化学活性，本试验中，75%和90%遮阴处理能显著提高香草兰的Fv/Fm、Fv′/Fm′和Fv/Fo，而50%遮阴处理条件下，香草兰受到了一定的光抑制。相对于授粉成功率、保荚率和单荚重等产量构成因素，花芽分化对香草兰产量的影响是最大、最实际的[12]，本研究表明75%遮阴条件下香草兰发芽分化率最高，有利于产量的提高。综上所述，75%遮阴度的遮阴网栽培条件下香草兰光合作用能力最强，花芽分化率也最高，较适宜香草兰生长发育，可在生产中应用。
本研究中，叶绿素相对含量和光响应参数结果同时表明香草兰利用弱光能力较强，能适应阴生条件下生长，与朱自慧等的研究结果一致[3]。ETR直接影响光合作用过程中二氧化碳的固定与同化，在一定程度上可代表作物潜在的最大光合能力，与作物净光合速率呈显著正相关[13]，本研究结果表明S2处理条件下的净光合速率和ETR都最高，S3处理次之、S1处理最低，也符合前人提出的正相关性。
qP能直接反映天线色素吸收并用于光合作用的能量多少，本研究表明香草兰在75%遮阴条件下qP最高，此时用于电化学反应的光能比例最高；qN反映叶片耗散过剩光能的多少，它与qP呈负相关[14]，然而75%和50%遮阴条件下同样有较高的qN值，这似乎与前人研究结果相矛盾，通过仔细分析我们不难发现，相对于生产中常用的50%遮阴处理，75%遮阴处理显著提高了ФPSⅡ，ФPSⅡ反映了实际光合能力[15]，说明75%遮阴处理条件下香草兰具有较高的原始光能捕获效率，因此，该处理同时有较高的qP和qN值可能与该条件下作物保持有较高的原始光能捕获效率有关。
光是影响作物生长发育最重要的因子之一，参与调节作物生命周期中绝大多数生理过程。作物除了利用光线进行光合作用，制造碳水化合物以供生长所需外，在不同光照条件下，作物还会调整用于自身营养生长和生殖生长资源的分配比例，从而实现组织和器官上的差异以保证最大的生存和繁育几率[16]。本研究中，75%遮阴条件下香草兰发芽分化率显著高于50%遮阴处理和90%遮阴处理，这与余婷的相关研究结果是一致的[17]。然而影响作物花芽分化的因素众多，诸如温度、湿度等环境条件和自身营养状况。因此，关于光质、温度、水分、修剪措施及树体营养等因素与香草兰花芽分化的关系均有待进一步探究。
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图 1 不同遮阴处理对香草兰叶片相对叶绿素含量的影响
注：不同小写字母表示不同处理之间差异达显著水平 (P < 0.05)。下图同。
Figure 1. Effect of shading on relative chlorophyll content of vanilla plants
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图 2 不同遮阴处理对香草兰ETR和ФPSⅡ的影响
Figure 2. Effect of shading on ETR and ФPSⅡ of vanilla plants
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图 5 不同遮阴处理对香草兰花芽分化率的影响
Figure 5. Effect of shading on rate of flower bud formation of vanilla plants
表 1 测定日 (2015年10月10日) 各处理小气候状况
Table 1 Microclimatic conditions on day of treatments, October 10, 2015
处理 温度
/℃大气CO2浓度
/(μmol·mol-1)光量子通量密度
/(μmol·m-2·s-1)相对湿度
/%未遮阴 27.6 393.4 1016.5 55.6 S1 28.1 391.7 465.5 56.2 S2 27.8 392.6 240.3 56.5 S3 29.2 388.5 169.6 56.1 
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表 2 不同遮阴处理对香草兰叶片光合生理参数的影响
Table 2 Effect of shading on photosynthetic physiology of vanilla plants
处理 净光合速率/
(μmol·m-2·s-1)气孔导度/
(mol·m-2·s-1)胞间CO2浓度/
(μmol·mol-1)蒸腾速率/
(mmol·m-2·s-1)水分利用效率/
(μmol·mmol-1)S1 0.32±0.03b 0.009±0.003b 258.46±17.56ab 0.72±0.17a 0.46±0.14b S2 0.48±0.07a 0.021±0.005a 247.65±26.26b 0.61±0.10a 0.78±0.14a S3 0.45±0.15ab 0.018±0.005a 285.27±27.85a 0.49±0.03b 0.92±0.32a 注：同列数据后不同小写字母表示差异达显著 (P < 0.0) 水平。下表同。
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表 3 不同遮阴处理对香草兰叶片光响应参数的影响
Table 3 Effect of shading on photosynthetic parameters in response curves for vanill
处理 最大净光合速率
/(μmol·m-2·s-1)光饱和点
/(μmol·m-2·s-1)光补偿点
/(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率
/(mmol·m-2·s-1)表观量子效率 S1 0.35±0.05b 197.75±21.38a 69.76±5.61a 0.11±0.03b 0.014±0.003b S2 0.51±0.06a 223.10±22.44a 58.11±7.17b 0.31±0.06a 0.023.±0.006a S3 0.47±0.08a 215.60±17.64a 66.83±8.51ab 0.17±0.04b 0.025±0.003a
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表 4 不同遮阴处理对香草兰Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影响
Table 4 Effect of shading on Fo, Fm, Fv/Fm and Fv/Fo of vanilla plants
处理 F0 Fm Fv Fv/ Fm Fv/ F0 S1 0.306±0.041a 0.813±0.082a 0.508±0.043a 0.625±0.015b 1.662±0.110b S2 0.137±0.007b 0.493±0.018b 0.356±0.025b 0.723±0.025a 2.610±0.323a S3 0.136±0.016b 0.464±0.037b 0.328±0.053b 0.707±0.057a 2.411±0.715a
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百度学术
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